ОРГАНИ ТРАВНОЇ ТРУБКИ

Органи травної трубки. Печінка та підшлункова залози.

1.     Загальна характеристика травної системи. Загальний план будови травної трубки.

2.     Морфологія оболонок стравоходу. Загальний план будови шлунка, його відділи та оболонки.

3.     Розвиток оболонок і тканинний склад стінки тонкої кишки.

4.     Анатомічні відділи та будова оболонок стінки товстої кишки. Особливості рельєфу слизової оболонки.

5.     Загальна морфофункціональна характеристика великих слинних залоз та їх класифікація.

6.     Загальна морфофункціональна характеристика печінки. Тонка будова класичної часточки печінки. Гепатоцити, їх мікроскопічна, гістохімічна та ультрамікроскопічна характеристика та функції.

7.                                        Загальний план будови та розвиток підшлункової залози.

8.                                        Морфологія та функціональне значення екзокринної та ендокринної частин залози.

Травна система об’єднує ряд органів, які у своїй сукупності забезпечують засвоєння організмом із зовнішнього середовища речовин, необхідних для реалізації. Його пластичних і енергетичних потреб. Включає травну трубку та розміщені за її межами залози, секрет яких сприяє перетравленню частинок їжі: три пари великих слинних залоз, печінку та підшлункову залозу.

Травна трубка має передній, середній та задній відділи. Передній відділ включає ротову порожнину, глотку та стравохід. У ротову порожнину виводиться секрет великих і малих слинних залоз. Основна функція переднього відділу травної трубки полягає у механічній та початковій хімічній обробці їжі. Середній відділ травної трубки включає шлунок, тонку кишку та частину товстої кишки (до її каудальної частини). У тонку кишку {її відділ, що має назву дванадцятипалої кишки) впадають вивідні протоки печінки та підшлункової залози. Основними функціями середнього відділу травної трубки є хімічна обробка (перетравлювання) їжі, всмоктування поливних речовин та формування калових мас з неперетравлених залишків їжі. Задній відділ травної трубки — каудальна частина прямої кишки, або відхідник, забезпечує виведення неперетравлених частинок їжі за межі організму.

Стінка травної трубки утворена чотирма оболонками: слизовою, підслизовою основою, м’язовою та зовнішньою. Слизова оболонка включає епітеліальну пластинку, власну пластинку, утворену пухкою сполучною тканиною, та м’язову пластинку, побудовану з гладкої м’язової тканини.

Стравохід (esophagus)— відділ травної трубки довжиною близько 30 см, який зв’язує глотку з порожниною шлунка. Розміщений стравохід між шостим шийним і одинадцятим грудним хребцями. Стінка стравоходу утворена чотирма оболонками: слизовою, підслизовою, м’язовою та зовнішньою (адвентиційною або серозною). У слизовій оболонці стравоході розрізняють три шари; епітелій, власну пластинку та м’язову пластинку. Епітелій стравоходу багатошаровий плоский незроговілий; у старості можливе зроговіння. При переході в шлунок багатошаровий плоский епітелій стравоходу заміщається одношаровим призматичним. Власна пластинка слизової пластинки стравоходу утворена пухкою сполучною тканиною, вростання якої в епітелій формують сосочки.

М’язова оболонка верхньої третини стравоходу утворена поперечно-посмугованою м’язовою тканиною. У середній третині органа до поперечно-посмугованих м’язових волокон приєднуються гладкі міоцити. М’язова оболонка нижньої третини стравоходу утворена гладкою м’язовою тканиною.

Зовнішня оболонка стравоходу над діафрагмою утворена пухкою сполучною тканиною (адвентиційна оболонка). Під діафрагмою адвентиційна оболонка переходить у серозну: пух ка сполучна тканина тут вкрита одним шаром клітин мезоте-лію.

Шлунок (gaster, ventriculus) — мішкоподібне розширення травної трубки об’ємом 1,7…2,5 л, куди через стравохід потрапляє подрібнена і зволожена у ротовій порожнині їжа. Ферменти шлункового соку — пепсин, хімозин, ліпаза — розщеплюють білки та ліпіди. Вони проявляють свою активність у кислому середовищі, яке саме по собі викликає загибель значної частини мікроорганізмів, що можуть потрапити у травний канал з частинками їжі. Так проявляється захисна роль шлунка. Стінку шлунка утворюють чотири оболонки — слизова, підслизова, м’язова та серозна. Особливістю рельєфу слизової оболонки шлунка є наявність складок, полів і ямок. Слизова оболонка побудована з трьох шарів – епітелію, власної та м’язової пластинок. Слизова оболонка шлунка продукує внутрішній антианемічний фактор, необхідний для засвоєння вітаміну В12, що потрапляє в шлунок з поживними речовинами. Плазмолема апікальної поверхні епітеліоцитів утворює мікроворсинки. В апікальній частині клітини нагромаджують гранули слизового секрету, який при виділенні огортає поверхню слизової оболонки і захищає її від перетравлюючої дії шлункового соку. Отже, слизову оболонку шлунка можна розглядати як суцільне залозисте поле. Власна пластинка слизової оболонки шлунка побудована з пухкої сполучної тканини, у якій залягають залози шлунка. Розрізняють три види залоз: власні, кардіальні та пілоричні. У шлункову ямку впадає секрет кількох власних залоз шлунка. Кожна залоза побудована з п’яти різновидів клітин: головних екзокриноцитів, парієтальних екзокриноцитів, шийкових та додаткових мукоцитів, а також ендокриноцитів.

Секреторні продукти головних клітин — пепсиноген та хімозин — локалізуються в апікальній частині клітин у вигляді зимо генних. Парієтальні екзокриноцити шлункових залоз виділяють Н-іони, внаслідок чого в шлунку створюється кисле середовище. Шийкові мукоцити формують вивідні протоки власних залоз. Це клітини кубічної або призматичної форми, у базальній частині яких локалізовані ядра, а в апікальній нагромаджуються секреторні гранули слизу. Додаткові мукоцити, розкидані поодинці у залозах, за будовою і функцією нагадують шийкові мукоцити.

Кардіальні і пілоричні залози розміщені в одноіменних ділянках шлунка. За будовою це прості трубчасті сильно розгалужені залози. У пілоричних залозах відсутні головні та парієтальні клітини, у кардіальних залозах вони є у незначній кількості. Мукоцити кардіальних та пілоричних залоз нагадують аналогічні клітинні елементи власних залоз з тою, однак, особливістю, що, крім слизу, вони мають здатність продукувати ще ферменти-дипептидази. До складу кардіальних та пілоричних залоз входить також значна кількість ендокринних клітин.

Тонка кишка (intestinum tenue) — частина травної трубки, розміщена в нижній частині черевної порожнини між шлунком і сліпою кишкою. Має три відділи: дванадцятипалу, голодну і клубову кишку. У тонкій кишці здійснюються процеси подальшого (після шлунка) травлення і всмоктування поживних речовин. Слід відзначити, що, на відміну від шлунка, де процеси розщеплення високомолекулярних речовин відбуваються у кислому середовищі, оптимальним для ферментних систем тонкої кишки є слаболужне середовище. Кишковий сік включає різноманітні ферменти, які діють на всі основні класи хімічних сполук: білки, жири, вуглеводи, нуклеїнові кислоти. Білки та поліпептиди розщеплюються під впливом трипсину, ентерокінази, кіназогену, різних видів пептидаз. З ферментів вуглеводного обміну в тонкій кишці присутні амілаза, мальтаза, сахараза, лактаза. Жири розщеплюються під впливом ліпази. Значна частина ферментів потрапляє у дванадцятипалу кишку в результаті секреторної діяльності підшлункової залози. Частину складників кишкового соку виділяють клітини епітеліального вистелення слизової оболонки тонкої кишки та дуоденальних залоз. Частина ферментних систем залишається вмонтованою в апікальну мембрану стовпчастих епітеліоцитів слизової оболонки, де за їх участю здійснюються процеси так званого пристінкового (примембранного) травлення.

Крім травлення та всмоктування, тонка кишка виконує також евакуаторну функцію, яка полягає у проштовхуванні продуктів травлення у товсту кишку в результаті перистальтичних скорочень м’язової оболонки. Клітини дисоційованої ендокринної системи тонкої кишки забезпечують регуляцію секреції кишкового соку, кровопостачання і відповідну інтенсивність процесів всмоктування та моторики тонкої кишки.

Стінка тонкої кишки утворена чотирма оболонками: слизовою, підслизовою, м’язовою та серозною. Слизова оболонка складається з трьох шарів — епітелію, власної та м’язової пластинок. Епітелій слизової оболонки тонкої кишки — одношаровий циліндричний. Власна пластинка утворена пухкою сполучною тканиною, м’язова пластинка — гладкими міоцитами. Особливістю рельєфу слизової оболонки тонкої кишки є наявність циркулярних складок, ворсинок і крипт.

Ворсинка — це пальцеподібний виріст слизової оболонки висотою 0,5..,1,5 мм, спрямований у просвіт тонкої кишки. В основі ворсинки лежить сполучна тканина власної пластинки, в якій трапляються поодинокі гладкі міоцити. Поверхня ворсинки вкрита циліндричним епітелієм, у складі якого є три різновиди епітеліальних клітин: стовпчасті епітеліоцити, келихоподібні клітини та кишкові ендокриноцити. Стовпчасті епітеліоцити ворсинок становлять основну масу епітеліального пласта ворсинки. Це високі циліндричні клітини розмірами 8Х25 мкм. На апікальній поверхні вони містять мікроворсинки (останні не слід плутати з ворсинками тонкої кишки), які під світловим мікроскопом мають характерний вигляд посмугованої облямівки. Висота мікроворсинок близько 1 мкм, діаметр — 0,1 мкм. Завдяки наявності як ворсинок, так і мікроворсннок всмоктувальна поверхня слизової оболонки тонкої кишки зростає у сотні разів. Стовпчасті епітеліоцити ворсинок — основний функціональний елемент процесів травлення і всмоктування у тонкій кишці. Мікроворсинки цих клітин адсорбують на своїй поверхні ферменти і розщеплювані ними поживні речовини. Продукти розщеплення білків і вуглеводів — амінокислоти та моносахариди — транспортуються від апікальної до базальної поверхні клітин, звідки через базальну мембрану вони потрапляють у капіляри сполучнотканинної основи ворсинок. Подібний шлях всмоктування характерний також для води, розчинених у ній мінеральних солей і вітамінів. Жири засвоюються або шляхом фагоцитозу крапельок емульгованого жиру (хіломікронів) стовпчастими епітеліоцитами, або шляхом всмоктування гліцерину і жирних кислот (останні утворюються з нейтральних жнрів під дією ліпаз) з наступним ресинтезом нейтрального жиру в цитоплазмі клітин. Ліпіди через базальну поверхню плазмо лем и стовпчастих епітеліоцитів потрапляють у лімфатичні капіляри.

Келихоподібні клітини — це одноклітинні залози, що продукують слизовий секрет. Секрет келихоподібних клітин зволожує поверхню слизової оболонки, сприяючи цим просуванню частинок їжі до товстої кишки. Ендокриноцити, як і келихоподібні клітини, розкидані поодинці серед стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою.

Крипти — це трубчасті вростання епітелію у власну пластинку слизової оболонки кишки. Серед епітеліоцитів крипт, окрім клітин, раніше охарактеризованих у складі ворсинок (стовпчастих клітин з облямівкою, келихоподібних клітин і ендокриноцитів), є ще стовпчасті клітини без облямівки та екзокриноцити з ацидофільною зернистістю (клітини Панета). Особливість стовпчастих епїтеліоцитів з облямівкою у складі крипт — їхня дещо менша висота порівняно з аналогічними клітинними елементами ворсинок, а також виражена базофілія цитоплазми. Келихоподібні клітини ворсинок і крипт нічим суттєвим не відрізняються. Кількість ендокриноцитів у криптах вища, ніж на ворсинках, функціональна активність ендокриноцитів ворсинок і крипт співпадає.

Секреторними продуктами клітин Панета є дипептидази — ферменти, що розщеплюють дипептиди до амінокислот. Вважають також, що клітини з ацидофільною зернистістю виробляють ферменти, які нейтралізують кислі складники шлункового соку, що потрапляють у тонку кишку разом з частинками їжі.

Стовпчасті епітеліоцити без облямівки являють собою популяцію малодиференційованих клітин, які є джерелом фізіологічної регенерації епітелію крипт і ворсинок тонкої кишки. Будовою ці клітини нагадують стовпчасті клітини з облямівкою, однак на їхній апікальній поверхні немає мікроворсинок.

Власна пластинка слизової оболонки тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій багато еластичних та ретикулярних волокон, сплетень гемо- і лімфокапілярів. Скупчення лімфоцитів утворюють тут поодинокі і згруповані лімфатичні фолікули, кількість яких зростає в напрямі від дванадцятипалої до голодної кишки.

Підслизова основа стінки тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій є значна кількість кровоносних і лімфатичних судин, нервових сплетень. Особливо багато лімфатичних фолікулів у стінці червоподібного відростка, який у зв’язку з високою насиченістю лімфоїдними елементами інколи називають ще мигдаликом черевної порожнини. Епітелій слизової оболонки червоподібного відростка — одношаровий призматичний.

М’язова оболонка тонкої кишки утворена двома шарами гладких міоцитів: внутрішнім косо-циркулярним і зовнішнім косо-поздовжнім. Між обома шарами м’язової тканини залягають прошарки сполучної тканини, багатої судинно-нервовими сплетеннями.

Товста кишка (intestіnum erassum) — частина травної трубки, яка забезпечує формування і виведення калових мас. У просвіті товстої кишки нагромаджуються екскреторні речовини (продукти метаболізму), солі важких металів тощо. Бактеріальна флора товстої кишки виробляє вітаміни групи В і К, а також забезпечує перетравлення клітковини, Стінка товстої кишки має чотири оболонки: слизову, підслизову, м’язову та зовнішню — серозну або адвентиційну. Слизова оболонка товстої кишки утворена одношаровим циліндричним епітелієм, сполучнотканинною власною пластинкою та побудованою з гладкої м’язової тканини м’язовою пластинкою. Особливістю рельєфу слизової оболонки товстої кишки є наявність великої кількості крипт і відсутність ворсинок. Переважну більшість клітин епітеліального пласта слизової оболонки товстої кишки становлять келихоподібні клітини, значно менше тут стовпчастих епітеліоцитів з посмугованою облямівкою та ендокриноцитів. Келихоподібні клітини продукують велику кількість слизу, який обволікає поверхню слизової оболонки, і, змішуючись з неперетравленими частинками їжі, сприяє проходженню калових мас у каудальному напрямі. Біля основи крипт розміщені не диференційовані клітини, у результаті проліферації яких здійснюється фізіологічна регенерація епітелію. Інколи у криптах можуть траплятися клітини Панета. Названі клітинні популяції суттєво не відрізняються від аналогічних клітинних елементів тонкої кишки.

М’язова пластинка слизової оболонки товстої кишки утворена двома шарами гладких міоцитів: внутрішнім циркулярним і зовнішнім косопоздовжнім. Підслизова основа товстої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій є скупчення жирових клітин, а також значна кількість лімфатичних фолікулів, У підслизовій основі розміщені судинно-нер-вові сплетення.

Пряма кишка має ряд особливостей будови, які слід розглянути більш детально. У ній розрізняють верхню (тазову) і нижню (анальну) частини, які відокремлені одна від одної поперечними складками. У формуванні останніх беруть участь підслизова основа і внутрішній циркулярний шар м’язової оболонки. Слизова оболонка верхньої частини прямої кишки вкрита одношаровим кубічним епітелієм, який формує численні глибокі крипти. Слизову оболонку анальної частини прямої кншки складають три відмінних за будовою зони: стовпчаста, проміжна та шкірна. Стовпчаста зона вкрита багатошаровим кубічним, проміжна — багатошаровим плоским незроговілим, шкірна — багатошаровим плоским зроговілим епітелієм. Власна пластинка стовпчастої зони утворює 10 – 12 поздовжніх складок, містить багато кров’яних лакун, кров від яких відтікає у гемороїдальні вени. Тут розміщені поодинокі лімфатичні вузлики, кінцеві відділи рудиментарних анальних залоз. Останні проходять у підслизову основу. Власна пластинка проміжної зони багата еластичними волокнами, дисоційованими лімфоцитами і тканинними базофілами; тут розміщені кінцеві відділи сальних залоз. У сполучнотканинній власній пластинці слизової оболонки шкірної зони з’являються волосяні фолікули, кінцеві відділи апокринових потових залоз, сальні залози. М’язова пластинка слизової оболонки прямої кишки утворена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами гладких міоцитів.

Підслизова основа прямої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, в якій розміщені нервові і судинні сплетення. Серед останніх слід виділити сплетення гемороїдальних вен, при втраті тонусу стінки яких можуть виникати гемороїдальні кровотечі, У підслизовій основі прямої кишки є велика кількість барорецепторів {тілець Фатер-Пачіні), подразнення яких відіграє суттєву роль у механізмах дефекації. У підслизовій основі стовпчастої зони, як і у власній пластинці її слизової оболонки, розміщені кінцеві відділи рудиментарних анальних залоз. Це шість-вісім розгалужених трубчастих епітеліальних утворів, які від поверхні слизової оболонки досягають внутрішнього циркулярного шару м’язової оболонки. Анальні залози при їх запаленні можуть спричиняти виникнення нориць прямої кишки.

М’язова оболонка прямої кишки утворена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами Гладких міоцитів, між якими залягають прошарки сполучної тканини. М’язова оболонка формує два сфінктери, які відіграють значну роль в акті дефекації. Внутрішній сфінктер прямої кишки утворений потовщенням гладких міоцитів внутрішнього шару м’язової оболонки, зовнішній — пучками волокон посмугованої скелетної м’язової тканини. Верхня частина прямої кишки вкрита серозною оболонкою, анальна частина — адвентиційною оболонкою.

Печінка (hepar) — це най­більша залоза організму (у до­рослої людини її маса становить близько 1.5…2 кг. Печінка виконує ряд життєвоважливих функцій. Так, життєвонеобхідною функцією печінки є дезінтоксикаційна (або сечовиноутворювальна), яка по­лягає в утворенні нешкідли­вої сечовини з токсичних азо­тистих продуктів білкового обміну, що надходять у печінку з кров’ю від кишки. Крім того, у печінці відбувається інактива­ція гормонів, біогенних амінів, а також ряду лікарських препа­ратів. Печінка бере участь у за­хисних реакціях організму. У пе­чінці синтезується глікоген, який є головним джерелом підтри­мання постійного рівня глюкози у крові. Тут також утворюються білки плазми крові: фібриноген, альбумін, протромбін та ін. Як травна залоза печінка продукує жовч, необхідну для емульгуван­ня жирів. Велику роль вона відіграє в обміні холестерину, за­ліза. У печінці нагромаджуються жиророзчинні вітаміни — A, D, Е, К та ін. В ембріональному періоді печінка виконує роль кровотворного органа. Крім того, цей орган виконує також ендо­кринну функцію, продукуючи білкові гормони соматомедини, які є посередниками гіпофізарного соматотропіну і стиму­люють ріст кісток і м’язів.

Печінка вкрита сполучнотка­нинною капсулою, з якою щільно зрощений вісцеральний листок очеревини. Структурною і функ­ціональною одиницею печінки, згідно з класичними уявлення­ми, є печінкова часточка. Печінкові часточки мають форму шестигранних призм з плоскою основою та опуклою вершиною, з шириною до 1,5 мм і дещо більшою висотою. Часточ­ки можуть зливатися своїми ос­новами, утворюючи складні час­точки, їх налічується близько 500 тисяч. У печінці людини час­точки відокремлені одна від од­ної лише у кутах, де проходять судини (так звані порталь­ні тракти), оточені невели­кою кількістю сполучної ткани­ни. Отже, у печінці людини, де в нормі сполучної тканини дуже мало, часточки до певної міри є уявною структурою, на відміну від печінки деяких тварин, на­приклад свійської свині, де час­точки відокремлені виразними прошарками сполучної тканини і їх можна добре розрізнити.

Кровоносна система печінки тісно пов’язана з її будовою, тому розглядається до описан­ня складників печінкової часточ­ки. Першою особливістю крово­постачання печінки є те, що во­на отримує кров з двох судин, які входять в її ворота. Це воріт­на вена та печінкова артерія. Ворітна вена збирає кров від усіх непарних органів черев­ної порожнини і приносить у печінку речовини, що всмоктали­ся в кишках і є необхідними для її життєдіяльності. Печінко­ва артерія несе від аорти кров, багату на кисень. Ці дві судини розташовані поруч і роз­галужуються на більш дрібні су­дини: часткові, сегмен­тарні, міжчасточкові, навколочасточкові ве­ни та артерії. Вони су­проводжуються жовчними про­токами і разом утворюють так звані печінкові тріади. Поряд з ними лежать також лім­фатичні судини.

Кровопостачання печінки

Міжчасточкові вени та арте­рії йдуть вздовж бічних граней часточок, а навколочасточкові, що відходять від них, оперізують часточки на різних рівнях. Міжчасточкові і навколочасточкові вени є типом вен із слаборозвиненою м’язовою оболонкою, і лише в місцях розгалужень у стінці цих судин є скупчення м’язових клітин, які утворюють сфінктери. Відповідні їм артерії належать до судин м’язового типу. Артерії здебільшого у кіль­ка разів менші за діаметром, ніж відповідні їм вени.

Від навколочасточкових вен і артерій починаються гемока­піляри. Венозні й артеріальні гемокапіляри на периферії часточки зливаються, утворю­ючи синусоїдні капіляри, по яких тече мішана кров у напрям­ку від периферії до центру часто­чок. Часточкові сину­соїдні гемокапіляри мають діаметр до 30 мкм і пе­реривчасту базальну мембрану. Вони йдуть між тяжами печін­кових клітин — печінковими балками, в радіальному напрям­ку і зливаються в централь­ну вену, яка лежить у центрі печінкової часточки.

Отже, часточкові гемокапіля­ри в печінці розташовані між гілками двох венозних систем — системи ворітної вени (навколо­часточкові вени) та системи печінкових вен (центральні вени), Такі гемокапіляри називають чудесною венозною капілярною сіткою. Внаслідок того, що печінка міс­тить велику кількість гемокапілярів з широким діаметром, кров тече у часточках дуже по­вільно. Це сприяє здійсненню обмінних процесів між кров’ю і клітинами печінки. Крім того, у судинах печінки може депонуватися велика маса крові.

Печінкові часточки побудовані з печінкових балок та часточкових синусоїдних гемокапілярів. Печінкові балки, як і розташовані між ними капіляри, йдуть у радіаль­ному напрямку — від периферії до центру часточки, де містить­ся центральна вена. Стінка ка­пілярів вистелена ендотеліальними клітинами. У ді­лянці сполучення клітин є дрібні пори (ситоподібні ділянки). Поміж ендотеліоцнтами розсіяні численні зірчасті макро­фаги (клітини Купфера), які не утворюють суціль­ного пласта. Це клітини моноцитарного походження, нале­жать до макрофагічної системи. Завдяки клітинам Купфера пе­чінка здатна знешкоджувати мікроби та інші сторонні частин­ки. Зірчасті макрофаги мають відростки, їх будова типова для фагоцитів. При здійсненні за­хисних реакцій вони втрачають зв’язок зі стінкою капіляра, перетворюючись на вільні макро­фаги.

Базальна мембрана у більшій частині капіляра відсутня і є лише в периферійній та цент­ральній його ділянках. Навколо капілярів, тобто між капіляром і печінковою балкою, є вузький (0,2,..1 мкм) перисинусоїдний простір, так званий простір Діссе. У цьому просторі, крім плазми крові, яка проходить через по­ри в ендотелії капілярів, містять­ся мікроворсинки печінкових клітин (гепатоцитів), відростки зірчастих макрофагів, а також відростки так званих перисинусоїдних ліпоцитів (клітин Іто).

Останні є клітинами невеликих розмірів (5… 10 мкм), які розташо­вуються між гепатоцитами І кон­тактують з простором Діссе. У печінці людини їх кількість становить 5-12 на 100 гепатоцитів, розподіл в часточці з невеликим переважан­ням у центрі. У цитоплазмі ці клітини містять дрібні краплини жиру, а їхні довгі цитоплазма­тичні відростки підтримують по­декуди шар ендотеліоцитів. Ха­рактерна перинуклеарна локалі­зація ліпідних крапель. Вважа­ють, що ліпоцити подібно до фіб­робластів утворюють волокна, а також депонують жиророзчинні вітаміни. Близько 80% вітаміну А міститься у печінці саме в клі­тинах Іто.

У перисинусоїдному просторі також містяться рети­кулярні волокна, які є головними опорними утворами м’якої тканини печінкової часточки. Печінкові балки скла­даються з двох рядів гепатоци­тів, між якими розташовані жовчні капіляри діамет­ром від 0,5 до 1мкм (рис. 3.82). Якщо порівнювати печінку з іншими залозами, то печінкова балка є аналогом кінцевого сек­реторного відділу, клітини якого продукують жовч. Жовчні капі­ляри не мають власної стінки, їхня стінка утворена плазмолемою так званої біліарної поверхні двох сусідніх ге­патоцитів, на яких є невеличкі заглибини, що співпадають. Просвіт жовчного капіляра від­окремлений від міжклітинного простору завдяки наявності щільних замикальних контак­тів між гепатоцитами, і тому жовч в нормальних умовах не потрапляє у цей простір і далі в кров. При захворюваннях, по­в’язаних із пошкодженням і за­гибеллю частини печінкових клі­тин, жовч надходить у крово­носні капіляри, розноситься кров’ю по всьому організму і забарвлює його тканини у жовтий колір — виникає жовтяниця. Поверхні гепатоцитів, що обме­жують жовчні капіляри, мають мікроворсинки, які виступають у їх просвіт. Жовчні капіляри на звичайних препаратах не помітні, їх видно лише при імпрегнації сріблом або ін’єк­ції капілярів фарбованою ма­сою через жовчну протоку. На таких препаратах видно, що жовчні капіляри сліпо почи­наються на центральному кінці печінкової балки, йдуть вздовж неї, злегка вигинаючись і утво­рюючи з обох боків короткі слі­пі вирости, а на периферії час­точки переходять у холангіоли. Холангіоли — це короткі трубочки, просвіт яких обмеже­ний двома-трьома овальними протоковими клітинами і які впадають у міжчасточкові жовч­ні протоки.

Отже, жовчні капіляри розта­шовані всередині печінкових ба­лок, а кровоносні капіляри про­ходять між балками. Кожний гепатоцит у печінковій балці має дві робочі поверхні: біліарну, що обернена до просвіту жовчного капіляра, якою клі­тини секретують жовч, і васкулярну, що обернена до часточкового капіляра, якою клітини виділяють глюкозу, білки, сечовину та інші речо­вини.

Кров у класичній часточ­ці тече від периферії до центру, а жовч — у зворотному напрям­ку, тобто від центру до периферії.

Останнім часом у науці з’яви­лись інші уявлення про струк­турно-функціональну одиницю печінки, на відміну від класич­них. Ці нові одиниці мають назви портальна печінкова часточка та портальний ацинус. Пор­тальна часточка — це така частина печінкової паренхіми, що має форму трикутника, в її центрі лежить тріада (пор­тальний тракт), а в кутах— центральні вени трьох сусідніх класичних часточок. Печін­ковий ацинус має форму ромба, в тупих кутах якого роз­ташовані портальні тракти, а в гострих — центральні вени двох сусідніх класичних часточок. В ацинусі, як і в порталь­ній часточці, кров тече від цент­ру до периферії.

Печінкові клітини, або гепатоцити становлять 60% усіх клі­тинних елементів печінки і бе­руть участь у реалізації майже всіх її функцій. Гепатоцити мають багатогранну форму, їхній діаметр 20…25мкм, часто містять два і більше ядер (та­ких гепатоцитів у печінці дорос­лої людини близько 20%). Ядра круглі величиною від 7 до 16мкм, містять невелику кіль­кість гетерохроматину; великі ядра є поліплоїдними. Цито­плазма гепатоцитів забарв­люється як кислими, так і основ­ними барвниками, містить добре розвинені усі види загальних органел, а також різноманітні включення. Гранулярна ендо­плазматична сітка синтезує білки крові та ферменти для інактивації шкідливих речовин, гормонів та ліків. Агранулярна ендоплазматична сітка бере участь у синтезі глікогену, комп­лекс Гольджі — у виділенні жов­чі, пероксисоми — в обміні жирних кислот. Гепатоцити міс­тять велику кількість мітохондрій, небагато лізосом. Серед включень основними є глікоген, ліпіди, пігменти, залізо, віта­міни. Кількість включень глі­когену зростає після засвоєння їжі. Секреторні процеси у пе­чінці мають добовий ритм: вдень переважає виділення жовчі, вно­чі — синтез глікогену. Жовч по­чинає утворюватися у перифе­рійній зоні часточки, і далі цей процес розповсюджується до центру, а відкладання глікогену йде у зворотному напрямку — від центра до периферії.

Підшлункова залоза (panc­reas) — це орган масою 60…120г, розміщений у заочеревинному просторі злі­ва, на рівні другого поперекового хребця.

Форма залози молоткоподібна або тяжиста, розміри 29Х3X3 см. Підшлункова за­лоза складається з екзокринної й ендокринної частин і є міша­ною залозою. Екзокринна час­тина продукує панкреатичний сік, що містить травні фермен­ти (трипсин, ліпазу, амілазу та ін.), які надходять у дванадця­типалу кишку і беруть участь у розщепленні білків, жирів І вуглеводів. Ендокринна частина синтезує гормони, які надходять у кров і регулюють вуглеводний, білковий і жировий обмін.

Екзокринна (зовнішньосекреторна) частина підшлункової залози за масою становить 97 % усього органа і є складною, час­точковою, трубчасто-альвеоляр­ною залозою. За структурою подібна до привушної залози, але, на відміну від останньої, не містить посмугованих про­ток і має дещо іншу будову секреторних відділів. Зовні вона вкрита тонкою сполучнотканин­ною капсулою, яка зрощена з вісцеральним листком очереви­ни. Паренхіма поділена на час­точки. У сполучнотканинній стромі розташовані кровоносні судини, нерви, нервові ганглії, нервові закінчення та вивідні протоки.

Структурно-функціональною одиницею екзокринної частини підшлункової залози є пан­креатичний ацинус, у який входять кінцевий секреторний відділ і вставна про­тока. Вставні протоки є почат­ком системи вивідних проток залози. Вони далі переходять у внутрішньочасточкові, міжчас­точкові протоки і загальну пан­креатичну протоку, яка впадає в дванадцятипалу кишку. Пан­креатичний ацинус має форму мішечка розмірами 100… 150мкм. Він складається з 8— 12 великих секреторних клі­тин — екзокринних панкреатоцитів або ациноцитів і кількох дрібних клітин вставної протоки (рис. 3.84). Екзокринні панкреатоцити мають форму конуса зі звуженою верхівкою та широ­кою основою, що лежить на базальній мембрані ацинуса. Апікальна частина клітини міс­тить ацидофільні гранули і за­барвлюється оксифільно. Ця зона клітини має назву зимогенної зони, завдяки на­явності гранул зимогену — секреторних гранул діаметром до 80нм, що містять ферменти у неактивній формі. Над’ядерна частина клітини містить великий комплекс Гольджі. Мітохондрії розсіяні по всій цитоплазмі, але здебільшого локалізуються під цитолемою і навколо комплек­су Гольджі,

Секреторна діяльність ациноцитів здійснюється циклічно. Секреторний цикл складається із фази поглинання вихідних ре­човин, синтезу секрету, нагро­мадження його і виведення за мерокриновим типом. Його тривалість у середньому 1,5…2 год, але залежно від фізіоло­гічних потреб організму цикл може скоротитися або продов­житися.

Секрет з ациноцитів надхо­дить у вставну протоку, стінка якої утворена дрібними плоски­ми або кубічними клітинами, які лежать на базальній мембрані.

Ендокринна частина підшлун­кової залози становить лише 0,9…3,6% від маси всього орга­на і має вигляд невеликих скуп­чень клітин — так званих пан­креатичних острівців, які розташовані у часточках між панкреатичними ацинусами. Острівці упер­ше описав П. Лангерганс у 1869 р., у зв’язку з чим вони носять його ім‘я.

Острівці складаються з ендо­кринних клітин — інсулоцитів, між якими локалізовані гемокаліляри фенестрованого типу, оточені перикапілярними прос­торами (рис. 3.85). Інсулярні гормони у першу чергу потрап­ляють у цей простір, а потім че­рез стінку капілярів — у кров. Інсулоцити, на відміну від ацинозних клітин, мають менші розміри. Цитоплазма зафарбо­вується звичайними барвниками дуже слабо, і тому острівці виглядають на таких препара­тах світлими на тлі темної екзо­кринної паренхіми. У цитоплазмі інсулоцитів помірно розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, добре — комплекс Гольджі, мітохондрії. Найбільш ха­рактерною рисою цих клітин є наявність секреторних гранул, за властивостями яких інсуло-цити поділяють на п’ять основ­них видів: В-клітини (базофільні), А-клітини (ацидофільні), D-клітини (дендритні), D1-клітини (аргірофільні) та РР-клітин. В-клітини становлять основну масу клітин острівців (70…75 %). Вони здебільшого лежать у центрі острівців. Грану­ли цих клітин діаметром близько 275 нм нерозчинні у воді, але добре розчиняються у спирті, вони є базофільними: специфіч­но забарвлюються альдегід-фуксином у фіолетовий колір. Вміст гранули відокремлений широ­ким світлим обідком від її мембрани. Ці гранули містять синтезований В-клітинами гор­мон інсулін. Основна дія інсуліну полягає у тому, що клітинна мембрана гепатоцитів, адипоцитів, гладких міоцитів, посмугованих м’язових волокон стає проникливою для глю­кози, що є у крові, внаслідок чого глюкоза може засвою­ватися ними. Тому одним з най­більш яскравих ефектів інсу­ліну є його гіпоглікемічна дія. При нестачі інсуліну клітини не можуть споживати глюкозу, рівень її у крові різко підви­щується, і глюкоза потрапляє в сечу. Це буває при цукровому діабеті.

А-к л і т и н и становлять 20…25 % маси острівців, зай­мають здебільшого периферій­не положення. Розміри їх біль­ші, ніж у В-клітин, ядра бідніші на гетерохроматин. Гранули А-клітин нерозчинні у спирті, але розчинні у воді. Вони є оксифільними — забарвлюються кислим фуксином у червоний колір. Розмір гранул — 230нм, їх щільний вміст відокремлений від мембрани вузеньким світ­лим обідком. Гранули А-клітин містять гормон глюкагон, який є антагоністом інсуліну. Під впливом глюкагону гліко­ген у тканинах, зокрема у пе­чінці, розпадається до глюкози і рівень останньої у крові під­вищується.

D– клітини, яких в острів­цях міститься 5…10 %, мають зірчасту форму, гранули діамет­ром 325 нм без обідка. Секретують гормон соматостатин. Він гальмує виділення інсуліну та глюкагону А- і В-клітинами, а також пригнічує син­тез ферментів ацинозними кліти­нами підшлункової залози.

D1-клітини розташовані в острівцях у невеликій кілько­сті, містять дрібні (160 нм) аргірофільні гранули з вузень­ким світлим обідком. ЦІ кліти­ни продукують вазоактивний інтестинальний поліпептид (ВІП), який понижує артеріальний тиск і сти­мулює виділення панкреатич­ного соку і гормонів підшлун­кової залози.

РР-клітини мають поліго­нальну форму, зерна в них дуже дрібні (140нм). Кількість цих клітин в острівцях 2…5%. Вони продукують панкреатич­ний поліпептид, який стимулює виділення шлункового та панкреатичного соків.

Крім екзокринних (ацинозних) та ендокринних (інсулярних) клітин, в часточках під­шлункової залози описаний ще один тип секреторних клітин — так звані проміжні, або ацинозно-інсулярні клітини. Вони розташовуються групами навколо острівців серед екзокринної па­ренхіми. Характерна ознака цих клітин — наявність у цитоплаз­мі гранул двох типів — великих зимогенних, притаманних ацинозним клітинам і дрібних, ти­пових для А-, В- або D-інсулоцитів. Існує думка, що ці кліти­ни виділяють у кров трипсиноподібні ферменти, які забезпе­чують вивільнення інсуліну із проінсуліну, а також ряд гор­монів.

Джерела інформації:

а) основні:

1.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 297–374.

2.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 306–383.

3.  Волков К.С. Ультраструктура основних компонентів органів систем організму / К. С. Волков. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – С. 54– 77.

4.  Відеофільм: «Травна система» (Інтранет).

б) додаткові:

1.  Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 514-595.

2.  Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 273-317.

3.  Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 212–242.

4.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1992. – С. 247–303.

5.  Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 220–251.