Печінка

Великі залози травної системи.

 

Користуючись лекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою літературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні питання:

 

1.     Загальна морфофункціональна характеристика великих слинних залоз та їх класифікація.

2.     Особливості будови кінцевих секреторних відділів (ацинусів) привушної, підщелепної та під’язикової слинних залоз.

3.     Основні мікроскопічні та субмікроскопічні ознаки муко і сероцитів.

4.     Вивідні протоки великих слинних залоз.

5.     Секреторні продукти та гормони слинних залоз.

6.     Морфогенез і регенерація слинних залоз.

7.     Вікові зміни слинних залоз.

8.     Джерела розвитку печінки та загальна морфофункціональна характеристика.

9.     Тонка будова класичної часточки печінки. Печінкові балки. Гепатоцити, їх мікроскопічна, гістохімічна та ультрамікроскопічна характеристика та функції.

10.           Судинна система печінки та особливості кровопостачання.

11.           Особливості будови внутрішньочасточкових гемокапілярів та значення зірчастих клітин Високовича – Купфера.

12.           Перисинусоідальний простір Діссе, його значення.

13.           Поняття про печінковий ацинус та портальну часточку.

14.           Жовчевивідні шляхи їх морфологічна характеристика. Мікроскопічна структура жовчних капілярів і жовчних протоків.

15.           Будова та роль жовчного міхура.

16.           Регенераційні здатності печінки.

17.           Загальний план будови та розвиток підшлункової залози.

18.           Морфологія та функціональне значення екзокринної частини залози.

19.           Мікроскопічна та ультрамікроскопічна будова ацинуса. Цитофізіологія секреторного процесу.

20.           Взаємозв’язок між кінцевими секреторними відділами (ацинусами) та вставною протокою. Центроацинозні епітеліоцити. Будова вивідних протоків.

21.           Ендокринна частина підшлункової залози. Панкреатичні острівці, їх клітинний склад, гістофізіологія.

22.           Морфофункціональна характеристика інсулоцитів (А,.В, Д, Д1, РР).

23.           Кровопостачання та інервація підшлункової залози.

 

В ротову порожнину відкриваються вивідні протоки трьох пар великих слинних залоз: привушних, підщелепних, під’язикових, які лежать за межами слизової оболонки. Крім того, в товщі слизової оболонки ротової порожнини знаходяться багаточисельні дрібні слинні залози: губні, щічні, піднебінні, язикові, підщелепні.

Епітеліальні структури всіх слинних залоз розвиваються із ектодерми, як і багатошаровий плоский епітелій, який вистеляє ротову порожнину. Тому для побудови вивідних проток і секреторних відділів характерна багатошаровість.

За будовою всі великі слинні залози є складними альвеолярними або альвеолярно-трубчастими залозами.

За виведенням секрету слинні залози поділяються на залози переддвер’я рота і власне ротової порожнини. До перших належать привушні, губні, щічні, до останніх — підщелепні, під’язикові, піднебінні та язикові слинні залози.

Між сусідніми сероцитами залягають міжклітинні секреторні канальці, якими виводяться продукти синтетичної діяльності сероцитів. Частина секрету виходить з клітин через їхню апікальну поверхню. Міоепітеліоцити, або кошикоподібні клітини, мають відростки, які, ніби щупальці, охоплюють основи сероцитів. Скорочення відростків міоепітеліоцитів сприяє виведенню секрету з кінцевих секреторних відділів.

Усі слинні залози секретують за мерокриновим типом, тобто без руйнування секреторних клітин. За характером синтезованих речовин секреторні клітини слинних залоз поділяються на білкові, слизові та змішані. Білкові клітини (сероцити) синтезують переважно білки-ферменти. У молекулах останніх високий вміст пептидного компонента і відносно малий — вуглеводного. Продуктами синтетичної діяльності слизових клітин (мукоцитів) є переважно слизоподібні білки-муцини та протеоглікани, у складі яких превалює вуглеводний компонент, а пептидні ланцюги складають відносно невелику частину молекул. Клітини зі змішаним типом секреції (серомукоцити) одночасно продукують ферменти і слиз (глікопротеїни і протеоглікани).

Секреторні продукти усіх видів слинних залоз у своїй сукупності утворюють слину. За добу виробляється близько 1,5 л слини, яка на 99 % складається з води; сухий залишок включає неорганічні та органічні компоненти. Серед неорганічних компонентів переважають іони натрію, калію та кальцію. До органічних складників слини належить ряд білків-ферментів (амілаза, мальтаза, гіалуронідаза, пенсино- та трипсиноподібні ферменти, лізоцим, кисла та лужна фосфатаза, нуклеаза), а також слиз (глікопротеїни-муцини, протеоглікани). У слині можна виявити також лейкоцити (так звані слинні тільця), злущені епітеліальні клітини, а також ряд екскреторних речовин — сечову кислоту, креатин, йод.

Слина зволожує їжу, полегшує її механічну обробку та ковтання, сприяє артикуляції. Через наявність у слині ферментів здійснюється первинна хімічна обробка їжі. Слина має бактерицидну дію завдяки присутності лізоциму та лейкоцитів. Вона промиває структури ротової порожнини і цим сприяє відторгненню омертвілих клітин епітелію, видаленню залишків їжі. Слинні залози виділяють у зовнішнє середовище ряд проміжних і кінцевих продуктів обміну речовин — сечову кислоту, креатин, залізо, йод, відіграють значну роль у підтриманні водно-сольового гомеостазу організму.

Крім зовнішньосекреторної діяльності, великі слинні залози виділяють ряд біологічно активних речовин безпосередньо у кров, тобто виконують ендокринну функцію. До гормонів, що їх виробляють слинні залози, належать паротин, інсуліно-подібний білок, фактор росту нервів, фактор росту епітелію, тимоциттрансформуючий фактор та ін.

Підщелепна слинна залоза (glandula submandibularis) — парний орган, розміщений біля внутрішньої поверхні нижньої щелепи. Маса кожної залози 10…І5 г, форма сплюснуто-еліпсоподібна. Це складна альвеолярно-трубчаста розгалужена залоза з білково-слизовим типом секрету. Від сполучнотканинної капсули всередину залози відходять сполучнотканинні перегородки, що поділяють паренхіму на часточки. У складі органа розрізняють кінцеві секреторні відділи (ацинуси) та систему вивідних проток.

 

 

Світлова мікроскопія підщелепної слинної залози

Схематичне відтворення основних структурних компонентів великих слинних залоз

 

Кінцеві секреторні відділи підщелепної слинної залози бувають двох типів — білкові та змішані. Білкові ацинуси утворюють переважну більшість паренхіми залози. Кожен білковий ацинус побудований з 10—15 сероцитів, на його периферії розміщені міоепітеліальні клітини, оточені базальною мембраною. Сероцити — клітини конічної форми з базофільною цитоплазмою, круглим ядром.

Змішані ацинуси підщелепної слинної залози мають дещо складнішу будову; в центральній частині розміщені мукоцити, на периферії їх охоплюють сероцити, останні оточені шаром міоепітеліальних клітин та базальною мембраною. Мукоцити — клітини конічної форми з широкою основою, світлою цитоплазмою, у якій є значна кількість гранул слизового секрету. Ядро мукоцита при нагромадженні секреторних продуктів сплющується і зміщується у базальну частину клітини. У цитоплазмі мукоцитів добре розвинуті елементи гладкої та гранулярної ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі.

 

 

 

Схематичне відтворення основних структурних компонентів великих слинних залоз

 

А – часточка підщелепної залози, Б – часточка під’язикової залози, В – часточка привушної залози, Г – поперечний переріз різних відділів привушної залози 1 – вивідна протока залози, 2 – посмугована протока, 3 – вставна протока, 4 – білковий кінцевий відділ, 5 – слизовий кінцевий відділ, 6 – змішаний кінцевий відділ (білково–слизовий), а – мукоцити (слизові клітини), б – сероцити (білкові клітини), 7 – міоепітеліоцити, 8 – серозні півмісяці

 

До основи мукоцитів прилягають сероцити, які формують так звані білкові ковпачки або півмісяці Джіануцці. Сероцити відрізняються від мукоцитів формою, базофільним забарвленням цитоплазми, центральним розміщенням ядра. Між бічними поверхнями мукоцитів і сероцитів є міжклітинні канальці, куди збираються продукти синтетичної діяльності секреторних клітин. Виведенню секрету за межі ацинуса сприяють скорочення відростків міоепітеліальних клітин.

Система вивідних проток підщелепної залози включає вставні, посмуговані, міжчасточкові та загальну вивідну протоку. Вставна протока с продовженням кінцевого секреторного відділу. Вона побудована з одного шару плоских або кубічних клітин, що формують тоненьку епітеліальну трубку. Зовні епітеліо-цити вставної протоки оточені міоепітеліальними клітинами веретеноподібної форми; останні вкриває базальна мембрана. В апікальній частині епітеліоцитів вставних проток містяться секреторні гранули, з віком частина цих клітин може перетворюватися у типові мукоцити. Наявність міоепітеліальних клітин у вставних протоках сприяє проштовхуванню секреторних продуктів у напрямку до посмугованих проток.

Посмуговані вивідні протоки — більші за калібром епітеліальні трубки, куди впадає секрет кількох вставних проток. Стінка посмугованих проток утворена високими призматичними клітинами з ацидофільною цитоплазмою, зовні оточеними базальною мембраною. Переважна більшість епітеліоцитів посмугованих проток містить характерну базальну посмугованість, яка і дала назву протокам. Посмугованість зумовлена наявністю глибоких інвагінацій базальної частини плазмолеми, між якими паралельними рядами залягають мі-тохондрії. На апікальній поверхні посмуговані епітеліоцити містять мікроворсинки. Крім клітин описаної структури, до складу посмугованих проток входять малодиференційовані базальні клітини, келихоподібні клітини, а також клітини з електронно-щільними гранулами в цитоплазмі. З останніми пов’язана ендокринна функція слинних залоз.

Міжчасточкові протоки збирають слину з посмугованих проток і вливаються у загальну протоку підщелепної залози. Стінка міжчасточкових проток утворена двошаровим призматичним, загальної протоки — багатошаровим плоским епітелієм. Від оточуючих структур вивідні протоки залози відмежовані базальною мембраною. Загальна протока підщелепної слинної залози впадає у ротову порожнину на передньобічній поверхні вуздечки язика, поряд з протокою під’язикової залози.

 

 

 

Схема ультраструктурної будови клітин ацинуса (А), вставна протока (Б), посмугована протока (В) 1 – секреторні гранули, 2 – гранулярна ендоплазматична сітка, 3 – ядро, 4 – міжклітинний каналець, 5 – апарат Гольджі, 6 – складка базальної плазмолеми, 7 – базальна мембрана, 8 – мітохондрії, 9 – міоепітеліальна клітина, 10 – світла клітина, 11 – темна клітина.

 

У міру проходження слини по вивідних протоках значно змінюється її іонний склад. K⁺ активно секретуються в обмін на Na⁺. У результаті концентрація Na⁺ в слині значно зменшується, а рівень K⁺ зростає. Перевищення реабсорбції Na⁺ над секрецією K⁺ викликає пасивну реабсорбцію Cl–і наступне зниження концентрації цього іона в слині. Поряд з цим, HCO3–в обмін на Cl–, транспортуються через апікальну мембрану епітеліальних клітин у просвіт проток. У результаті в умовах спокою концентрація Na⁺, а також Cl–в слині на порядок нижче концентрації цих іонів у плазмі. При підвищенні у внутрішньому середовищі організму концентрації альдостерону інтенсифікується реабсорбція Na⁺ і Cl–аж до повного їх зникнення з слини, при цьому концентрація іонів калію в ній продовжує наростати.

Привушна слинна залоза (glandula parotis)—парний орган, розміщений у привушно-жувальній ділянці голови. Це складна розгалужена альвеолярна залоза з білковим типом секрету. Маса кожної залози 20…30 г, форма полігональна. Сполучнотканинна капсула дає всередину органа вирости, які ділять паренхіму залози на часточки.

Мікрофографія привушної слинної залози

 

Кінцеві секреторні  відділи білкові, за будовою нагадують аналогічні структурні компоненти підщелепної слинної залози: у центрі ацинуса знаходяться секреторні клітини — сероцити, на периферії розміщені міоепітеліальні клітини; зовні ацинус оточує базальна мембрана. До системи вивідних проток привушної слинної залози належать вставні, посмуговані, міжчасточкові та загальна вивідна протоки.

Сполучнотканинна капсула навколо під’язикової залози не виражена. Паренхіма залози розділена сполучнотканинними перегородками на часточки. Кінцеві секреторні відділи під’язикової слинної залози трьох типів — білкового, слизового та змішаного. Змішані ацинуси становлять переважну більшість паренхіми залози. За будовою вони нагадують аналогічні структурні компоненти підщелепної слинної залози: у центрі ацинусів розташовані мукоцити, на периферії — білкові півмісяці в оточенні міоепітеліальних клітин і базальної мембрани. Зауважимо, що білкові півмісяці ацинусів під’язикової залози виражені краще порівняно з підщелепною залозою і побудовані з так званих мукосероцитів, які, крім білкового секрету, можуть виробляти ще й слиз.

Білкові кінцеві секреторні відділи під’язикової залози становлять незначну частину її паренхіми і за будовою не відрізняються від аналогічних структур підщелепної та привушної залоз. У складі під’язикової залози слизових кінцевих секреторних відділів менше, ніж змішаних, але більше, ніж білкових. Слизові ацннуси побудовані з мукоцитів, на периферії яких розміщені міо-епітеліальні клітини. Вставні та посмуговані протоки у під’язиковій слинній залозі розвинені слабше, порівняно з привушною та підщелепною залозами. Загальні вивідні протоки під’язикових слинних залоз впадають у ротову порожнину біля проток підщелепної залози вздовж середньої лінії дна ротової порожнини.

При порівнянні привушної, підщелепної та під’язикової слинних залоз слід звернути увагу на однотипність будови ацинусів привушної слинної залози (наявність у її складі лише білкових кінцевих секреторних відділів), присутність двох типів ацинусів (білкових і змішаних) у складі підщелепної залози і трьох типів ацинусів (білкових, змішаних і слизових) у під’язиковій слинній залозі.

Аквапорин 5 відіграє важливу роль в секреції слини. Аквапорин 5 функціонує в плазмолемі апікальної частини серозних і слизових ацинозних клітин. Експресія аквапорину 5 контролюється кіназою, регульованою позаклітинним сигналом. Так, кількість водних каналів збільшується у відповідь на активацію цієї кінази, а активність кінази зростає у відповідь на збільшення гіпертонічності первинної слини. При стимуляції м-холінорецепторів ацинозних клітин привушної залози зростає вбудовування в їх апікальну мембрану водних каналів аквапорину 5. У хворих з синдромом Шегрена порушується секреція слини внаслідок аутоімунного ураження слинних залоз, що може бути пов’язано з аномальним розподілом в клітинній мембрані аквапорину 5.

 

Малі слинні залози — губні, щічні, піднебінні й язикові — за будовою належать до складних альвеолярних або альвеолярно-трубчастих розгалужених залоз. Кінцеві секреторні відділи губних і піднебінних залоз розміщені у товщі власної пластинки слизової оболонки та підслизовій основі, секреторні відділи щічних і язикових залоз залягають між пучками м’язових волокон відповідних органів ротової порожнини. Губні, щічні, піднебінні залози та залози кореня язика продукують слизово-білковий секрет, залози кінчика язика є білково-слизовими.

Васкуляризація. Всі слинні залози добре кровопостачаються. Артерії, що входять до залози, супроводжують розгалуження вивідних проток. Від них відходять гілочки, які живлять стінки проток. У кінцевих відділах дрібні артерії розпадаються на капілярну сітку, яка густо обплітає кожний з цих відділів. Із кровоносних капілярів кров збирається у вени, які слідують по ходу артерій. Для кровоносної системи слинних залоз характерна наявність великої кількості артеріоловенулярних анастомозів. Вони розташовуються у воротах залози, при вході судин в часточку і перед капілярними сітками кінцевих відділів. Анастомози в слинних залозах обумовлюють можливість значної зміни інтенсивності кровопостачання окремих кінцевих відділів, часточок і навіть всієї залози, а отже, зміни секреції в слинних залозах.

Морфогенез і регенерація слинних залоз. Всі слинні залози мають ектодермальне походження і розвиваються з багатошарового плоского епітелію ротової бухти зародка. На шостому-восьмому тижні пренатального онтогенезу епітелій ротової бухти вростає в оточуючу мезенхіму. Спочатку з’являються вивідні протоки, які поступово розгалужуються; термінальні ділянки вивідних проток перетворюються у кінцеві секреторні відділи. Першими на шостому тижні ембріогенезу починають розвиватися підщелепні слинні залози. На восьмому тижні ембріогенезу формуються привушні залози. Одночасно з орального відростка підщелепної залози відбруньковуються клітини, з яких будуть розвиватися під’язикові залози. Протягом третього місяця формується система вивідних проток, четвертий місяць ембріогенезу пов’язаний з виникненням кінцевих секреторних відділів, п’ятий місяць —. з перетворенням мезенхіми, що оточує епітеліальні вростання, у капсулу і сполучнотканинні перегородки слинних залоз. Процес формування кінцевих секреторних відділів полягає в ослизненні (секреції за слизовим типом) термінальних відділів вивідних проток. Спершу секреція всіх трьох великих слинних залоз йде за слизовим типом і лише після народження дитини (а для привушної залози — після другого року життя) до слизу починає поступово приєднуватися білковий секрет.

Слід пам’ятати, що морфофункціональні характеристики великих слинних залоз протягом життя людини змінюються. Так, привушна залоза до двох і після 80 років виробляє секрет слизового типу. Повне формування цієї залози завершується до 20 років, після 40 років починається її зворотний розвиток. При цьому зростає вміст сполучнотканинних компонентів, адипоцитів, сероцити поступово заміщуються мукоцитами. Підщелепна слинна залоза остаточно формується до 25 років, після 50 років проходить її інволюція.

Регенерація епітеліальних елементів великих слинних залоз здійснюється за рахунок проліферації малодиференційованих клітин, локалізованих у складі вставних проток з їх наступним пересуванням як в ацинуси, так і в посмуговані вивідні протоки.

Нервовий контроль секреції. Функція слинних залоз переважно контролюється парасимпатичним відділом вегетативної нервової системи. Парасимпатичні холінергічні волокна закінчуються на клітинах секреторного відділу і вивідних проток і значно посилюють секреторну активність залози. Симпатична стимуляція також підсилює салівацію, але більш помірковано, ніж парасимпатична. Симпатичні волокна в слинні залози проникають по кровоносних судинах і походять з верхнього шийного симпатичного ганглію.  Ядра які контролюють слиновиділення (nucleus salivatorius inferior et superior) в стовбурі мозку реагують на аферентні смакові і тактильні потоки імпульсів, які виходять від поверхні язика і інших ділянок порожнини рота. Смакові подразники, переважно кислі, збільшують у 8-20 разів рівень секреції в слинних залозах. Регуляція салівації з боку ядер які регулюють слиновиділення контролюється вищими нервовими центрами. Добре відомий ефект посилення салівації при вигляді або запаху апетитною їжі. Ділянки мозку, відповідальні за апетит, розташовані в безпосередній близькості від парасимпатичних центрів переднього гіпоталамуса і активуються у відповідь на надходження сигналів з областей кори або мигдалеподібного комплексу, відповідальних за аналіз смакових і нюхових відчуттів. Салівація посилюється в ході рефлексів, що запускаються з шлунка або тонкої кишки дратівливою їжею або нападами нудоти. При цьому слина допомагає видалити дратівливий чинник.

Печінка (hepar) — це най­більша залоза організму (у до­рослої людини її маса становить близько 1.5…2 кг). Вона розмі­щена у правому підребер’ї під куполом діафрагми, найчастіше має трикутні обриси. Печінка виконує ряд життєвоважливих функцій. Так, життєвонеобхідною функцією печінки є дезинтоксикаційна (або сечовиноутворювальна), яка по­лягає в утворенні нешкідли­вої сечовини з токсичних азо­тистих продуктів білкового обміну, що надходять у печінку з кров’ю від кишки. Крім того, у печінці відбувається інактива­ція гормонів, біогенних амінів, а також ряду лікарських препа­ратів. Печінка бере участь у за­хисних реакціях організму. У пе­чінці синтезується глікоген, який є головним джерелом підтри­мання постійного рівня глюкози у крові. Тут також утворюються білки плазми крові: фібриноген, альбумін, протромбін та ін. Як травна залоза печінка продукує жовч, необхідну для емульгуван­ня жирів. Велику роль вона відіграє в обміні холестерину, за­ліза. У печінці нагромаджуються жиророзчинні вітаміни — A, D, Е, К та ін. В ембріональному періоді печінка виконує роль кровотворного органа. Крім того, цей орган виконує також ендо­кринну функцію, продукуючи білкові гормони соматомедини, які є посередниками гіпофізарного соматотропіну і стиму­люють ріст кісток і м’язів.

 

 

Схематичне зображення компонентів печінки

Печінка вкрита сполучнотка­нинною капсулою, з якою щільно зрощений вісцеральний листок очеревини. Структурною і функ­ціональною одиницею печінки, згідно з класичними уявлення­ми, є печінкова часточка. Печінкові часточки мають форму шестигранних призм з плоскою основою та опуклою вершиною, з шириною до 1,5 мм і дещо більшою висотою. Часточ­ки можуть зливатися своїми ос­новами, утворюючи складні час­точки, їх налічується близько 500 тисяч. У печінці людини час­точки відокремлені одна від од­ної лише у кутах, де проходять судини (так звані порталь­ні тракти), оточені невели­кою кількістю сполучної ткани­ни. Отже, у печінці людини, де в нормі сполучної тканини дуже мало, часточки до певної міри є уявною структурою, на відміну від печінки деяких тварин, на­приклад свійської свині, де час­точки відокремлені виразними прошарками сполучної тканини і їх можна добре розрізнити.

 

Світлова мікроскопія печінки свині

 

Кровоносна система печінки тісно пов’язана з її будовою, тому розглядається до описан­ня складників печінкової часточ­ки. Першою особливістю крово­постачання печінки є те, що во­на отримує кров з двох судин, які входять в її ворота. Це воріт­на вена та печінкова артерія. Ворітна вена збирає кров від усіх непарних органів черев­ної порожнини і приносить у печінку речовини, що всмоктали­ся в кишках і є необхідними для її життєдіяльності. Печінко­ва артерія несе від аорти кров, багату на кисень. Ці дві судини розташовані поруч і роз­галужуються на більш дрібні су­дини: часткові, сегмен­тарні, міжчасточкові, навколочасточкові ве­ни та артерії. Вони су­проводжуються жовчними про­токами і разом утворюють так звані печінкові тріади. Поряд з ними лежать також лім­фатичні судини.

 

Кровопостачання печінки

 

Міжчасточкові вени та арте­рії йдуть вздовж бічних граней часточок, а навколочасточкові, що відходять від них, оперізують часточки на різних рівнях. Міжчасточкові і навколочасточкові вени є типом вен із слаборозвиненою м’язовою оболонкою, і лише в місцях розгалужень у стінці цих судин є скупчення м’язових клітин, які утворюють сфінктери. Відповідні їм артерії належать до судин м’язового типу. Артерії здебільшого у кіль­ка разів менші за діаметром, ніж відповідні їм вени.

 

Схематичне зображення компонентів печінки

 

Від   навколочасточкових   вен і артерій починаються гемока­піляри. Венозні й артеріальні гемокапіляри на периферії часточки зливаються, утворю­ючи синусоїдні капіляри, по яких тече мішана кров у напрям­ку від периферії до центру часто­чок. Часточкові сину­соїдні гемокапіляри мають діаметр до 30 мкм і пе­реривчасту базальну мембрану. Вони йдуть між тяжами печін­кових клітин — печінковими балками, в радіальному напрям­ку і зливаються в централь­ну вену, яка лежить у центрі печінкової часточки.

 

Будова синусоїдного гемокапіляра печінки.
1 – зірчастий макрофаг (клітина Купфера), 2 – ендотеліоцит: а – пори, б – ліпідні гранули (включення), 3 – перисинусоїдний простір (простір Діссе), 4 – ретикулярні волокна, 5 – ліпоцит, 6 – ямкова клітка (гранулярний лімфоцит), 7 – щільні контакти гепатоцитів, 8 – десмосоми гепатоцитів, 9 – жовчний капіляр.

 

 

Схематичне відтворення кровопостачання часточок печінки

 

Отже, часточкові гемокапіля­ри в печінці розташовані між гілками двох венозних систем — системи ворітної вени (навколо­часточкові вени) та системи печінкових вен (центральні вени). Такі гемокапіляри називають чудесною венозною капілярною сіткою. Внаслідок того, що печінка міс­тить велику кількість гемокапілярів з широким діаметром, кров тече у часточках дуже по­вільно. Це сприяє здійсненню обмінних процесів між кров’ю і клітинами печінки. Крім того, у судинах печінки може депонуватися велика маса крові.

Печінкові часточки побудовані з печінкових балок та часточкових синусоїдних гемокапілярів. Печінкові балки, як і розташовані між ними капіляри, йдуть у радіаль­ному напрямку — від периферії до центру часточки, де містить­ся центральна вена. Стінка ка­пілярів вистелена ендотеліальними клітинами. У ді­лянці сполучення клітин є дрібні пори (ситоподібні ділянки). Поміж ендотеліоцнтами розсіяні численні зірчасті макро­фаги (клітини Купфера), які не утворюють суціль­ного пласта. Це клітини моноцитарного походження, нале­жать до макрофагічної системи. Завдяки клітинам Купфера пе­чінка здатна знешкоджувати мікроби та інші сторонні частин­ки. Зірчасті макрофаги мають відростки, їх будова типова для фагоцитів. При здійсненні за­хисних реакцій вони втрачають зв’язок зі стінкою капіляра, перетворюючись на вільні макро­фаги.

 

 

Схема будови печінкової балки: 1 – печінкова балка (пластинка), 2 – гепатоцит, 3 – кровоносні капіляри, 4 – перисинусоїдний простір, 5 – пери синусоїдний ліпоцит, 6 – жовчний канадець, а) навколочасточкова вена, б) навколо часточкова артерія, в) навколо часточкова жовчна протока, 8 – центральна вена

 

Базальна мембрана у більшій частині капіляра відсутня і є лише в периферійній та цент­ральній його ділянках. Навколо капілярів, тобто між капіляром і печінковою балкою, є вузький (0,2,..1 мкм) перисинусоїдний простір, так званий простір Діссе. У цьому просторі, крім плазми крові, яка проходить через по­ри в ендотелії капілярів, містять­ся мікроворсинки печінкових клітин (гепатоцитів), відростки зірчастих макрофагів, а також відростки так званих перисинусоїдних ліпоцитів (клітин Іто).

 

 

Ультраструктура клітин Іто та Купфера

 

Останні є клітинами невеликих розмірів (5… 10 мкм), які розташо­вуються між гепатоцитами і кон­тактують з простором Діссе. У печінці людини їх кількість становить 5-12 на 100 гепатоцитів, розподіл в часточці з невеликим переважан­ням у центрі. У цитоплазмі ці клітини містять дрібні краплини жиру, а їхні довгі цитоплазма­тичні відростки підтримують по­декуди шар ендотеліоцитів. Ха­рактерна перинуклеарна локалі­зація ліпідних крапель. Вважа­ють, що ліпоцити подібно до фіб­робластів утворюють волокна, а також депонують жиророзчинні вітаміни. Близько 80% вітаміну А міститься у печінці саме в клі­тинах Іто.

 

 

Ультраструктура синусоїдного гемокапіляра печінки

 

У перисинусоїдному просторі також містяться рети­кулярні волокна, які є головними опорними утворами м’якої тканини печінкової часточки. Печінкові балки скла­даються з двох рядів гепатоци­тів, між якими розташовані жовчні капіляри діамет­ром від 0,5 до 1мкм. Якщо порівнювати печінку з іншими залозами, то печінкова балка є аналогом кінцевого сек­реторного відділу, клітини якого продукують жовч. Жовчні капі­ляри не мають власної стінки, їхня стінка утворена плазмолемою так званої біліарної поверхні двох сусідніх ге­патоцитів, на яких є невеличкі заглибини, що співпадають. Просвіт жовчного капіляра від­окремлений від міжклітинного простору завдяки наявності щільних замикальних контак­тів між гепатоцитами, і тому жовч в нормальних умовах не потрапляє у цей простір і далі в кров. При захворюваннях, по­в’язаних із пошкодженням і за­гибеллю частини печінкових клі­тин, жовч надходить у крово­носні капіляри, розноситься кров’ю по всьому організму і забарвлює його тканини у жовтий колір — виникає жовтяниця. Поверхні гепатоцитів, що обме­жують жовчні капіляри, мають мікроворсинки, які виступають у їх просвіт. Жовчні капіляри на звичайних препаратах не помітні, їх видно лише при імпрегнації сріблом або ін’єк­ції капілярів фарбованою ма­сою через жовчну протоку. На таких препаратах видно, що жовчні капіляри сліпо почи­наються на центральному кінці печінкової балки, йдуть вздовж неї, злегка вигинаючись і утво­рюючи з обох боків короткі слі­пі вирости, а на периферії час­точки переходять у холангіоли. Холангіоли — це короткі трубочки, просвіт яких обмеже­ний двома-трьома овальними протоковими клітинами і які впадають у міжчасточкові жовч­ні протоки.

Отже, жовчні капіляри розта­шовані всередині печінкових ба­лок, а кровоносні капіляри про­ходять між балками. Кожний гепатоцит у печінковій балці має дві робочі поверхні: біліарну, що обернена до просвіту жовчного капіляра, якою клі­тини секретують жовч, і васкулярну, що обернена до часточкового капіляра, якою клітини виділяють глюкозу, білки, сечовину та інші речо­вини.

Ультраструктура жовчного капіляра

 

Схема ультраструктури гепатоцита і гемокапіляра

 

Кров у класичній часточ­ці тече від периферії до центру, а жовч — у зворотному напрям­ку, тобто від центру до периферії.

Останнім часом у науці з’яви­лись інші уявлення про струк­турно-функціональну одиницю печінки, на відміну від класич­них. Ці нові одиниці мають назви портальна печінкова часточка та портальний ацинус. Пор­тальна часточка — це така частина печінкової паренхіми, що має форму трикутника, в її центрі лежить тріада (пор­тальний тракт), а в кутах— центральні вени трьох сусідніх класичних часточок. Печін­ковий ацинус має форму ромба, в тупих кутах якого роз­ташовані портальні тракти, а в гострих — центральні вени двох сусідніх класичних часточок. В ацинусі, як і в порталь­ній часточці, кров тече від цент­ру до периферії.

 

 

Схематичне відтворення концепцій класичної часточки, портальної часточки та печінкового ацинуса з трьома зонами кровопостачання (І, ІІ, ІІІ): СV, центральна вена; PS, ворітний простір (тріади печінки)

 

Печінкові клітини, або гепатоцити, становлять 60% усіх клі­тинних елементів печінки і бе­руть участь у реалізації майже всіх її функцій. Гепатоцити мають багатогранну форму, їхній діаметр 20…25мкм, часто містять два і більше ядер (та­ких гепатоцитів у печінці дорос­лої людини близько 20%). Ядра круглі величиною від 7 до 16мкм, містять невелику кіль­кість гетерохроматину; великі ядра є поліплоїдними. Цито­плазма гепатоцитів забарв­люється як кислими, так і основ­ними барвниками, містить добре розвинені усі види загальних органел, а також різноманітні включення. Гранулярна ендо­плазматична сітка синтезує білки крові та ферменти для інактивації шкідливих речовин, гормонів та ліків. Агранулярна ендоплазматична сітка бере участь у синтезі глікогену, комп­лекс Гольджі — у виділенні жов­чі, пероксисоми — в обміні жирних кислот. Гепатоцити міс­тять велику кількість мітохондрій, небагато лізосом. Серед включень основними є глікоген, ліпіди, пігменти, залізо, віта­міни. Кількість включень глі­когену зростає після засвоєння їжі. Секреторні процеси у пе­чінці мають добовий ритм: вдень переважає виділення жовчі, вно­чі — синтез глікогену. Жовч по­чинає утворюватися у перифе­рійній зоні часточки, і далі цей процес розповсюджується до центру, а відкладання глікогену йде у зворотному напрямку — від центра до периферії.

Жовчовивідні шляхи. До них належать: міжчасточкові жовчні протоки, права та ліва печінкові протоки, загальна печінкова, міхурова та загальна жовчна протоки. Стінка міжчасточкових проток скла­дається з одношарового кубічно­го або циліндричного каймисто­го епітелію і тонкого шару сполучної тканини. Всі інші жовчо­вивідні шляхи мають приблизно однакову будову. Це трубки діаметром 3.5…5 мм, стінка яких утворена трьома оболонками: слизовою, м’язовою та адвентиційною.

 

 Схема ультрамікроскопічної організації печінки 1 – синусоїдний гемокапіляр, 2 – ендотеліальна клітина, 3 – фенестри, 4 – зірчасті макрофаги 5 – перисинусоїдний простір, 6 – ретикулярні волокна, 7 – мікроворсинки гепатоцитів, 8 – гепатоцити, 9 – жовчний капіляр, 10 – перісінусоїдні ліпоцити, 11 – жирові включення, 12 – еритроцити в гемокапілярі.

 

Субмікроскопічна організація гепатоцита

 

Слизова оболонка складається з одношарового призматичного епітелію і влас­ної сполучнотканинної плас­тинки, яка містить багато елас­тичних волокон, а також невели­ку кількість слизових залоз. М’язова оболонка тон­ка, складається зі спірально роз­ташованих пучків гладких міоцитів, між якими багато спо­лучної тканини. М’язова обо­лонка добре розвинена лише в стінці міхурової протоки при переході її у жовчний міхур і в стінці загальної жовчної прото­ки при впаданні її в дванадцятипалу кишку. В цих місцях пучки гладких міоцитів розташо­вані, головним чином, цирку­лярно і утворюють сфінктери, які регулюють поступлення жов­чі в кишку. Адвентиційна оболонка складається з пухкої сполучної тканини.

Жовчний міхур (vesica biliaris) — це тонкостінний орган (товщина стінки 1,5…2 мм), який вміщає 40…70 мл жовчі.

 

Загальний план будови жовчного міхура та жовчовивідних шляхів

 

Стінка його побудована з трьох оболонок: слизової, м’язової й адвентиційної. Жовчний мі­хур зі сторони черевної порож­нини вкритий серозною оболон­кою. Слизова оболонка утворює численні складки. Вона побудована з високих призма­тичних епітеліоцитів з посмуго­ваною облямівкою та власної пластинки, багатої на еластичні волокна. У ділянці шийки міхура в ній локалізовані слизові аль­веолярно-трубчасті залози.

 

 

Мікрофографія стінки сечового міхура

 

Епітелій слизової оболонки може всмоктувати воду та деякі інші речовини із жовчі, тому міхурова жовч має більш густу консистенцію і темніший колір порівняно з тою, що виливаєть­ся безпосередньо з печінки. М’язова оболонка складаєть­ся з пучків гладких міоцитів, розташованих у вигляді сітки з переважно циркулярною орі­єнтацією. У ділянці шийки мі­хура м’язові елементи утворю­ють сфінктери. Адвенти­ційна оболонка побудо­вана з щільної волокнистої спо­лучної тканини, в ній міститься багато товстих еластичних воло­кон.

Ультраструктура епітелію слизової оболонки жовчного міхура

 

Розвиток. Зачаток печінки, так звана печінкова бухта, утворюється на третьому тижні ембріогенезу і має вигляд вироста вентральної стінки тулубової кишки. У процесі рос­ту печінкова бухта поділяється на верхній (краніальний) та нижній (каудальний) відділи. З краніального відділу розви­вається печінка і печінкова про­тока, а з каудального — жовч­ний міхур і міхурова протока. У місці злиття краніальних та каудальних відділів печінкової бухти формується загальна жовчна протока.

Іннервація. У капсулі печінки знаходиться вегетативне нервове сплетення, гілки якого, супроводжуючи кровоносні судини, проходять в міжчасточковій сполучній тканині. Вони іннервують кровоносні судини, жовчні протоки і гепатоцити в печінкових балках, формуючи невеликі потовщення. По ходу нервів розташовуються окремі нервові клітини.

Вікові зміни. З віком у гепатоцитах підвищується кількість ліпофусцину, який забарвлює клітини в бурий колір. Число клітин які діляться різко зменшується. Ядра гепатоцитів збільшуються в розмірах – гіпертрофуються, в них підвищується вміст ДНК і спостерігається гіперхроматоз. У старечому віці відзначається розростання сполучної тканини між печінковими часточками.

Регенерація. Печінка володіє високою здатністю до фізіологічної та репаративної регенерації. У тварин при видаленні від 50 до 70% тканини печінки початкова її маса відновлюється вже на 10-14-й день. Процес регенерації відбувається шляхом компенсаторного збільшення розмірів клітин (гіпертрофії) і розмноження гепатоцитів. Стимулює регенерацію печінки їжа, багата вуглеводами і білками.

 

Метаболізм ліпідів і холестерину. Хіломікрони з перисинусоїдального простору потрапляють в гепатоцити, де запасаються в якості тригліцеридів (липогенез) або секретуються назад у кров у вигляді ліпопротеїнів дуже низької щільності (ЛНЩ). З крові ЛНЩ потрапляють у м’язову і жирову тканини, де тригліцериди за допомогою ліпопротеїнову ліпази гідролізуються до жирних кислот і гліцерину, частина яких використовується для синтезу ліпопротеїнів низької щільності (ЛНЩ) з високим вмістом холестерину. ЛНЩ секретуються в кров і через специфічні рецептори ЛНЩ повертаються в гепатоцити, заповнюючи витрати холестерину на синтез жовчних кислот і ЛНЩ. Ліпопротеїни високої щільності (ЛВЩ) утворюються з надлишків холестерину і фосфоліпідів при гідролізі ЛНЩ липопротеїновою ліпазою на поверхні ендотелію. З ЛВЩ ефіри холестерину надходять до складу ЛНЩ, які повертають надлишковий холестерин в печінку. Тому ЛВЩ називають «хорошим холестерином».

Дистрофія гепатоцеребральна (хвороба Вілсона-Коновалова) – спадковий дефект обміну міді (мутація b-поліпептиду ATP7B Cu2⁺-транспортуючої АТФази; звідси низька активність цитохромоксидази). Клінічні прояви: цироз печінки з наступною печінковою недостатністю, відкладення пігменту зеленого кольору по периферії рогівки (кільце Кайзера-Фляйшер), голубуваті півмісяці на нігтях, стовбурові та мозочкові розлади, екстрапірамідна ригідність, гіперкінези, остеопороз, розлади психіки. При лабораторному дослідженні виявляється високий вміст міді в сечі, гіпоцерулоплазмінемія.

Детоксикація. Інактивація продуктів обміну Hb, білків, ксенобіотиків (наприклад, лікарських препаратів, наркотиків, етанолу, індустріальних хімікатів, токсичних речовин, продуктів метаболізму бактерій в кишечнику) за допомогою різних ферментів в ході реакцій окислювання, метилування та зв’язування. В гепатоцитах утворюється нетоксична (кон’югована) форма білірубіну, з аміаку (кінцевого продукту обміну білків) синтезується сечовина, що підлягає виведенню через нирки, піддаються розпаду статеві гормони.

Синдром Криглера-Найяра – рідкісне спадкове порушення, пов’язане з дефектом гена, що кодує фермент урідіндіфосфат-глюкуронілтрансферази. Цей фермент каталізує приєднання глюкуронової кислоти до вільного білірубіну, утворюючи водорозчинний жовчний пігмент. При синдромі Криглера-Найяра в печінці повністю відсутня активність цього ферменту, в сироватці крові дуже висока концентрація некон’югованого білірубіну, розвивається ядерна жовтяниця. Хворі зазвичай гинуть на 1-му році життя.

Синдром Дубіна-Джонсона – спадковий пігментний гепатоз, обумовлений порушенням транспорту кон’югованого білірубіну з гепатоцитів в жовч внаслідок мутації гена білка MRP2, відповідального за гепатобіліарне перенесення білірубіну.

Метаболізм етанолу. Алкоголь дегідрогеназа розщеплює етанол з утворенням вкрай токсичного ацетальдегіду. Окислення ацетальдегіду до води і CO2 каталізують ацетальдегід дегідрогенази. 90% етанолу окислюється в кінцевому підсумку до води і CO2 зі швидкістю 5-10 мл / год (в перерахунку на чистий етиловий спирт).

Захист організму. Зірчасті макрофаги видаляють з крові мікроорганізми і продукти їх життєдіяльності. Ямкові клітини активні проти пухлинних та інфікованих вірусом клітин. Гепатоцити транспортують IgA з перисинусоїдального простору в жовч і далі – в просвіт кишки. Гострі вірусні гепатити викликають гепатотропні віруси А (HАV), В (HBV), С (HCV), D (HDV), Е (HЕV), G (HGV). Дифузне запалення печінки характеризується появою жовтяничного фарбування (іктеричність) спочатку слизових оболонок, потім шкіри. Ускладнення: гостра печінкова недостатність, запальні процеси в жовчовивідних шляхах, цироз печінки, гепатоцелюлярна карцинома.

 

Підшлункова залоза (panc­reas) — це орган масою 60…120г, розміщений у заочеревинному просторі злі­ва, на рівні другого поперекового хребця.

 

Загальний план будови підшлункової залози

Форма залози молоткоподібна або тяжиста, розміри 29х3х3 см. Підшлункова за­лоза складається з екзокринної й ендокринної частин і є міша­ною залозою. Екзокринна час­тина продукує панкреатичний сік, що містить травні фермен­ти (трипсин, ліпазу, амілазу та ін.), які надходять у дванадця­типалу кишку і беруть участь у розщепленні білків, жирів і вуглеводів. Ендокринна частина синтезує гормони, які надходять у кров і регулюють вуглеводний, білковий і жировий обмін.

 

Світлова мікроскопія підшлункової залози

 

Екзокринна (зовнішньосекреторна) частина підшлункової залози за масою становить 97 % усього органа і є складною, час­точковою, трубчасто-альвеоляр­ною залозою. За структурою подібна до привушної залози, але, на відміну від останньої, не містить посмугованих про­ток і має дещо іншу будову секреторних відділів. Зовні вона вкрита тонкою сполучнотканин­ною капсулою, яка зрощена з вісцеральним листком очереви­ни. Паренхіма поділена на час­точки. У сполучнотканинній стромі розташовані кровоносні судини, нерви, нервові ганглії, нервові закінчення та вивідні протоки.

Структурно-функціональною одиницею екзокринної частини підшлункової залози є пан­креатичний ацинус, у який входять кінцевий секреторний відділ і вставна про­тока. Вставні протоки є почат­ком системи вивідних проток залози. Вони далі переходять у внутрішньочасточкові, міжчас­точкові протоки і загальну пан­креатичну протоку, яка впадає в дванадцятипалу кишку. Пан­креатичний ацинус має форму мішечка розмірами 100… 150мкм. Він складається з 8— 12 великих секреторних клі­тин — екзокринних панкреатоцитів або ациноцитів і кількох дрібних клітин вставної протоки. Екзокринні панкреатоцити мають форму конуса зі звуженою верхівкою та широ­кою основою, що лежить на базальній мембрані ацинуса. Цитолема базальної поверхні клітин утворює складки, а апі­кальної — мікроворсинки. На бічних поверхнях клітин розта­шовані контакти у вигляді зами­кальних пластинок та десмосом. Ядра багаті на хроматин, міс­тять одне-два ядерця і локалі­зовані у базальній частині клі­тини. Базальна частина кліти­ни містить добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, у якій здійснюється синтез ферментів панкреатичного соку.

Ця частина клітини завдяки наявності великої кількості РНК у численних рибосомах забарв­люється базофільно і у зв’язку з відсутністю зернистості має назву гомогенної зони. Апікальна частина клітини міс­тить ацидофільні гранули і за­барвлюється оксифільно. Ця зона клітини має назву зимогенної зони, завдяки на­явності гранул зимогену — секреторних гранул діаметром до 80 нм, що містять ферменти у неактивній формі. Над’ядерна частина клітини містить великий комплекс Гольджі. Мітохондрії розсіяні по всій цитоплазмі, але здебільшого локалізуються під цитолемою і навколо комплек­су Гольджі.

 

 

Ультраструктура панкреатоцита

 

Секреторна діяльність ациноцитів здійснюється циклічно. Секреторний цикл складається із фази поглинання вихідних ре­човин, синтезу секрету, нагро­мадження його і виведення за мерокриновим типом. Його тривалість у середньому 1,5…2 год, але залежно від фізіоло­гічних потреб організму цикл може скоротитися або продов­житися.

Секрет з ациноцитів надхо­дить у вставну протоку, стінка якої утворена дрібними плоски­ми або кубічними клітинами, які лежать на базальній мембрані. У підшлунковій залозі існують три варіанти співвідношень між кінцевим секреторним відділом і вставною протокою: 1) звичай­ний варіант, коли вставна прото­ка відходить від секреторного відділу, як і у привушній зало­зі; 2) вставна протока прилягає до ациноцитів збоку і має з ними загальну базальну мембрану; 3) вставна протока заходить всередину ацинуса, контактуючи з апікальною поверхнею ацино­цитів. В останньому випадку клітини вставної протоки мають назву центроацинозних епітеліоцитів. Вони мають неправильну плоску фор­му, овальне ядро оточене вузь­ким шаром світлої, бідної на органели цитоплазми.

 

 

Схема будови підшлункової залози

1 – часточка, 2 – екзокринні відділи (панкреатичні ацинуси), 3 – панкреатичний острівець, 4 – внутрішньочасточкова протока, 5 – кровоносні судини.

 

Внутрішньочасточкові протоки вистелені одношаровим кубічним епітелієм, клітини якого містять вели­кі ядра. Навколо протоків розта­шована пухка сполучна тканина, в якій є кровоносні капіляри та нервові волокна. Міжчасточкові протоки лежать у сполучнотканинних септах між часточками і зливаються у загальну протоку залози, яка проходить через усю за­лозу від хвоста до головки і впа­дає разом із загальною жовчною протокою в дванадцятипалу кишку. Усі ці протоки мають слизову оболонку, яка складається з високого призматичного епітелію і власної сполучнотка­нинної пластинки. У ділянці впа­діння загальної протоки під­шлункової залози в дванадцяти­палу кишку, циркулярно розта­шовані гладкі міоцити м’язової оболонки утворюють сфінктери. Епітелій проток містить ке­лихоподібні екзокриноцити, що продукують слиз, а також ендокриноцити (так звані І-клітини), які виробляють гормони панкреозимін та холецистокінін. Во­ни стимулюють секрецію ацино­цитів підшлункової залози і ви­ділення жовчі печінкою. Власна пластинка проток містить дріб­ні слизові залози.

 

 

Мікрофографія острівця Лангерганса підшлункової залози

 

Ендокринна частина підшлун­кової залози становить лише 0,9…3,6 % від маси всього орга­на і має вигляд невеликих скуп­чень клітин — так званих пан­креатичних острівців, які розташовані у часточках між панкреатичними ацинусами. Острівці упер­ше описав П. Лангерганс у 1869 р., у зв’язку з чим вони носять його ім‘я. Панкреатичних острівців більше у хвості і мен­ше в головці залози (у дорос­лих — в чотири рази, у дітей — в шість разів). Загальна кіль­кість острівців у всій залозі може коливатися від 200 тис. до 2 млн. Форма острівців здебільшого ок­ругла або овальна, але можуть траплятися острівці зірчастої та стрічкоподібної форми. Середній діаметр острівців 100…300 мкм. Острівець вкритий тонкою спо­лучнотканинною оболонкою, яка може бути не суцільною.Острівці складаються з ендо­кринних клітин — інсулоцитів, між якими локалізовані гемокапіляри фенестрованого типу, оточені перикапілярними прос­торами. Інсулярні гормони у першу чергу потрап­ляють у цей простір, а потім че­рез стінку капілярів — у кров. Інсулоцити, на відміну від ацинозних клітин, мають менші розміри. Цитоплазма зафарбо­вується звичайними барвниками дуже слабо, і тому острівці виглядають на таких препара­тах світлими на тлі темної екзо­кринної паренхіми. У цитоплазмі інсулоцитів помірно розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, добре — комплекс Гольджі, мітохондрії. Найбільш ха­рактерною рисою цих клітин є наявність секреторних гранул, за властивостями яких інсуло-цити поділяють на п’ять основ­них видів: В-клітини (базофільні), А-клітини (ацидофільні), D-клітини (дендритні), D1-клітини  (аргірофільні) та РР-клітин. В-клітини становлять основну масу клітин острівців (70…75 %). Вони здебільшого лежать у центрі острівців. Грану­ли цих клітин діаметром близько 275 нм нерозчинні у воді, але добре розчиняються у спирті, вони є базофільними: специфіч­но забарвлюються альдегід-фуксином у фіолетовий колір. Вміст гранули відокремлений широ­ким світлим обідком від її мембрани. Ці гранули містять синтезований В-клітинами гор­мон інсулін. Основна дія інсуліну полягає у тому, що клітинна мембрана гепатоцитів, адипоцитів, гладких міоцитів, посмугованих м’язових волокон стає проникливою для глю­кози, що є у крові, внаслідок чого глюкоза може засвою­ватися ними. Тому одним з най­більш яскравих ефектів інсу­ліну є його гіпоглікемічна дія. При нестачі інсуліну клітини не можуть споживати глюкозу, рівень її у крові різко підви­щується, і глюкоза потрапляє в сечу. Це буває при цукровому діабеті.

 

 

В і А інсулоцити в складі острівця

 

А-к л і т и н и становлять 20…25 % маси острівців, зай­мають здебільшого периферій­не положення. Розміри їх біль­ші, ніж у В-клітин, ядра бідніші на гетерохроматин. Гранули А-клітин нерозчинні у спирті, але розчинні у воді. Вони є оксифільними — забарвлюються кислим фуксином у червоний колір. Розмір гранул — 230 нм, їх щільний вміст відокремлений від мембрани вузеньким світ­лим обідком. Гранули А-клітин містять гормон глюкагон, який є антагоністом інсуліну. Під впливом глюкагону гліко­ген у тканинах, зокрема у пе­чінці, розпадається до глюкози і рівень останньої у крові під­вищується.

D– клітини, яких в острів­цях міститься 5…10 %, мають зірчасту форму, гранули діамет­ром 325 нм без обідка. Секретують гормон соматостатин. Він гальмує виділення інсуліну та глюкагону А- і В-клітинами, а також пригнічує син­тез ферментів ацинозними кліти­нами підшлункової залози.

D1-клітини розташовані в острівцях у невеликій кілько­сті, містять дрібні (160 нм) аргірофільні гранули з вузень­ким світлим обідком. Ці кліти­ни продукують вазоактивний інтестинальний поліпептид (ВІП), який понижує артеріальний тиск і сти­мулює виділення панкреатич­ного соку і гормонів підшлун­кової залози.

РР-клітини мають поліго­нальну форму, зерна в них дуже дрібні (140 нм). Кількість цих клітин в острівцях 2…5%. Вони продукують панкреатич­ний поліпептид, який стимулює виділення шлункового та панкреатичного соків.

Крім екзокринних (ацинозних) та ендокринних (інсулярних) клітин, в часточках під­шлункової залози описаний ще один тип секреторних клітин — так звані проміжні, або ацинозно-інсулярні клітини. Вони розташовуються групами навколо острівців серед екзокринної па­ренхіми. Характерна ознака цих клітин — наявність у цитоплаз­мі гранул двох типів — великих зимогенних, притаманних ацинозним клітинам і дрібних, ти­пових для А-, В- або D–інсулоцитів. Існує думка, що ці кліти­ни виділяють у кров трипсиноподібні ферменти, які забезпе­чують вивільнення інсуліну із проінсуліну, а також ряд гор­монів.

Розвиток. Підшлункова залоза розвивається в кінці третього тижня ембріогенезу з ентодерми у вигляді дорсального і вентраль­ного виростів стінки тулубової кишки. На третьому місяці ентодермальний зачаток диферен­ціюється на екзокринні та ендокринні відділи. Останні спочатку мають вигляд бруньок на вивідних протоках, від яких потім відокремлюються як ост­рівці.

Васкуляризація. Підшлункова залоза забезпечується кров’ю, яка приноситься по гілках черевної і верхньої брижової артерій. Розгалуження цих артерій в міжчасточковій сполучній тканині і всередині часточок утворюють густі капілярні сітки, що обплітають ацинуси і проникаючи в острівці. Існує думка, що ці капілярні сітки між собою не взаємодіють. Згідно з іншим припущенням, в часточках залози існує Портальна система судин, коли приносна артеріола розпадається на капіляри острівців, а потім вони збираються в виносні артеріоли, від яких починається нова сітка капілярів, що обплітають ацинуси екзокринних відділів залози. Відтікає з підшлункової залози венозна кров в ворітну вену. Лімфатична система починається капілярами навколо ацинусів і острівців. Лімфатичні капіляри вливаються в лімфатичні судини, які проходять поблизу кровоносних.

Іннервація. Еферентна іннервація підшлункової залози здійснюється блукаючим і симпатичним нервами. Симпатичні волокна супроводжують кровоносні судини, будучи за своїм значенням – руховими. У підшлунковій залозі є інтрамуральні вегетативні ганглії. Основну масу їх нервових клітин складають холінергічні нейрони. Разом з тим в гангліях містяться і пептидохолінергічні нейрони, які секретують поліпептидні гормони. Нервові волокна пептидохолінергічних і пептидоадренергічних нейронів закінчуються на клітинах панкреатичних ацинусів і уздовж капілярів проходять в острівці, регулюючи секреторну функцію залози. Чутливі нервові волокна утворюють в міжчасточковій сполучній  тканині різноманітні рецептори, в тому числі пластинчасті тільця.

Вікові зміни. У підшлунковій залозі вони перш за все вони проявляються у зміні співвідношення між її екзокринною та ендокринною частинами. Острівці найбільш сильно розвинені в залозі в перші роки життя. З віком їх кількість поступово зменшується.

Регенерація. Проліферативна (мітотична) активність клітин підшлункової залози вкрай низька, тому в фізіологічних умовах в ній відбувається оновлення клітин шляхом внутрішньоклітинної регенерації.

 

 

 

 

Методика виконання практичної роботи

 

1. ПРИВУШНА ЗАЛОЗА.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

За малого збільшення мікроскопа видно часточкову будову залози. В сполучнотканинних прошарках розміщуються судини, міжчасточкові вивідні протоки і нерви. За великого збільшення мікроскопа в складі часточок чітко видно вузьку вставну протоку, яка складається з темних дрібних клітин. Посмуговані протоки більші за калібром, утворені високими епітеліальними клітинами з базальною посмугованістю. Вони переходять в міжчасточкові, стінка останніх вистелена двошаровим епітелієм, а загальна протока – багатошаровим епітелієм. Кінцеві секреторні відділи мають округлу форму, складаються з сероцитів і міоепітеліальних /кошикоподібних/ клітин, які їх охоплюють їх ззовні. Замалювати і позначити: 1 Часточка. 2. Міжчасточкові сполучнотканинні перегородки. 3. Судини. 4. Вивідні протоки: а) міжчасточкові; б) посмуговані; в) вставні. 5. Секреторний відділ: а) сероцити; б) міоепітеліальні клітини.

·        Які секреторні відділи характерні для привушної слинної залози?

·        Епітеліоцити яких вивідних протоків мають темніше забарвлену базальну частину і чому?

 

 

2. ПІДЩЕЛЕПНА ЗАЛОЗА.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

За великого збільшення мікроскопа видно два типи кінцевих секреторних відділів: білкові та змішані. Білкові ацинуси мають округлу форму і складається з 12-18 сероцитів, на їх периферії розміщені міоелітеліальні клітини оточені базальною мембраною. Змішані ацинуси – більші за розмірами і складаються з двох структурних видів клітин: сероцитів і мукоцитів. Слизові клітини мають конічну форму з широкою основою, світлу цитоплазму. До основи мукоцитів прилягають сероцити, які формують, так звані, білкові ковпачки або півмісяці Джіануцці. Сероцити характеризуються базофільною цитоплазмою і центрально розміщеними ядрами. Зовні білкові клітини оточені шаром міоепітеліальних. Система вивідних протоків суттєво не відрізняється від аналогічних компонентів привушної слинної залози.Замалювати і позначити: 1.Білкові ацинуси. 2. Змішані ацинуси: а) мукоцити; б) сероцити; в) міоепітеліальні клітини.

 

 

 

·        Які клітини Ви бачите в змішаних секреторних відділах?

·        Якими клітинами представлені півмісяці Джіануцці?

 

3. ПЕЧІНКА ЛЮДИНИ.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

При вивченні препарата звернути увагу на погано виражену часточкову будову органа. Часточки печінки розпізнаються в основному за розміщенням центральних вен і радіально розташованих навколо них печінкових балок. За великого збільшення добре видно як в печінковій балці гепатоцити розміщуються в два ряди. Між рядами печінкових клітин радіально проходять часточкові синусоїдні гемокапіляри, в стінці яких розміщені зірчасті клітини (клітини Високовича-Купфера). Звернути увагу на форму генатоцитів, величину та інтенсивність забарвлення їх ядер, нечіткість клітинних оболонок. Замалювати і позначити: І. Часточка. 1. Печінкові балки: а) гепатоцити. 2. Синусоїдні капіляри: а) ядра клітин Купфера. 3. Центральна вена. II. Міжчасточкова сполучна тканина: 1. Тріада: а) міжчасточкова вена; б) міжчасточкова артерія; в) міжчасточкова жовчна протока.

 

·        В якому напрямку рухаються кров і жовч в класичній печінковій часточці?

·        Як відрізнити центральну, міжчасточкову і підчасточкову вени?

·        Чим відрізняються препарати печінки людини та свині?

·        Що Ви бачите в центрі печінкової часточки та в її кутах?

 

 

4. ЖОВЧНИЙ МІХУР.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

За малого збільшення мікроскопа добре видно, що стінка жовчного міхура складається з трьох оболонок: слизової, м’язової та адвентиційної. Слизова оболонка вистелена одношаровим призматичним епітелієм і утворює численні складки. У власній пластинці слизової оболонки в ділянці шийки міхура розміщені альвеолярно-трубчасті залози. М’язова оболонка складається з пучків гладких м’язових клітин, які утворюють сітку, далі розміщується адвентиційна оболонка .Замалювати та позначити: 1. Слизова оболонка: а) одношаровий призматичний епітелій, б) власна пластинка слизової оболонки. 2. М‘язова оболонка. 3. Адвентиційна оболонка.

 

 

 

 

 

 

 

5. ПІДШЛУНКОВА ЗАЛОЗА.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

 

За малого збільшення мікроскопа видно, що підшлункова залоза має часточкову будову, основну масу яких утворюють кінцеві секреторні відділи – ацинуси. За великого збільшення бачимо, що ацинуси утворені епітеліальними клітинами конічної форми, цитоплазма яких розділена на гомогенну (темну) базальну зону і зимогенну (світлішу) – апікальну. В міжчасточковій сполучній тканині локалізовані міжчасточкові вивідні протоки та судини. Ендокринна частина підшлункової залози представлена острівцями клітин, котрі лежать між панкреатичними ацинусами і погано фарбуються.

За великого збільшення видно, що В-клітини (з базофільною зернистістю) розміщені переважно в центральній частині острівця. А-клітини (з оксифільною зернистістю) займають периферійне положення. Між інсулоцитами спостерігається багато вісцеральних гемокапілярів. Замалювати і позначити: І. Часточка: 1. Кінцеві секреторні відділи (ацинуси). 2. Екзокринний панкреатоцит: а) зимогенна зона, б) гомогенна зона, в) ядра. II. Міжчасточкова сполучна тканина: 3. Міжчасточкові вивідні протоки. 4. Кровоносні судини. III. Панкреатичний острівець: г) А-клітини, д) В-клітини, ж) синусоїдні капіляри.

·        Яку форму мають екзокринні панкреатоцити?

·        Чим зумовлений поділ екзокринного панкреатоцита на дві зони: зимогенну та гомогенну?

·        На препараті Ви бачите панкреатичні острівці Лангенгарса – Соболєва. До екзокринної чи ендокринної частини підшлункової залози вони належать?

·        Якими клітинами представлені панкреатичні острівці Лангенгарса – Соболєва?

 

 

·        Якою згідно класифікації є екзокринна частина підшлункової залози?

·        Чим зумовлене темніше забарвлення базальної частини ендокринних панкреатоцитів?

·        Де в острівцях Лангерганса локалізуються клітини, що виробляють інсулін?

·        Вкажіть розташування А-інсулоцитів в ендокринних острівцях.

 

 

 

ДЖЕРЕЛА ІНФОРМАЦІЇ

а) основні:

1.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 349–374.

2.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 357–383.

3.  Волков К.С. Ультраструктура основних компонентів органів систем організму / К. С. Волков. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – С. 70–77.

4.  Презентація лекції з теми: «Залози травної системи» (Інтранет).

5.  Відеофільм: «Травна система» (Інтранет).

 

 

б) додаткові:

1.  Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 529-538, 597-616.

2.  Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 306-317.

3.  Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 220–223, 242-253.

4.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С. 269–276, 303-316.

5.  Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 224–227, 254–263.