Печінка

4 Червня, 2024
0
0
Зміст

Печінка. Підшлункова залоза

 

1.     Загальна морфофункціональна характеристика великих слинних залоз та їх класифікація.

2.     Особливості будови кінцевих секреторних відділів (ацинусів) привушної, підщелепної та під’язикової слинних залоз.

3.     Основні мікроскопічні та субмікроскопічні ознаки муко і сероцитів.

4.     Вивідні протоки великих слинних залоз.

5.     Секреторні продукти та гормони слинних залоз.

6.     Морфогенез і регенерація слинних залоз.

7.     Вікові зміни слинних залоз.

8.     Джерела розвитку печінки та загальна морфофункціональна характеристика.

9.     Тонка будова класичної часточки печінки. Печінкові балки. Гепатоцити, їх мікроскопічна, гістохімічна та ультрамікроскопічна характеристика та функції.

10.           Судинна система печінки та особливості кровопостачання.

11.           Особливості будови внутрішньочасточкових гемокапілярів та значення зірчастих клітин Високовича – Купфера.

12.           Перисинусоідальний простір Діссе, його значення.

13.           Поняття про печінковий ацинус та портальну часточку.

14.           Жовчевивідні шляхи їх морфологічна характеристика. Мікроскопічна структура жовчних капілярів і жовчних протоків.

15.           Будова та роль жовчного міхура.

16.           Регенераційні здатності печінки.

17.           Загальний план будови та розвиток підшлункової залози.

18.           Морфологія та функціональне значення екзокринної частини залози.

19.           Мікроскопічна та ультрамікроскопічна будова ацинуса. Цитофізіологія секреторного процесу.

20.           Взаємозв’язок між кінцевими секреторними відділами (ацинусами) та вставною протокою. Центроацинозні епітеліоцити. Будова вивідних протоків.

21.           Ендокринна частина підшлункової залози. Панкреатичні острівці, їх клітинний склад, гістофізіологія.

22.           Морфофункціональна характеристика інсулоцитів (А,.В, Д, Д1, РР).

23.           Кровопостачання та інервація підшлункової залози.

 

Печінка (hepar) — це най­більша залоза організму (у до­рослої людини її маса становить близько 1.5…2 кг). Вона розмі­щена у правому підребер’ї під куполом діафрагми, найчастіше має трикутні обриси, її розміри становлять приблизно 30Х20 см. Печінка виконує ряд життєвоважливих функцій.

Так, життєвонеобхідною функцією печінки є дезінтоксикаційна (або сечовиноутворювальна), яка по­лягає в утворенні нешкідли­вої сечовини з токсичних азо­тистих продуктів білкового обміну, що надходять у печінку з кров’ю від кишки. Крім того, у печінці відбувається інактива­ція гормонів, біогенних амінів, а також ряду лікарських препа­ратів. Печінка бере участь у за­хисних реакціях організму. У пе­чінці синтезується глікоген, який є головним джерелом підтри­мання постійного рівня глюкози у крові. Тут також утворюються білки плазми крові: фібриноген, альбумін, протромбін та ін. Як травна залоза печінка продукує жовч, необхідну для емульгуван­ня жирів. Велику роль вона відіграє в обміні холестерину, за­ліза. У печінці нагромаджуються жиророзчинні вітаміни — A, D, Е, К та ін. В ембріональному періоді печінка виконує роль кровотворного органа. Крім того, цей орган виконує також ендо­кринну функцію, продукуючи білкові гормони соматомедини, які є посередниками гіпофізарного соматотропіну і стиму­люють ріст кісток і м’язів.

Печінка вкрита сполучнотка­нинною капсулою, з якою щільно зрощений вісцеральний листок очеревини.

 Структурною і функ­ціональною одиницею печінки, згідно з класичними уявлення­ми, є печінкова часточка. Печінкові часточки мають форму шестигранних призм з плоскою основою та опуклою вершиною, з шириною до 1,5 мм і дещо більшою висотою. Часточ­ки можуть зливатися своїми ос­новами, утворюючи складні час­точки, їх налічується близько 500 тисяч. У печінці людини час­точки відокремлені одна від од­ної лише у кутах, де проходять судини (так звані порталь­ні тракти), оточені невели­кою кількістю сполучної ткани­ни. Отже, у печінці людини, де в нормі сполучної тканини дуже мало, часточки до певної міри є уявною структурою, на відміну від печінки деяких тварин, на­приклад свійської свині, де час­точки відокремлені виразними прошарками сполучної тканини і їх можна добре розрізнити.

Кровоносна система печінки тісно пов’язана з її будовою, тому розглядається до описан­ня складників печінкової часточ­ки. Першою особливістю крово­постачання печінки є те, що во­на отримує кров з двох судин, які входять в її ворота. Це воріт­на вена та печінкова артерія. Ворітна вена збирає кров від усіх непарних органів черев­ної порожнини і приносить у печінку речовини, що всмоктали­ся в кишках і є необхідними для її життєдіяльності. Печінко­ва артерія несе від аорти кров, багату на кисень. Ці дві судини розташовані поруч і роз­галужуються на більш дрібні су­дини: часткові, сегмен­тарні, міжчасточкові, навколочасточкові ве­ни та артерії. Вони су­проводжуються жовчними про­токами і разом утворюють так звані печінкові тріади. Поряд з ними лежать також лім­фатичні судини.

Кровопостачання печінки

Міжчасточкові вени та арте­рії йдуть вздовж бічних граней часточок, а навколочасточкові, що відходять від них, оперізують часточки на різних рівнях. Міжчасточкові і навколочасточкові вени є типом вен із слаборозвиненою м’язовою оболонкою, і лише в місцях розгалужень у стінці цих судин є скупчення м’язових клітин, які утворюють сфінктери. Відповідні їм артерії належать до судин м’язового типу. Артерії здебільшого у кіль­ка разів менші за діаметром, ніж відповідні їм вени.

Від навколочасточкових вен і артерій починаються гемока­піляри. Венозні й артеріальні гемокапіляри на периферії часточки зливаються, утворю­ючи синусоїдні капіляри, по яких тече мішана кров у напрям­ку від периферії до центру часто­чок. Часточкові сину­соїдні гемокапіляри мають діаметр до 30 мкм і пе­реривчасту базальну мембрану. Вони йдуть між тяжами печін­кових клітин — печінковими балками, в радіальному напрям­ку і зливаються в централь­ну вену, яка лежить у центрі печінкової часточки.

Отже, часточкові гемокапіля­ри в печінці розташовані між гілками двох венозних систем — системи ворітної вени (навколо­часточкові вени) та системи печінкових вен (центральні вени), Такі гемокапіляри називають чудесною венозною капілярною сіткою. Внаслідок того, що печінка міс­тить велику кількість гемокапілярів з широким діаметром, кров тече у часточках дуже по­вільно. Це сприяє здійсненню обмінних процесів між кров’ю і клітинами печінки. Крім того, у судинах печінки може депонуватися велика маса крові.

Печінкові часточки побудовані з печінкових балок та часточкових синусоїдних гемокапілярів. Печінкові балки, як і розташовані між ними капіляри, йдуть у радіаль­ному напрямку — від периферії до центру часточки, де містить­ся центральна вена. Стінка ка­пілярів вистелена ендотеліальними клітинами. У ді­лянці сполучення клітин є дрібні пори (ситоподібні ділянки). Поміж ендотеліоцнтами розсіяні численні зірчасті макро­фаги (клітини Купфера), які не утворюють суціль­ного пласта. Це клітини моноцитарного походження, нале­жать до макрофагічної системи. Завдяки клітинам Купфера пе­чінка здатна знешкоджувати мікроби та інші сторонні частин­ки. Зірчасті макрофаги мають відростки, їх будова типова для фагоцитів. При здійсненні за­хисних реакцій вони втрачають зв’язок зі стінкою капіляра, перетворюючись на вільні макро­фаги.

Базальна мембрана у більшій частині капіляра відсутня і є лише в периферійній та цент­ральній його ділянках. Навколо капілярів, тобто між капіляром і печінковою балкою, є вузький (0,2,..1 мкм) перисинусоїдний простір, так званий простір Діссе. У цьому просторі, крім плазми крові, яка проходить через по­ри в ендотелії капілярів, містять­ся мікроворсинки печінкових клітин (гепатоцитів), відростки зірчастих макрофагів, а також відростки так званих перисинусоїдних ліпоцитів (клітин Іто).

Останні є клітинами невеликих розмірів (5… 10 мкм), які розташо­вуються між гепатоцитами і кон­тактують з простором Діссе. У печінці людини їх кількість становить 5-12 на 100 гепатоцитів, розподіл в часточці з невеликим переважан­ням у центрі. У цитоплазмі ці клітини містять дрібні краплини жиру, а їхні довгі цитоплазма­тичні відростки підтримують по­декуди шар ендотеліоцитів. Ха­рактерна перинуклеарна локалі­зація ліпідних крапель. Вважа­ють, що ліпоцити подібно до фіб­робластів утворюють волокна, а також депонують жиророзчинні вітаміни. Близько 80% вітаміну А міститься у печінці саме в клі­тинах Іто.

У перисинусоїдному просторі також містяться рети­кулярні волокна, які є головними опорними утворами м’якої тканини печінкової часточки. Печінкові балки скла­даються з двох рядів гепатоци­тів, між якими розташовані жовчні капіляри діамет­ром від 0,5 до 1мкм. Якщо порівнювати печінку з іншими залозами, то печінкова балка є аналогом кінцевого сек­реторного відділу, клітини якого продукують жовч. Жовчні капі­ляри не мають власної стінки, їхня стінка утворена плазмолемою так званої біліарної поверхні двох сусідніх ге­патоцитів, на яких є невеличкі заглибини, що співпадають. Просвіт жовчного капіляра від­окремлений від міжклітинного простору завдяки наявності щільних замикальних контак­тів між гепатоцитами, і тому жовч в нормальних умовах не потрапляє у цей простір і далі в кров. При захворюваннях, по­в’язаних із пошкодженням і за­гибеллю частини печінкових клі­тин, жовч надходить у крово­носні капіляри, розноситься кров’ю по всьому організму і забарвлює його тканини у жовтий колір — виникає жовтяниця. Поверхні гепатоцитів, що обме­жують жовчні капіляри, мають мікроворсинки, які виступають у їх просвіт. Жовчні капіляри на звичайних препаратах не помітні, їх видно лише при імпрегнації сріблом або ін’єк­ції капілярів фарбованою ма­сою через жовчну протоку. На таких препаратах видно, що жовчні капіляри сліпо почи­наються на центральному кінці печінкової балки, йдуть вздовж неї, злегка вигинаючись і утво­рюючи з обох боків короткі слі­пі вирости, а на периферії час­точки переходять у холангіоли. Холангіоли — це короткі трубочки, просвіт яких обмеже­ний двома-трьома овальними протоковими клітинами і які впадають у міжчасточкові жовч­ні протоки.

Отже, жовчні капіляри розта­шовані всередині печінкових ба­лок, а кровоносні капіляри про­ходять між балками. Кожний гепатоцит у печінковій балці має дві робочі поверхні: біліарну, що обернена до просвіту жовчного капіляра, якою клі­тини секретують жовч, і васкулярну, що обернена до часточкового капіляра, якою клітини виділяють глюкозу, білки, сечовину та інші речо­вини.

Кров у класичній часточ­ці тече від периферії до центру, а жовч — у зворотному напрям­ку, тобто від центру до периферії.

Останнім часом у науці з’яви­лись інші уявлення про струк­турно-функціональну одиницю печінки, на відміну від класич­них. Ці нові одиниці мають назви портальна печінкова часточка та портальний ацинус. Пор­тальна часточка — це така частина печінкової паренхіми, що має форму трикутника, в її центрі лежить тріада (пор­тальний тракт), а в кутах – центральні вени трьох сусідніх класичних часточок. Печін­ковий ацинус має форму ромба, в тупих кутах якого роз­ташовані портальні тракти, а в гострих — центральні вени двох сусідніх класичних часточок. В ацинусі, як і в порталь­ній часточці, кров тече від цент­ру до периферії.

Печінкові клітини, або гепатоцити, становлять 60% усіх клі­тинних елементів печінки і бе­руть участь у реалізації майже всіх її функцій. Гепатоцити мають багатогранну форму, їхній діаметр 20…25мкм, часто містять два і більше ядер (та­ких гепатоцитів у печінці дорос­лої людини близько 20%). Ядра круглі величиною від 7 до 16мкм, містять невелику кіль­кість гетерохроматину; великі ядра є поліплоїдними. Цито­плазма гепатоцитів забарв­люється як кислими, так і основ­ними барвниками, містить добре розвинені усі види загальних органел, а також різноманітні включення. Гранулярна ендо­плазматична сітка синтезує білки крові та ферменти для інактивації шкідливих речовин, гормонів та ліків. Агранулярна ендоплазматична сітка бере участь у синтезі глікогену, комп­лекс Гольджі — у виділенні жов­чі, пероксисоми — в обміні жирних кислот. Гепатоцити міс­тять велику кількість мітохондрій, небагато лізосом.

Серед включень основними є глікоген, ліпіди, пігменти, залізо, віта­міни. Кількість включень глі­когену зростає після засвоєння їжі. Секреторні процеси у пе­чінці мають добовий ритм: вдень переважає виділення жовчі, вно­чі — синтез глікогену. Жовч по­чинає утворюватися у перифе­рійній зоні часточки, і далі цей процес розповсюджується до центру, а відкладання глікогену йде у зворотному напрямку — від центра до периферії.

Жовчовивідні шляхи. До них належать: міжчасточкові жовчні протоки, права та ліва печінкові протоки, загальна печінкова, міхурова та загальна жовчна протоки. Стінка міжчасточкових проток скла­дається з одношарового кубічно­го або циліндричного каймисто­го епітелію і тонкого шару сполучної тканини. Всі інші жовчо­вивідні шляхи мають приблизно однакову будову. Це трубки діаметром 3.5…5 мм, стінка яких утворена трьома оболонками: слизовою, м’язовою та адвентиційною.

Слизова оболонка складається з одношарового призматичного епітелію і влас­ної сполучнотканинної плас­тинки, яка містить багато елас­тичних волокон, а також невели­ку кількість слизових залоз. М’язова оболонка тон­ка, складається зі спірально роз­ташованих пучків гладких міоцитів, між якими багато спо­лучної тканини. М’язова обо­лонка добре розвинена лише в стінці міхурової протоки при переході її у жовчний міхур і в стінці загальної жовчної прото­ки при впаданні її в дванадцятипалу кишку. В цих місцях пучки гладких міоцитів розташо­вані, головним чином, цирку­лярне і утворюють сфінктери, які регулюють поступлення жов­чі в кишку. Адвентиційна оболонка складається з пухкої сполучної тканини.

Жовчний міхур (vesica biliaris) — це тонкостінний орган (товщина стінки 1,5…2 мм), який вміщає 40…70 мл жовчі.

Стінка його побудована з трьох оболонок: слизової, м’язової й адвентиційної. Жовчний мі­хур зі сторони черевної порож­нини вкритий серозною оболон­кою. Слизова оболонка утворює численні складки. Вона побудована з високих призма­тичних епітеліоцитів з посмуго­ваною облямівкою та власної пластинки, багатої на еластичні волокна. У ділянці шийки міхура в ній локалізовані слизові аль­веолярно-трубчасті залози.

Епітелій слизової оболонки може всмоктувати воду та деякі інші речовини із жовчі, тому міхурова жовч має більш густу консистенцію і темніший колір порівняно з тою, що виливаєть­ся безпосередньо з печінки. М’язова оболонка складаєть­ся з пучків гладких міоцитів, розташованих у вигляді сітки з переважно циркулярною орі­єнтацією. У ділянці шийки мі­хура м’язові елементи утворю­ють сфінктери. Адвенти­ційна оболонка побудо­вана з щільної волокнистої спо­лучної тканини, в ній міститься багато товстих еластичних воло­кон.

Розвиток. Зачаток печінки, так звана печінкова бухта, утворюється на третьому тижні ембріогенезу і має вигляд вироста вентральної стінки тулубової кишки. У процесі рос­ту печінкова бухта поділяється на верхній (краніальний) та нижній (каудальний) відділи. З краніального відділу розви­вається печінка і печінкова про­тока, а з каудального — жовч­ний міхур і міхурова протока. У місці злиття краніальних та каудальних відділів печінкової бухти формується загальна жовчна протока.

Підшлункова залоза (panc­reas) — це орган масою 60…120г, розміщений у заочеревинному просторі злі­ва, на рівні другого поперекового хребця.

Форма залози молоткоподібна або тяжиста, розміри 29Х3X3 см. Підшлункова за­лоза складається з екзокринної й ендокринної частин і є міша­ною залозою. Екзокринна час­тина продукує панкреатичний сік, що містить травні фермен­ти (трипсин, ліпазу, амілазу та ін.), які надходять у дванадця­типалу кишку і беруть участь у розщепленні білків, жирів І вуглеводів. Ендокринна частина синтезує гормони, які надходять у кров і регулюють вуглеводний, білковий і жировий обмін.

Екзокринна (зовнішньосекреторна) частина підшлункової залози за масою становить 97 % усього органа і є складною, час­точковою, трубчасто-альвеоляр­ною залозою. За структурою подібна до привушної залози, але, на відміну від останньої, не містить посмугованих про­ток і має дещо іншу будову секреторних відділів. Зовні вона вкрита тонкою сполучнотканин­ною капсулою, яка зрощена з вісцеральним листком очереви­ни. Паренхіма поділена на час­точки. У сполучнотканинній стромі розташовані кровоносні судини, нерви, нервові ганглії, нервові закінчення та вивідні протоки.

Структурно-функціональною одиницею екзокринної частини підшлункової залози є пан­креатичний ацинус, у який входять кінцевий секреторний відділ і вставна про­тока. Вставні протоки є почат­ком системи вивідних проток залози. Вони далі переходять у внутрішньочасточкові, міжчас­точкові протоки і загальну пан­креатичну протоку, яка впадає в дванадцятипалу кишку.

Пан­креатичний ацинус має форму мішечка розмірами 100… 150мкм. Він складається з 8— 12 великих секреторних клі­тин — екзокринних панкреатоцитів або ациноцитів і кількох дрібних клітин вставної протоки. Екзокринні панкреатоцити мають форму конуса зі звуженою верхівкою та широ­кою основою, що лежить на базальній мембрані ацинуса. Цитолема базальної поверхні клітин утворює складки, а апі­кальної — мікроворсинки. На бічних поверхнях клітин розта­шовані контакти у вигляді зами­кальних пластинок та десмосом. Ядра багаті на хроматин, міс­тять одно-два ядерця і локалі­зовані у базальній частині клі­тини. Базальна частина кліти­ни містить добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, у якій здійснюється синтез ферментів панкреатичного соку. Ця частина клітини завдяки наявності великої кількості РНК у численних рибосомах забарв­люється базофільно і у зв’язку з відсутністю зернистості має назву гомогенної зони, Апікальна частина клітини міс­тить ацидофільні гранули і за­барвлюється оксифільно. Ця зона клітини має назву зимогенної зони, завдяки на­явності гранул зимогену — секреторних гранул діаметром до 80нм, що містять ферменти у неактивній формі. Над’ядерна частина клітини містить великий комплекс Гольджі. Мітохондрії розсіяні по всій цитоплазмі, але здебільшого локалізуються під цитолемою і навколо комплек­су Гольджі,

Секреторна діяльність ациноцитів здійснюється циклічно. Секреторний цикл складається із фази поглинання вихідних ре­човин, синтезу секрету, нагро­мадження його і виведення за мерокриновим типом. Його тривалість у середньому 1,5…2 год, але залежно від фізіоло­гічних потреб організму цикл може скоротитися або продов­житися.

Секрет з ациноцитів надхо­дить у вставну протоку, стінка якої утворена дрібними плоски­ми або кубічними клітинами, які лежать на базальній мембрані. У підшлунковій залозі існують три варіанти співвідношень між кінцевим секреторним відділом і вставною протокою: 1) звичай­ний варіант, коли вставна прото­ка відходить від секреторного відділу, як і у привушній зало­зі; 2) вставна протока прилягає до ациноцитів збоку і має з ними загальну базальну мембрану; 3) вставна протока заходить всередину ацинуса, контактуючи з апікальною поверхнею ацино­цитів. В останньому випадку клітини вставної протоки мають назву центроацинозних епітеліоцитів. Вони мають неправильну плоску фор­му, овальне ядро оточене вузь­ким шаром світлої, бідної на органели цитоплазми.

Внутрішньочасточкові протоки вистелені одношаровим кубічним епітелієм, клітини якого містять вели­кі ядра. Навколо протоків розта­шована пухка сполучна тканина, в якій є кровоносні капіляри та нервові волокна. Міжчасточкові протоки лежать у сполучнотканинних септах між часточками і зливаються у загальну протоку залози, яка проходить через усю за­лозу від хвоста до головки і впа­дає разом із загальною жовчною протокою в дванадцятипалу кишку. Усі ці протоки мають слизову оболонку, яка складається з високого призматичного епітелію і власної сполучнотка­нинної пластинки. У ділянці впа­діння загальної протоки під­шлункової залози в дванадцяти­палу кишку, циркулярно розта­шовані гладкі міоцити м’язової оболонки утворюють сфінктери. Епітелій проток містить ке­лихоподібні екзокриноцити, що продукують слиз, а також ендокриноцити (так звані І-клітини), які виробляють гормони панкреозимін та холецистокінін. Во­ни стимулюють секрецію ацино­цитів підшлункової залози і ви­ділення жовчі печінкою. Власна пластинка проток містить дріб­ні слизові залози.

Ендокринна частина підшлун­кової залози становить лише 0,9…3,6% від маси всього орга­на і має вигляд невеликих скуп­чень клітин — так званих пан­креатичних острівців, які розташовані у часточках між панкреатичними ацинусами. Острівці упер­ше описав П. Лангерганс у 1869 р., у зв’язку з чим вони носять його ім’я. Панкреатичних острівців більше у хвості і мен­ше в головці залози (у дорос­лих — в чотири рази, у дітей — в шість разів). Загальна кіль­кість острівців у всій залозі може коливатися від 200 тис. до 2 млн. Форма острівців здебільшого ок­ругла або овальна, але можуть траплятися острівці зірчастої та стрічкоподібної форми. Середній діаметр острівців 100…300 мкм. Острівець вкритий тонкою спо­лучнотканинною оболонкою, яка може бути не суцільною.

Острівці складаються з ендо­кринних клітин — інсулоцитів, між якими локалізовані гемокаліляри фенестрованого типу, оточені перикапілярними прос­торами (рис. 3.85). Інсулярні гормони у першу чергу потрап­ляють у цей простір, а потім че­рез стінку капілярів — у кров. Інсулоцити, на відміну від ацинозних клітин, мають менші розміри. Цитоплазма зафарбо­вується звичайними барвниками дуже слабо, і тому острівці виглядають на таких препара­тах світлими на тлі темної екзо­кринної паренхіми. У цитоплазмі інсулоцитів помірно розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, добре — комплекс Гольджі, мітохондрії.

Найбільш ха­рактерною рисою цих клітин є наявність секреторних гранул, за властивостями яких інсуло-цити поділяють на п’ять основ­них видів: В-клітини (базофільні), А-клітини (ацидофільні), D-клітини (дендритні), D1-клітини (аргірофільні) та РР-клітин. В-клітини становлять основну масу клітин острівців (70…75 %). Вони здебільшого лежать у центрі острівців. Грану­ли цих клітин діаметром близько 275 нм нерозчинні у воді, але добре розчиняються у спирті, вони є базофільними: специфіч­но забарвлюються альдегід-фуксином у фіолетовий колір. Вміст гранули відокремлений широ­ким світлим обідком від її мембрани. Ці гранули містять синтезований В-клітинами гор­мон інсулін. Основна дія інсуліну полягає у тому, що клітинна мембрана гепатоцитів, адипоцитів, гладких міоцитів, посмугованих м’язових волокон стає проникливою для глю­кози, що є у крові, внаслідок чого глюкоза може засвою­ватися ними. Тому одним з най­більш яскравих ефектів інсу­ліну є його гіпоглікемічна дія. При нестачі інсуліну клітини не можуть споживати глюкозу, рівень її у крові різко підви­щується, і глюкоза потрапляє в сечу. Це буває при цукровому діабеті.

А-к л і т и н и становлять 20…25 % маси острівців, зай­мають здебільшого периферій­не положення. Розміри їх біль­ші, ніж у В-клітин, ядра бідніші на гетерохроматин. Гранули А-клітин нерозчинні у спирті, але розчинні у воді. Вони є оксифільними — забарвлюються кислим фуксином у червоний колір. Розмір гранул — 230нм, їх щільний вміст відокремлений від мембрани вузеньким світ­лим обідком. Гранули А-клітин містять гормон глюкагон, який є антагоністом інсуліну. Під впливом глюкагону гліко­ген у тканинах, зокрема у пе­чінці, розпадається до глюкози і рівень останньої у крові під­вищується.

D клітини, яких в острів­цях міститься 5…10 %, мають зірчасту форму, гранули діамет­ром 325 нм без обідка. Секретують гормон соматостатин. Він гальмує виділення інсуліну та глюкагону А- і В-клітинами, а також пригнічує син­тез ферментів ацинозними кліти­нами підшлункової залози.

D1-клітини розташовані в острівцях у невеликій кілько­сті, містять дрібні (160 нм) аргірофільні гранули з вузень­ким світлим обідком. ЦІ кліти­ни продукують вазоактивний інтестинальний поліпептид (ВІП), який понижує артеріальний тиск і сти­мулює виділення панкреатич­ного соку і гормонів підшлун­кової залози.

РР-клітини мають поліго­нальну форму, зерна в них дуже дрібні (140нм). Кількість цих клітин в острівцях 2…5%. Вони продукують панкреатич­ний поліпептид, який стимулює виділення шлункового та панкреатичного соків.

Крім екзокринних (ацинозних) та ендокринних (інсулярних) клітин, в часточках під­шлункової залози описаний ще один тип секреторних клітин — так звані проміжні, або ацинозно-інсулярні клітини. Вони розташовуються групами навколо острівців серед екзокринної па­ренхіми. Характерна ознака цих клітин — наявність у цитоплаз­мі гранул двох типів — великих зимогенних, притаманних ацинозним клітинам і дрібних, ти­пових для А-, В- або D-інсулоцитів. Існує думка, що ці кліти­ни виділяють у кров трипсиноподібні ферменти, які забезпе­чують вивільнення інсуліну із проінсуліну, а також ряд гор­монів.

Розвиток. Підшлункова залоза розвивається в кінці третього тижня ембріогенезу з ентодерми у вигляді дорсального і вентраль­ного виростів стінки тулубової кишки. На третьому місяці ентодермальний зачаток диферен­ціюється на екзокринні та ендокринні відділи. Останні спочатку мають вигляд бруньок на вивідних протоках, від яких потім відокремлюються як ост­рівці.

 

ДЖЕРЕЛА ІНФОРМАЦІЇ

а) основні:

1.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 349–374.

2.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 357–383.

3.  Волков К.С. Ультраструктура основних компонентів органів систем організму / К. С. Волков. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – С. 7077.

4.  Презентація лекції з теми: «Залози травної системи» (Інтранет).

5.  Відеофільм: «Травна система» (Інтранет).

 

 

б) додаткові:

1.  Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 529-538, 597-616.

2.  Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 306-317.

3.  Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 220–223, 242-253.

4.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С. 269–276, 303-316.

5.  Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 224227, 254–263.

 

 

Залишити відповідь

Ваша e-mail адреса не оприлюднюватиметься. Обов’язкові поля позначені *

Приєднуйся до нас!
Підписатись на новини:
Наші соц мережі