Печінка

Печінка. Підшлункова залоза

 

1.     nЗагальна морфофункціональна характеристика великих слинних залоз та їх класифікація.

2.     nОсобливості будови кінцевих секреторних відділів n(ацинусів) привушної, підщелепної та під’язикової nслинних залоз.

3.     nОсновні мікроскопічні та субмікроскопічні ознаки муко nі сероцитів.

4.     nВивідні протоки великих nслинних залоз.

5.     nСекреторні продукти та гормони слинних залоз.

6.     nМорфогенез і регенерація слинних залоз.

7.     nВікові зміни nслинних залоз.

8.     nДжерела розвитку печінки та загальна nморфофункціональна характеристика.

9.     nТонка будова класичної часточки печінки. Печінкові nбалки. Гепатоцити, їх мікроскопічна, гістохімічна та ультрамікроскопічна nхарактеристика та функції.

10.           nСудинна система печінки та особливості nкровопостачання.

11.           nОсобливості будови внутрішньочасточкових гемокапілярів та значення зірчастих клітин Високовича – Купфера.

12.           nПерисинусоідальний простір Діссе, nйого значення.

13.           nПоняття про печінковий ацинус та портальну часточку.

14.           nЖовчевивідні шляхи їх морфологічна характеристика. nМікроскопічна структура жовчних капілярів і жовчних протоків.

15.           nБудова та роль жовчного міхура.

16.           nРегенераційні здатності печінки.

17.           nЗагальний план будови та розвиток підшлункової nзалози.

18.           nМорфологія та функціональне значення екзокринної nчастини залози.

19.           nМікроскопічна та ультрамікроскопічна будова ацинуса. nЦитофізіологія секреторного процесу.

20.           nВзаємозв’язок між кінцевими nсекреторними відділами (ацинусами) та вставною протокою. Центроацинозні nепітеліоцити. Будова вивідних протоків.

21.           nЕндокринна частина підшлункової залози. Панкреатичні nострівці, їх клітинний склад, гістофізіологія.

22.           nМорфофункціональна характеристика інсулоцитів (А,.В, Д, Д1, РР).

23.           nКровопостачання та інервація підшлункової залози.

 

Печінка (hepar) — це най­більша залоза організму n(у до­рослої людини її маса становить близько 1.5…2 кг). Вона розмі­щена у nправому підребер’ї під куполом діафрагми, найчастіше має трикутні обриси, її nрозміри становлять приблизно 30Х20 см. Печінка nвиконує ряд життєвоважливих функцій.

Так, життєвонеобхідною функцією печінки є дезінтоксикаційна (або nсечовиноутворювальна), яка по­лягає в утворенні нешкідли­вої сечовини з nтоксичних азо­тистих продуктів білкового обміну, що надходять у печінку з nкров’ю від кишки. Крім того, у печінці відбувається інактива­ція гормонів, nбіогенних амінів, а також ряду лікарських препа­ратів. Печінка бере участь у за­хисних nреакціях організму. У пе­чінці синтезується глікоген, який є головним джерелом nпідтри­мання постійного рівня глюкози у крові. Тут також утворюються білки nплазми крові: фібриноген, альбумін, протромбін та ін. Як травна залоза печінка nпродукує жовч, необхідну для емульгуван­ня жирів. Велику роль вона відіграє в nобміні холестерину, за­ліза. У печінці нагромаджуються жиророзчинні вітаміни — A, D, Е, К та ін. В ембріональному періоді печінка виконує роль кровотворного nоргана. Крім того, цей орган виконує також ендо­кринну функцію, продукуючи nбілкові гормони соматомедини, які є посередниками гіпофізарного соматотропіну і nстиму­люють ріст кісток і м’язів.

Печінка вкрита сполучнотка­нинною nкапсулою, з якою щільно зрощений вісцеральний листок nочеревини.

 Структурною і функ­ціональною одиницею nпечінки, згідно з класичними уявлення­ми, є печінкова часточка. Печінкові nчасточки мають форму шестигранних призм з плоскою основою та опуклою вершиною, nз шириною до 1,5 мм і дещо nбільшою висотою. Часточ­ки можуть зливатися своїми ос­новами, утворюючи складні nчас­точки, їх налічується близько 500 тисяч. У печінці людини час­точки nвідокремлені одна від од­ної лише у кутах, де проходять судини (так звані nпорталь­ні тракти), оточені невели­кою кількістю сполучної ткани­ни. Отже, у nпечінці людини, де в нормі сполучної тканини дуже мало, часточки до певної міри nє уявною структурою, на відміну від печінки деяких тварин, на­приклад свійської nсвині, де час­точки відокремлені виразними прошарками сполучної тканини і їх nможна добре розрізнити.

Кровоносна система печінки тісно nпов’язана з її будовою, тому розглядається до описан­ня складників печінкової nчасточ­ки. Першою особливістю крово­постачання печінки є те, що во­на отримує nкров з двох судин, які входять в її ворота. Це воріт­на вена та печінкова nартерія. Ворітна вена збирає кров від усіх непарних органів черев­ної порожнини nі приносить у печінку речовини, що всмоктали­ся в кишках і є необхідними для її nжиттєдіяльності. Печінко­ва артерія несе від аорти кров, багату на кисень. Ці nдві судини розташовані поруч і роз­галужуються на більш дрібні су­дини: nчасткові, сегмен­тарні, міжчасточкові, навколочасточкові ве­ни та артерії. Вони nсу­проводжуються жовчними про­токами і разом утворюють так звані печінкові тріади. nПоряд з ними лежать також лім­фатичні судини.

Кровопостачання печінки

Міжчасточкові вени та арте­рії nйдуть вздовж бічних граней часточок, а навколочасточкові, що відходять від них, nоперізують часточки на різних рівнях. Міжчасточкові і навколочасточкові вени є nтипом вен із слаборозвиненою м’язовою оболонкою, і лише в місцях розгалужень у nстінці цих судин є скупчення м’язових клітин, які утворюють сфінктери. nВідповідні їм артерії належать до судин м’язового типу. Артерії здебільшого у nкіль­ка разів менші за діаметром, ніж відповідні їм вени.

Від навколочасточкових вен і артерій починаються гемока­піляри. Венозні й артеріальні гемокапіляри на nпериферії часточки зливаються, утворю­ючи синусоїдні капіляри, по яких тече nмішана кров у напрям­ку від периферії до центру часто­чок. Часточкові сину­соїдні nгемокапіляри мають діаметр до 30 мкм і пе­реривчасту базальну мембрану. Вони nйдуть між тяжами печін­кових клітин — печінковими балками, в радіальному напрям­ку nі зливаються в централь­ну вену, яка лежить у центрі печінкової часточки.

Отже, часточкові гемокапіля­ри в печінці розташовані між гілками двох nвенозних систем — системи ворітної вени (навколо­часточкові вени) та системи nпечінкових вен (центральні вени), Такі гемокапіляри називають чудесною венозною nкапілярною сіткою. Внаслідок того, що печінка міс­тить велику кількість nгемокапілярів з широким діаметром, кров тече у часточках дуже по­вільно. Це nсприяє здійсненню обмінних процесів між кров’ю і клітинами печінки. Крім того, nу судинах печінки може депонуватися велика маса крові.

Печінкові часточки побудовані з nпечінкових балок та часточкових синусоїдних гемокапілярів. Печінкові балки, як nі розташовані між ними капіляри, йдуть у радіаль­ному nнапрямку — від периферії до центру часточки, де містить­ся центральна вена. nСтінка ка­пілярів вистелена ендотеліальними клітинами. У ді­лянці сполучення nклітин є дрібні пори (ситоподібні ділянки). Поміж ендотеліоцнтами розсіяні nчисленні зірчасті макро­фаги (клітини Купфера), які не утворюють суціль­ного nпласта. Це клітини моноцитарного походження, нале­жать до макрофагічної nсистеми. Завдяки клітинам Купфера пе­чінка здатна знешкоджувати мікроби та інші nсторонні частин­ки. Зірчасті макрофаги мають відростки, їх будова типова для nфагоцитів. При здійсненні за­хисних реакцій вони втрачають зв’язок зі стінкою nкапіляра, перетворюючись на вільні макро­фаги.

Базальна мембрана у більшій nчастині капіляра відсутня і є лише в периферійній та цент­ральній його nділянках. Навколо капілярів, тобто між капіляром і печінковою балкою, є вузький n(0,2,..1 мкм) перисинусоїдний простір, так званий простір Діссе. У цьому nпросторі, крім плазми крові, яка проходить через по­ри в ендотелії капілярів, nмістять­ся мікроворсинки печінкових клітин (гепатоцитів), відростки зірчастих nмакрофагів, а також відростки так званих перисинусоїдних ліпоцитів (клітин nІто).

Останні є клітинами невеликих nрозмірів (5… 10 мкм), які розташо­вуються між гепатоцитами і кон­тактують з nпростором Діссе. У печінці людини їх кількість становить 5-12 на 100 nгепатоцитів, розподіл в часточці з невеликим переважан­ням у центрі. У nцитоплазмі ці клітини містять дрібні краплини жиру, а їхні довгі цитоплазма­тичні nвідростки підтримують по­декуди шар ендотеліоцитів. Ха­рактерна перинуклеарна nлокалі­зація ліпідних крапель. Вважа­ють, що ліпоцити подібно до фіб­робластів nутворюють волокна, а також депонують жиророзчинні вітаміни. Близько 80% nвітаміну А міститься у печінці саме в клі­тинах Іто.

У перисинусоїдному просторі також містяться рети­кулярні волокна, які є nголовними опорними утворами м’якої тканини печінкової часточки. Печінкові балки nскла­даються з двох рядів гепатоци­тів, між якими розташовані жовчні капіляри nдіамет­ром від 0,5 до 1мкм. Якщо порівнювати печінку з іншими залозами, то nпечінкова балка є аналогом кінцевого сек­реторного відділу, клітини якого nпродукують жовч. Жовчні капі­ляри не мають власної стінки, їхня стінка утворена nплазмолемою так званої біліарної поверхні двох сусідніх ге­патоцитів, на яких є nневеличкі заглибини, що співпадають. Просвіт жовчного капіляра від­окремлений nвід міжклітинного простору завдяки наявності щільних замикальних контак­тів між nгепатоцитами, і тому жовч в нормальних умовах не потрапляє у цей простір і далі nв кров. При захворюваннях, по­в’язаних із пошкодженням і за­гибеллю частини nпечінкових клі­тин, жовч надходить у крово­носні капіляри, розноситься кров’ю nпо всьому організму і забарвлює його тканини у жовтий колір — виникає nжовтяниця. Поверхні гепатоцитів, що обме­жують жовчні капіляри, мають nмікроворсинки, які виступають у їх просвіт. Жовчні капіляри на звичайних nпрепаратах не помітні, їх видно лише при імпрегнації сріблом або ін’єк­ції nкапілярів фарбованою ма­сою через жовчну протоку. На таких препаратах видно, що nжовчні капіляри сліпо почи­наються на центральному кінці печінкової балки, nйдуть вздовж неї, злегка вигинаючись і утво­рюючи з обох боків короткі слі­пі nвирости, а на периферії час­точки переходять у холангіоли. Холангіоли — це nкороткі трубочки, просвіт яких обмеже­ний двома-трьома овальними протоковими nклітинами і які впадають у міжчасточкові жовч­ні протоки.

Отже, жовчні капіляри розта­шовані nвсередині печінкових ба­лок, а кровоносні капіляри про­ходять між балками. nКожний гепатоцит у печінковій балці має дві робочі поверхні: біліарну, що nобернена до просвіту жовчного капіляра, якою клі­тини секретують жовч, і nваскулярну, що обернена до часточкового капіляра, якою клітини виділяють nглюкозу, білки, сечовину та інші речо­вини.

Кров у класичній часточ­ці тече nвід периферії до центру, а жовч — у зворотному напрям­ку, тобто від центру до nпериферії.

Останнім часом у науці з’яви­лись nінші уявлення про струк­турно-функціональну одиницю печінки, на відміну від nкласич­них. Ці нові одиниці мають назви портальна печінкова часточка та nпортальний ацинус. Пор­тальна часточка — це така частина печінкової паренхіми, nщо має форму трикутника, в її центрі лежить тріада (пор­тальний тракт), а в nкутах – центральні вени трьох сусідніх класичних часточок. Печін­ковий ацинус nмає форму ромба, в тупих кутах якого роз­ташовані портальні тракти, а в гострих n— центральні вени двох сусідніх класичних часточок. В ацинусі, як і в порталь­ній nчасточці, кров тече від цент­ру до периферії.

Печінкові клітини, або гепатоцити, nстановлять 60% усіх клі­тинних nелементів печінки і бе­руть участь у реалізації майже всіх її функцій. Гепатоцити nмають багатогранну форму, їхній діаметр 20…25мкм, часто містять два і більше nядер (та­ких гепатоцитів у печінці дорос­лої людини близько 20%). Ядра круглі nвеличиною від 7 до 16мкм, містять невелику кіль­кість nгетерохроматину; великі ядра є поліплоїдними. Цито­плазма гепатоцитів забарв­люється nяк кислими, так і основ­ними барвниками, містить добре розвинені усі види nзагальних органел, а також різноманітні включення. Гранулярна ендо­плазматична nсітка синтезує білки крові та ферменти для інактивації шкідливих речовин, nгормонів та ліків. Агранулярна ендоплазматична сітка бере участь у синтезі nглікогену, комп­лекс Гольджі — у виділенні жов­чі, пероксисоми — в обміні nжирних кислот. Гепатоцити міс­тять велику кількість мітохондрій, небагато nлізосом.

Серед включень основними є nглікоген, ліпіди, пігменти, залізо, віта­міни. Кількість включень глі­когену nзростає після засвоєння їжі. Секреторні процеси у пе­чінці мають добовий ритм: nвдень переважає виділення жовчі, вно­чі — синтез глікогену. Жовч по­чинає утворюватися nу перифе­рійній зоні часточки, і далі цей процес розповсюджується до центру, а nвідкладання глікогену йде у зворотному напрямку — від центра до периферії.

Жовчовивідні шляхи. До них nналежать: міжчасточкові жовчні протоки, права та ліва печінкові протоки, nзагальна печінкова, міхурова та загальна жовчна протоки. Стінка міжчасточкових nпроток скла­дається з одношарового кубічно­го або циліндричного каймисто­го nепітелію і тонкого шару сполучної тканини. Всі інші жовчо­вивідні шляхи мають nприблизно однакову будову. Це трубки діаметром 3.5…5 мм, стінка яких утворена nтрьома оболонками: слизовою, м’язовою та адвентиційною.

Слизова оболонка складається з nодношарового призматичного епітелію і влас­ної сполучнотканинної плас­тинки, nяка містить багато елас­тичних волокон, а також невели­ку кількість слизових nзалоз. М’язова оболонка тон­ка, складається зі спірально роз­ташованих пучків nгладких міоцитів, між якими багато спо­лучної тканини. М’язова обо­лонка добре nрозвинена лише в стінці міхурової протоки при переході її у жовчний міхур і в nстінці загальної жовчної прото­ки при впаданні її в дванадцятипалу кишку. В цих nмісцях пучки гладких міоцитів розташо­вані, головним чином, цирку­лярне і nутворюють сфінктери, які регулюють поступлення жов­чі в кишку. Адвентиційна nоболонка складається з пухкої сполучної тканини.

Жовчний міхур (vesica biliaris) — це тонкостінний орган (товщина стінки 1,5…2 nмм), який вміщає 40…70 мл жовчі.

Стінка його побудована з трьох nоболонок: слизової, м’язової й адвентиційної. Жовчний мі­хур зі сторони nчеревної порож­нини вкритий серозною оболон­кою. Слизова оболонка утворює nчисленні складки. Вона побудована з високих призма­тичних епітеліоцитів з nпосмуго­ваною облямівкою та власної пластинки, багатої на еластичні волокна. У nділянці шийки міхура в ній локалізовані слизові аль­веолярно-трубчасті залози.

Епітелій слизової оболонки може nвсмоктувати воду та деякі інші речовини із жовчі, тому міхурова жовч має більш nгусту консистенцію і темніший колір порівняно з тою, що виливаєть­ся nбезпосередньо з печінки. М’язова оболонка складаєть­ся з пучків гладких nміоцитів, розташованих у вигляді сітки з переважно циркулярною орі­єнтацією. У nділянці шийки мі­хура м’язові елементи утворю­ють сфінктери. Адвенти­ційна оболонка nпобудо­вана з щільної волокнистої спо­лучної тканини, в ній міститься nбагато товстих еластичних воло­кон.

Розвиток. Зачаток печінки, так звана nпечінкова бухта, утворюється на третьому тижні nембріогенезу і має вигляд вироста вентральної стінки тулубової кишки. У процесі nрос­ту печінкова бухта поділяється на верхній (краніальний) та нижній n(каудальний) відділи. З краніального відділу розви­вається печінка і печінкова nпро­тока, а з каудального — жовч­ний міхур і міхурова протока. У місці злиття nкраніальних та каудальних відділів печінкової бухти формується загальна жовчна nпротока.

Підшлункова залоза (panc­reas) — це орган масою 60…120г, розміщений у заочеревинному просторі злі­ва, на nрівні другого поперекового хребця.

Форма залози молоткоподібна або nтяжиста, розміри 29Х3X3 см. nПідшлункова за­лоза складається з екзокринної й ендокринної частин і є міша­ною nзалозою. Екзокринна час­тина продукує панкреатичний сік, що містить травні nфермен­ти (трипсин, ліпазу, амілазу та ін.), які надходять у дванадця­типалу nкишку і беруть участь у розщепленні білків, жирів І вуглеводів. Ендокринна nчастина синтезує гормони, які надходять у кров і регулюють вуглеводний, nбілковий і жировий обмін.

Екзокринна (зовнішньосекреторна) nчастина підшлункової залози за масою становить 97 % усього органа і є складною, nчас­точковою, трубчасто-альвеоляр­ною залозою. За структурою подібна до nпривушної залози, але, на відміну від останньої, не містить посмугованих про­ток nі має дещо іншу будову секреторних відділів. Зовні вона вкрита тонкою сполучнотканин­ною nкапсулою, яка зрощена з вісцеральним листком очереви­ни. Паренхіма поділена на nчас­точки. У сполучнотканинній стромі розташовані кровоносні судини, нерви, nнервові ганглії, нервові закінчення та вивідні протоки.

Структурно-функціональною одиницею nекзокринної частини підшлункової залози є пан­креатичний ацинус, у який входять nкінцевий секреторний відділ і вставна про­тока. Вставні протоки є почат­ком nсистеми вивідних проток залози. Вони далі переходять у внутрішньочасточкові, nміжчас­точкові протоки і загальну пан­креатичну протоку, яка впадає в nдванадцятипалу кишку.

Пан­креатичний ацинус має форму nмішечка розмірами 100… 150мкм. Він складається з 8— 12 великих секреторних nклі­тин — екзокринних панкреатоцитів або ациноцитів і кількох дрібних клітин nвставної протоки. Екзокринні панкреатоцити мають форму конуса зі звуженою nверхівкою та широ­кою основою, що лежить на базальній мембрані ацинуса. nЦитолема базальної поверхні клітин утворює складки, а апі­кальної — nмікроворсинки. На бічних поверхнях клітин розта­шовані контакти у вигляді зами­кальних nпластинок та десмосом. Ядра багаті на хроматин, міс­тять одно-два ядерця і локалі­зовані у базальній частині клі­тини. Базальна частина кліти­ни nмістить добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, у якій здійснюється nсинтез ферментів панкреатичного соку. Ця nчастина клітини завдяки наявності великої кількості РНК у численних рибосомах nзабарв­люється базофільно і у зв’язку з відсутністю зернистості має назву nгомогенної зони, Апікальна частина клітини міс­тить ацидофільні гранули і за­барвлюється nоксифільно. Ця зона клітини має назву зимогенної зони, nзавдяки на­явності гранул зимогену — секреторних гранул діаметром до 80нм, що nмістять ферменти у неактивній формі. Над’ядерна частина клітини містить великий nкомплекс Гольджі. Мітохондрії розсіяні по всій цитоплазмі, але здебільшого nлокалізуються під цитолемою і навколо комплек­су Гольджі,

Секреторна діяльність ациноцитів nздійснюється циклічно. Секреторний цикл складається із фази поглинання вихідних nре­човин, синтезу секрету, нагро­мадження його і виведення за мерокриновим nтипом. Його тривалість у середньому 1,5…2 год, але залежно від фізіоло­гічних потреб організму цикл може скоротитися або продов­житися.

Секрет з ациноцитів надхо­дить у nвставну протоку, стінка якої утворена дрібними плоски­ми або кубічними nклітинами, які лежать на базальній мембрані. У підшлунковій залозі існують три nваріанти співвідношень між кінцевим секреторним відділом і вставною протокою: n1) звичай­ний варіант, коли вставна прото­ка відходить від секреторного nвідділу, як і у привушній зало­зі; 2) вставна nпротока прилягає до ациноцитів збоку і має з ними загальну базальну мембрану; n3) вставна протока заходить всередину ацинуса, контактуючи з апікальною nповерхнею ацино­цитів. В останньому випадку клітини вставної протоки мають nназву центроацинозних епітеліоцитів. Вони мають неправильну плоску фор­му, nовальне ядро оточене вузь­ким шаром світлої, бідної на органели цитоплазми.

Внутрішньочасточкові протоки nвистелені одношаровим кубічним епітелієм, клітини якого містять вели­кі ядра. nНавколо протоків розта­шована пухка сполучна тканина, в якій є кровоносні nкапіляри та нервові волокна. Міжчасточкові протоки лежать у nсполучнотканинних септах між часточками і зливаються у nзагальну протоку залози, яка проходить через усю за­лозу від хвоста до головки nі впа­дає разом із загальною жовчною протокою в дванадцятипалу кишку. Усі ці nпротоки мають слизову оболонку, яка складається з високого призматичного nепітелію і власної сполучнотка­нинної пластинки. У ділянці впа­діння загальної nпротоки під­шлункової залози в дванадцяти­палу кишку, циркулярно розта­шовані nгладкі міоцити м’язової оболонки утворюють сфінктери. Епітелій проток містить nке­лихоподібні екзокриноцити, що продукують слиз, а також ендокриноцити (так nзвані І-клітини), які виробляють гормони панкреозимін та холецистокінін. Во­ни nстимулюють секрецію ацино­цитів підшлункової залози і ви­ділення жовчі nпечінкою. Власна пластинка проток містить дріб­ні слизові залози.

Ендокринна частина підшлун­кової nзалози становить лише 0,9…3,6% від маси всього орга­на і має вигляд невеликих nскуп­чень клітин — так званих пан­креатичних острівців, які розташовані у nчасточках між панкреатичними ацинусами. Острівці упер­ше описав П. Лангерганс у n1869 р., у зв’язку з чим вони носять його ім’я. Панкреатичних nострівців більше у хвості і мен­ше в головці залози (у дорос­лих — в чотири nрази, у дітей — в шість разів). Загальна кіль­кість острівців у всій залозі nможе коливатися від 200 тис. до 2 млн. Форма острівців здебільшого ок­ругла nабо овальна, але можуть траплятися острівці зірчастої та стрічкоподібної форми. nСередній діаметр острівців 100…300 мкм. Острівець nвкритий тонкою спо­лучнотканинною оболонкою, яка може бути не суцільною.

Острівці складаються з ендо­кринних nклітин — інсулоцитів, між якими локалізовані гемокаліляри фенестрованого типу, nоточені перикапілярними прос­торами (рис. 3.85). Інсулярні гормони у першу nчергу потрап­ляють у цей простір, а потім че­рез стінку капілярів — у кров. nІнсулоцити, на відміну від ацинозних клітин, мають менші розміри. Цитоплазма nзафарбо­вується звичайними барвниками дуже слабо, і тому острівці виглядають на nтаких препара­тах світлими на тлі темної екзо­кринної паренхіми. У цитоплазмі nінсулоцитів помірно розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, добре — nкомплекс Гольджі, мітохондрії.

Найбільш ха­рактерною рисою цих nклітин є наявність секреторних гранул, за властивостями яких інсуло-цити nподіляють на п’ять основ­них видів: В-клітини (базофільні), А-клітини n(ацидофільні), D-клітини (дендритні), D1-клітини (аргірофільні) та nРР-клітин. В-клітини становлять основну масу клітин острівців (70…75 %). Вони nздебільшого лежать у центрі острівців. Грану­ли цих клітин діаметром близько n275 нм нерозчинні у воді, але добре розчиняються у спирті, вони є базофільними: nспецифіч­но забарвлюються альдегід-фуксином у фіолетовий колір. Вміст гранули nвідокремлений широ­ким світлим обідком від її мембрани. Ці гранули містять nсинтезований В-клітинами гор­мон інсулін. Основна дія інсуліну полягає у тому, nщо клітинна мембрана гепатоцитів, адипоцитів, гладких міоцитів, посмугованих nм’язових волокон стає проникливою для глю­кози, що є у крові, внаслідок чого nглюкоза може засвою­ватися ними. Тому одним з най­більш яскравих ефектів інсу­ліну nє його гіпоглікемічна дія. При нестачі інсуліну клітини не можуть споживати nглюкозу, рівень її у крові різко підви­щується, і глюкоза потрапляє в сечу. Це nбуває при цукровому діабеті.

А-к л і т и н и становлять 20…25 % маси острівців, зай­мають nздебільшого периферій­не положення. Розміри їх біль­ші, ніж у В-клітин, ядра nбідніші на гетерохроматин. Гранули А-клітин нерозчинні у спирті, але розчинні у nводі. Вони є оксифільними — забарвлюються кислим фуксином у червоний колір. nРозмір гранул — 230нм, їх щільний вміст відокремлений від мембрани вузеньким nсвіт­лим обідком. Гранули А-клітин містять гормон глюкагон, який є антагоністом nінсуліну. Під впливом глюкагону гліко­ген у тканинах, зокрема у пе­чінці, nрозпадається до глюкози і рівень останньої у крові під­вищується.

D– клітини, яких в острів­цях міститься 5…10 %, мають зірчасту форму, nгранули діамет­ром 325 нм без обідка. Секретують гормон соматостатин. Він nгальмує виділення інсуліну та глюкагону А- і В-клітинами, а також пригнічує син­тез nферментів ацинозними кліти­нами підшлункової залози.

D1-клітини розташовані в острівцях у невеликій кілько­сті, містять дрібні n(160 нм) аргірофільні гранули з вузень­ким світлим обідком. ЦІ кліти­ни nпродукують вазоактивний інтестинальний поліпептид (ВІП), який понижує nартеріальний тиск і сти­мулює виділення панкреатич­ного соку і гормонів підшлун­кової nзалози.

РР-клітини мають поліго­нальну форму, зерна в них дуже дрібні n(140нм). Кількість цих клітин в острівцях 2…5%. Вони продукують панкреатич­ний nполіпептид, який стимулює виділення шлункового та панкреатичного соків.

Крім екзокринних (ацинозних) та nендокринних (інсулярних) клітин, в часточках під­шлункової залози описаний ще nодин тип секреторних клітин — так звані проміжні, або ацинозно-інсулярні nклітини. Вони розташовуються групами навколо острівців серед екзокринної па­ренхіми. nХарактерна ознака цих клітин — наявність у цитоплаз­мі гранул двох типів — nвеликих зимогенних, притаманних ацинозним клітинам і дрібних, ти­пових для А-, nВ- або D-інсулоцитів. Існує думка, що ці кліти­ни виділяють у кров трипсиноподібні nферменти, які забезпе­чують вивільнення інсуліну із проінсуліну, а також ряд nгор­монів.

Розвиток. Підшлункова залоза розвивається nв кінці третього тижня ембріогенезу з ентодерми у вигляді дорсального і nвентраль­ного виростів стінки тулубової кишки. На третьому місяці nентодермальний зачаток диферен­ціюється на екзокринні та ендокринні відділи. nОстанні спочатку мають вигляд бруньок на вивідних протоках, від яких потім nвідокремлюються як ост­рівці.

 

ДЖЕРЕЛА ІНФОРМАЦІЇ

а) основні:

1.  nГістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. n349–374.

2.  nГістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. n357–383.

3.  nВолков К.С. Ультраструктура nосновних компонентів органів систем організму / К. С. Волков. – Тернопіль : nУкрмедкнига, 1999. – С. 70–77.

4.  nПрезентація лекції з теми: n«Залози травної системи» (Інтранет).

5.  nВідеофільм: «Травна система» (Інтранет).

 

 

б) додаткові:

1.  nГистология, цитология и nэмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. nЮ. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. n– 2001. – С. 529-538, 597-616.

2.  nГистология : [учебник] / под ред. nЭ. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : nГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 306-317.

3.  nДанилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских nвузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. n– С. 220–223, 242-253.

4.  nГістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С. 269–276, 303-316.

5.  nКузнецов С. Л. Атлас по nгистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. nГорячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 224–227, 254–263.