СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

Серцево-судинна система. Органи кровотворення та імунного захисту. Ендокринна система

Судинна система — це комплекс розгалужених трубок різного діаметру, які забезпечують транспорт крові до всіх органів, регуляцію кровопостачання органів, обмін речовин між кров’ю й оточуючими тканинами, а також проведення лімфи від тканин у венозне русло. Тісно пов’язане із судинною системою серце, яке є насосом, що приводить кров у рух.

Мікроциркуляторне русло — система дрібних судин, до яких належать артеріоли, гемокапіляри, венули, а також артеріоло-венулярні анастомози. Цей функціональний комплекс кровоносних судин, оточений лімфатичними капілярами та судинами разом із навколишньою сполучною тканиною виконує такі важливі функції як регуляція кровопостачання органів, транскапілярний обмін, дренаж, депонування крові. У кожному органі відповідно до його функції існують специфічні особливості будови і розташування судин мікроциркуляторного русла. Судини мікроциркуляторного русла дуже пластичні і реагують на зміни кровотоку. Вони можуть депонувати формені елементи крові або бути спазмованими і пропускати лише плазму, змінювати проникливість для тканинної рідини тощо.

Гемокапіляри (vasa haemoca-pilfaria) виконують основну функцію кровоносної системи щодо обміну речовин між кров’ю та тканинами, відіграють роль гістогематичного бар’єра, а також забезпечують мікроциркуляцію.

Стінка капілярів дуже тонка, містить ендотелій, базальну мембрану та перицити. Ендотелій — це внутрішній шар клітин, яким вистелені капіляри, а також усі інші судини і серце. Це пласт плоских полігональної форми, витягнутих у довжину клітин з нерівними хвилястими краями, які добре видно при імпрегнації сріблом. Люменальна (обернена до току крові) поверхня ендотеліоцитів вкрита шаром гліколротеїнів. Вздовж внутрішньої і зовнішньої поверхні клітин розташовані піноцитозні пухирці та кавеоли, що свідчить про активний трансендотеліальний перенос різних речовин. Ендотеліоцити можуть мати окремі мікроворсинки, а також утворювати клапаноподібні структури.

Базальна мембрана гемокапілярів товщиною 35…50 нм має тонкофібрилярну будову, містить колаген, глікозаміноглікани, ліпіди. Відіграє велику роль у транспорті речовин через капілярну стінку, її стан зумовлює проникливість капілярів: Разом з цим вона полегшує фіксацію ендотеліальних клітин і створює зовнішню опору для їхнього цитоскелету. Базальна мембрана може бути суцільною або містити отвори — пори. Перицити — це сполучнотканинні клітини з відростками, якими вони охоплюють капіляри іззовні. Перицити можуть лежати у розщепленнях базальної мембрани. У ділянках, де базальна мембрана містить пори, перицити утворюють з ендотелієм ендотеліоперицитарні щільні контакти І, таким чином, формують з ними цілісну систему. Капіляри завжди супроводжують малодиференційовані сполучнотканинні клітини, які мають назву адвентиційних. Вони розташовані зовні від перицитів і оточені міжклітинною речовиною з тонкими колагеновими волокнами. До складу власне капілярної стінки ці клітини не входять.

Залежно від будови ендотелію, базальної мембрани, а також від діаметру визначають капіляри: 1) соматичного типу діаметром до 10 мкм, мають нефенестрований ендотелій і суцільну базальну мембрану, вони локалізуються в шкірі, м’язовій тканині, серці, головному мозку; 2) вісцерального типу, мають фенестрований ендотелій і суцільну базальну мембрану, локалізуються у ниркових клубочках, ворсинках тонкої кишки, залозах внутрішньої секреції; 3) синусоїдного типу, мають фенестри в ендотелії і пори у базальній мембрані, розташовані у кровотворних органах, печінці.

Артеріоловенулярні анастомози (ABA). Ця частина мікроциркулярного русла забезпечує прямий перехід артеріальної крові у вени, оминаючи капіляри. ABA існують майже у всіх органах, їх діаметр коливається у межах від 30 до 500 мкм, а довжина сягає 4 мм. Розрізняють дві групи анастомозів: 1) справжні ABA, або шунти, де скидається чиста артеріальна кров, виділяють справжні прості анастомози і справжні анастомози, забезпечені скоротливими структурами; 2) атипові ABA, або півшунти, де тече мішана кров.

Артерії мішаного типу. На прикладі будови стінки артерії мішаного типу можна розглянути загальний план будови судинної стінки взагалі. Отже, стінка артерії мішаного типу, а також інших артерій і вен, побудована з трьох оболонок: внутрішньої (tunica interne, seu intima), середньої (tunica media), зовнішньої (tunica externa, seu adventitia).

Внутрішня оболонка утворена з ендотелію, підендотеліального шару та внутрішньої еластичної мембрани. Ендотелій розглянуто вище при характеристиці будови капілярів. Підендотеліальний шар — це шар пухкої неоформленої сполучної тканини, в якому містяться тонкі еластичні та колагенові волокна, що мають переважно поздовжній напрямок, а також малодиференційовані сполучнотканинні клітини неправильної зірчастої форми. Аморфна речовина містить сульфатовані глікозаміноглікани. Внутрішня еластична мембрана розташована зовні від підендотеліального шару і лежить на межі з середньою оболонкою. Це вікончаста еластична пластинка, на гістологічних препаратах має вигляд хвилястої блискучої стрічки (посмертне скорочення м’язової оболонки надає їй хвилястого вигляду).

Середня оболонка складається з двох основних елементів: гладких міоцитів, розташованих циркулярне, а точніше у вигляді пологої спіралі, і еластичних волокон, також розташованих в основному спіральне, і, окрім того, ще й радіальне та дугоподібно. Співвідношення гладких міоцитів і еластичних волокон у середній оболонці артерії мішаного типу становить приблизно 1:1. На межі середньої і зовнішньої оболонок лежить зовнішня еластична мембрана, аналогічна за будовою, але дещо тонша від внутрішньої еластичної мембрани. Всі еластичні елементи зв’язані між собою і утворюють єдиний еластичний каркас артерії, що надає судині еластичність при розтягуванні і пружність при стисканні, перешкоджає спаданню і, таким чином, зумовлює безперервність току крові.

Зовнішня оболонка (адвентиція) складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, волокна якої орієнтовані здебільшого поздовжньо. У внутрішньому шарі цієї оболонки є також гладкі міоцити. У зовнішній оболонці містяться судини та нерви судин.

Артерії м’язового типу. Зі зменшенням калібру артерій змінюється будова їхньої стінки. Основні зміни стосуються середньої оболонки — зменшується відносний вміст еластичних волокон і відповідно збільшується вміст гладких міоцитів. Це зумовлено змінами гемодинамічних умов; артерії м’язового типу розміщені далеко від серця, тиск крові тут зменшується, і потрібна додаткова робота, щоб його підтримати, що й досягається за рахунок скорочення м’язових елементів судин такого типу. Крім названих змін, у середній оболонці при зменшенні калібру артерій зменшується товщина всіх оболонок, тоншими стають підендотеліальний шар і внутрішня еластична мембрана, зникає зовнішня еластична мембрана.

До артерій еластичного типу належить аорта. В її середній оболонці переважають еластичні елементи, які формують 40 – 50 еластичних вікончастих мембран. М’язових клітин менше, вони розташовані косо відносно еластичних волокон. Вказана специфіка будови зумовлена високим тиском і великою швидкістю крові в артеріях еластичного типу, забезпечує високу еластичність останніх-для пом’якшення поштовхів крові.

Інші особливості будови стінки аорти такі: великі ендотеліальні клітини (500X150 мкм); наявність у підендотеліальному шарі великої кількості малоди-ференційованих зірчастих клітин; наявність у внутрішній оболонці поздовжньо орієнтованих гладких міоцитів; відсутність внутрішньої еластичної мембрани, на місці якої розташоване густе сплетення еластичних волокон, у складі якого можна розрізнити внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари.

Вени (venae) забезпечують повернення крові до серця, депонування крові та дренаж. Загальний план будови стінки вен такий, як і в артеріях. Але будова їх має І значні відмінності внаслідок інших умов гемодинаміки, якими є низький кров’яний тиск та незначна швидкість кровотоку.

Вказані фактори зумовлюють такі загальні відмінності будови вен порівняно з артеріями: 1) стінка вени тонша, ніж у відповідної артерії; 2) серед структурних елементів вени переважають колагенові волокна, а еластичні розвинені слабо; 3) відсутність зовнішньої еластичної мембрани і слабий розвиток (або повна відсутність) внутрішньої еластичної мембрани; 4) просвіт вени на препараті має частіше неправильну форму, тоді як в артерії він круглий; 5) найбільшу товщину у венах має зовнішня оболонка, а в артеріях найбільш розвиненою є середня оболонка; 6) наявність клапанів у деяких венах. В основі класифікації вен лежать наявність м’язових елементів у стінці та ступінь їх розвитку. Згідно з цією класифікацією вени бувають безм’язового (волокнистого) та м’язового типів. Зовнішня оболонка цих вен зрощена зі сполучнотканинними прошарками органів, у яких вони знаходяться. До таких вен належать вени твердої та м’якої мозкових оболонок, сітківки ока, кісток, селезінки та плаценти.

Вени м’язового типу поділяють на вени зі слабким розвитком м’язових елементів та вени з сильним розвитком м’язових елементів. Характерною особливістю цих вен є також наявність клапанів. Клапани — це кишенеподібні складки внутрішньої оболонки, відкриті у бік серця. Вони перешкоджають зворотному току крові і забезпечують нормальну діяльність серця, зменшуючи коливальні рухи крові. Основою клапана є волокниста сполучна тканина, еластична на люменальному боці і колагенова з боку стінки. Ендотеліальні клітини, що вкривають клапани з боку потоку крові, витягнуті поздовжньо, а на протилежному боці розташовані поперек довжини клапана.

Лімфатичні судини (vasae lymphaticae) — це частина лімфатичної системи, до якої належать також лімфатичні вузли. Лімфатичні судини тісно пов’язані з кровоносними, особливо у ділянці розташування судин мІкроциркуляторного русла. Саме тут утворюється тканинна рідина, і тут вона проникає у лімфатичне русло. Лімфатичні судини поділяють на лімфатичні капіляри, інтра- та екстраорганні лімфатичн і судини, які відводять лімфу від органів, а також головні лімфатичні стовбури тіла, до яких належать грудна протока та права лімфатична протока. Останні впадають у великі шийні вени.

Лімфатичні капіляри — це початковий відділ лімфатичної системи. До них із тканин надходить тканинна рідина разом із продуктами обміну речовин, а в патологічних випадках — сторонні частинки, мікроорганізми, клітини злоякісних пухлин. Лімфатичні капіляри утворюють систему сліпо викінчених сплющених ендотеліальних трубок, які анастомозують між собою і пронизують органи, де вони супроводжують гемо капіляри.

Будова стінки лімфокапілярів порівняно з гемокапілярами має такі особливості: великі ендотеліальні клітини (у три-чотири рази більші, ніж у гемокапілярах); базальна мембрана і перицити відсутні; наявність стропних (або фіксуючих) ф і л а м е н т і в, які пов’язують ендотелій лімфокапіляра із колагеновими волокнами сполучної тканини, що оточує ці судини; діаметр лімфатичних капілярів у кілька разів більший, ніж відповідних кровоносних.

Серце (cor) — це частина судинної трубки, що перетворилася на м’язовий мішок, розділений на чотири камери з клапанами. Функція його — приведення крові у рух. Стінка серця утворена трьома оболонками: внутрішньою — ендокардом, середньою — міокардом, зовнішньою — епікардом. Серце лежить всередині фіброзного мішка — перикарду. Між перикардом і епікардом є невелика кількість рідини, яка відіграє роль змазки, що полегшує рухи серця.

Ендокард вкриває зсередини камери серця, папілярні м’язи, сухожильні нитки, а також клапани серця. Товщина ендокарду більша у лівих камерах серця, особливо на міжшлуночковій перегородці, а також біля місця виходу аорти та легеневої артерії. Побудований ендокард з чотирьох шарів.

Ендотелій, який лежить на товстій базальній мембрані та сполучнотканинний підендотеліальний шар, багатий малодиференційованими клітинами, відповідають за будовою внутрішній оболонці артерій. М’язовоеластичний шар утворений гладкими міоцитами, які переплітаються з еластичними волокнами, і відповідає середній оболонці судин. Зовнішній сполучнотканинний шар лежить на межі з міокардом. Він побудований із сполучної тканини, яка містить товсті еластичні, колагенові та ретикулярні волокна і відповідає зовнішній оболонці судинної стінки. Цей шар містить судини. Живлення ендокарду здійснюється, головним чином, за рахунок крові з камер серця. Клапани серії я побудовані як тонкі пластинки волокнистої сполучної тканини з невеликою кількістю клітин, вкриті ендотелієм.

Міокард, або серцевий м’яз, складається із серцевої м’язової тканини і прошарків пухкої сполучної тканини з судинами та нервами. Серцева м’язова тканина за будовою є поперечносмугастою. Поперечна смугастість має ту ж природу, що і в скелетних м’язах, тобто зумовлена оптичною неоднорідністю міофібрил, які побудовані з двох типів міофіламентів. Серцевий м’яз побудований з волокон, чкі анастомозують між собою, утнорюючи сітку. Між волокнами розташована пухка сполучна тканина, багата судинами та нервами. Усі м’язові волокна серцевого м’яза утворені окремими одно- або двоядерними м’язевими клітинами, які розташовані ланцюжком і мають у розрізі прямокутну форму. Ці клітини називають кардіоміоцитами. Вони бувають двох видів: скоротливі, або типові, серцеві міоцити, які є робочою мускулатурою серця, і провідні, або атипові, серцеві міоцити, що належать до так званої провідної системи серця.

Скоротливі кардіоміоцити мають довжину від 50 до 120 мкм, ширину 15… 20 мкм. Ядро розташовується у центрі клітини, на відміну від крайової локалізації ядер у скелетних м’язових волокнах. У серцевих міоцитах багато саркоплазми і відносно мало міофібрил порівняно зі скелетними м’язовими волокнами.У саркоплазмі серцевих міоцитів є значна кількість мітохондрій. Саркоплазматична сітка не так сильно розвинена, як у скелетних м’язах, і не утворює великих термінальних цистерн. У клітинах серцевого м’яза Т-трубочки заходять всередину на рівні Z-пластинок, тому кількість їх відповідає числу саркомерів. Т-трубочки у два рази ширші, ніж у скелетних м’язах і, крім того, відрізняються тим, що вистелені базальною мембраною, яка лежить назовні від сарколеми. Тут також відсутня типова картина тріад, тому що цистерни саркоплазматичної сітки, які контактують з Т-трубочка-ми малі і не утворюють повних кілець навколо міофібрил. Функція Т-трубочок серцевого м’яза така ж, як і у скелетних м’язах, тобто проведення рухових імпульсів у клітину І забезпечення одночасного скорочення усіх міофібрил.

Кардіоміоцити, які утворюють волокна, сполучаються між собою у ділянці так званих вставних дисків. На гістологічних препаратах вони мають вигляд темних смужок, що йдуть поперек волокна. У поперечних ділянках вставного диску є міжклітинні сполучення двох типів. По-перше, це десмосомоподібні контакти, які забезпечують міцне з’єднання клітин; у цих ділянках також прикріплюються тонкі міофіламенти. По-друге, у поперечних ділянках розкидані невеликі [цілинні контакти, які забезпечують електричний зв’язок сусідніх клітин.

Серед провідних серцевих міоцитів за морфологічними та функціональними особливостями можна визначити три типи клітин. Клітини першого типу мають назву пейсмейкерних клітин (Р-клітин), або водіїв ритму. Вони мають нестабільний потенціал спокою і здатні у спокої деполяризуватися з частотою 70 раз на 1 хв,

Другий тип міоцитів міокарду — провідні серцеві міоцити — належать до провідної системи серця. Остання складається з синусно-передсердного вузла, передсердно-шлуночкового вузла та передсердно-шлуночкового пучка (Гіса) з його розгалуження – тобто ці клітини генерують імпульси до скорочення. Пейсмейкерні клітини локалізуються у центральній частині синусно-передсердного вузла. Морфологічно вони відрізняються невеликими розмірами, багатокутною формою з найбільшим діаметром 8…10 мкм, невеликою кількістю міофібрил, які не мають впорядкованої орієнтації. Саркоплазматична сітка розвинена слабо, Т-система відсутня, є багато піноцитозних пухирців та кавеол.

Епікард і перикард. Зовнішня оболонка серця, або епікард, є вісцеральним листком перикарду. Епікард побудований із тонкої пластинки сполучної тканини, зрощеної з міокардом і вкритої мезотелієм. У сполучнотканинній основі епікарду містяться поверхневий шар колагенових волокон, шар еластичних волокон, глибокий шар колагенових волокон та глибокий колагеново-еластичний шар.

У перикарді сполучнотканинна основа розвинена сильніше, ніж в епікарді. Поверхня перикарду, обернена до перикардіальної порожнини, також вкрита мезотелієм. За ходом кровоносних судин трапляються скупчення жирових клітин.

До системи кровотворення та імунного захисту належать чер­воний кістковий мозок, тимус, скупчення лімфоїдних елементів у стінці травного каналу та дихальних шляхів, лімфатичні вузли, гемолімфатичні вузли, селезінка. З них пер­ші два вважають центральними, всі інші — периферійними орга­нами кровотворення. Функція центральних органів системи пов’язана з утворенням усіх видів формених елементів крові, забезпеченням умов для анти­геннезалежного розмноження лімфоцитів. У периферійних органах імуногенезу здійснюється елімінація (знищення) клі­тин крові, що завершили свій життєвий цикл, а також спеціа­лізація під впливом антигенів ефекторних клітин (Т- і В-лімфоцитів), що забезпечують імунітет — захист організму від генетично чужого матеріалу.

Усі органи кровотворення в основі своєї будови мають ретикулярну тканину, яка утво­рює каркас та мікрооточення для дозріваючих формених еле­ментів крові. Крім розмноження клітин крові, в органах крово­творення депонуються кров та лімфа, здійснюється їхнє очи­щення від сторонніх частинок.

Червоний кістковий мозок (medulla ossium rubra) — цент­ральний орган кровотворення, в якому містяться стовбурові кровотворні клітини і відбу­вається розмноження та дифе­ренціація клітин мієлоїдного та лімфоїдного рядів: утворюються еритроцити, тромбоцити, грану­лоцити, моноцити, В-лімфоцити та попередники Т-лімфоцитів.

Для гемопоетичних клітин характерне формування острів­ців, у яких розміщені клітини того чи іншого гістогенетичного ряду. Слід зауважити, що у нормальних умовах синусоїдні гемокапіляри кісткового моз­ку непроникливі для незрілих клітин крові. Ця вибіркова про­никливість, очевидно, пов’язана зі специфікою хімічного складу і цитотопографії вуглеводних детермінант поверхні зрілих і недостатньо диференційованих клітин.

Тимус (thymus) — централь­ний орган імуногенезу, в якому відбувається розмноження та дозрівання (антигеннезалежна диференціація) Т-лімфоцитів. У тимусі виробляються тимозин, тимулін, тимопоетин та інші регуляторні пептиди, які забезпечують проліферацію та дозрівання Т-лімфоцитів у цент­ральних і периферійних орга­нах імуногенезу, а також ряд інших біологічно активних ре­човин: інсуліноподібний фактор (знижує рівень цукру в крові), кальцитоніноподібний фактор (знижує рівень кальцію в крові), фактор росту (забезпечує ріст тіла).

Зовні тимус вкритий сполучнотканинною капсу­лою, від якої всередину органа відходять перегородки, що по­діляють його на часточки. Спо­лучна тканина капсули тимуса відмежована від його паренхіми базальною мембраною пористо­го типу, яка у місцях вростання кровоносних судин формує ха­рактерні канали, що йдуть вглиб органа.

Часточка тимуса є структурною і функціо­нальною одиницею органа. Осно­вою часточки є каркас з так зва­них епітелїоретикуло­цитів — особливих епітеліальних клітин зірчастої форми, які контактують своїми відростками, утворюючи сітчастий симпласт. Проміжки між епітеліоретикулоцитами заповнені переважно Т-лімфоцитами, у меншій мі­рі — макрофагами. Незначну частину серед клітинних еле­ментів тимуса становлять фіб­робласти, міофібробласти, а та­кож тканинні базофіли. Цент­ральна ділянка часточки тимуса, яка на гістологічних препаратах зафарбовується світліше від пе­риферії, має назву мозкової ре­човини; темну периферію час­точки називають кірковою ре­човиною.

У кірковій речовині часточки тимуса ком­пактно розміщені малі й середні лімфоцити в оточенні макрофа­гів (у тому числі їх різновиду, що має назву дендритних клітин) і епітеліоретикулоцитів, а та­кож Т-лімфобласти, причому останні локалізуються переваж­но у субкапсулярній зоні. Епітеліоретикулоцити, макрофаги та дендритні клітини субкапсулярної зони тимуса часто нази­вають тимусними клітинами-няньками, оскільки вони створю­ють мікрооточення і необхідні умови для дозрівання Т-лімфоцитів (тимоцитів). У кіркову ре­човину тимуса з червоного кіст­кового мозку переносяться по­передники Т-лімфоцитів. Тут відбувається їх проліферація під дією тимозину, який продукують епітеліоретикулоцити, і вибірко­вий фагоцитоз частини ново­утворених клітин макрофагами. Відібрані (нефагоцитовані) Т-лімфоцити мігрують у мозкову речовину, звідки можуть надхо­дити у периферійний кровообіг. Мозкова речовина часточки тимуса утво­рена малими, середніми і ве­ликими Т-лімфоцитами, Т-лімфобластами, які також оточені епітеліоретикулоцитами та макрофагами, однак розміщені менш компактно порівняно з кірковою речовиною. Лімфо­цити мозкової речовини являють собою рециркулюючий пул клі­тин, які можуть потрапляти у кровообіг і повертатися назад до тимуса. Характерною морфо­логічною ознакою тимуса є наяв­ність у мозковій речовині особ­ливих концентричних нашару­вань епітеліальних клітин, що мають назву тимусних ті­лець Гассаля. Вони утво­рюються при дегенерації і взаєм­ному нашаруванні зірчастих епітеліоретикулоцитів мозко­вої речовини. Тільця Гассаля зафарбовуються оксифільно, у цитоплазмі клітин, що їх утво­рюють, знаходять гранули кера­тину, товсті пучки фібрил та великі вакуолі. У центрі тимус­них тілець розміщений оксифільний клітинний детрит. Існує взаємозв’язок між появою тілець Гассаля і набуттям Т-лімфоцитами імунної компетентності.

Лімфатичні вузли (nodi lympnatici) — бобоподібної форми потовщення за ходом лімфатич­них судин, де відбувається антигензалежне розмноження В- і Т-лімфоцитів, придбання ними імунної компетенції, а також очищення лімфи від сторонніх частинок. Лімфатичний вузол покритий сполучнотканин­ною капсулою, від якої всере­дину органа відходять сполучно­тканинні перегородки — трабекули. У капсулі деяких лімфа­тичних вузлів знайдені гладкі міоцити, які беруть участь у формуванні опорно-скоротливого апарату вузла. Паренхіма вуз­ла утворена В- і Т-лімфоцитами, остов для яких формує ретику­лярна тканина. Розрізняють кіркову і мозкову ре­човини лімфовузла. Кіркова речовина утворена розміщеними під капсулою лімфатичними фолі­кулами (вузликами) — ку­лястої форми скупченнями В-лімфоцитів діаметром 0,5-1 мм. Крім В-лімфоцитів, до складу фолікулів лімфовузла на­лежать як типові макрофаги, так і особливий їх різновид, що має назву дендритних клітин. Зовні фолікул вкритий ретикулоендотеліоцитами — клітинами, які поєднують морфологію ретику­лярних клітин з функцією ендотелію, оскільки вони вистеляють синуси лімфатичних вузлів. Се­ред ретикулоендотеліоцитів є значна кількість фіксованих макрофагів, так званих берегових клітин. Кожен фо­лікул містить світлий (реактивний, або гермі­нативний) центр, де здійснюється розмноження лімфоцитів і локалізовані пе­реважно В-лімфобласти, і темну периферійну зону, в якій ком­пактно розташовані малі і се­редні лімфоцити. Збільшення кількості і розмірів реактивних центрів фолікулів лімфатичних вузлів свідчить про антигенну стимуляцію організму.

Мозкова речовина лімфатич­ного вузла утворена мозко­вими тяжами — стрічко­подібної форми скупченнями В-лімфоцитів, плазмоцитів і макрофагів, витягнутих у на­прямку від воріт вузла до фолі­кулів. Зовні мозкові тяжі, так само як і фолікули кіркової речовини, вкриті ретикулоендотеліоцитами. Між мозковими тяжами і фолікулами, відповід­но, між мозковою та кірковою речовинами лімфатичного вузла розміщене дифузне скупчення Т-лімфоцитів, що має назву паракортикальної зони. Макрофаги у складі паракортикальної зони представлені різновидом так званих інтердигітуючих клітин, які контактують між собою відростками пальцеподібної форми і виробляють речовини, що стиму­люють проліферацію Т-лімфоцитів. Таким чином, кіркова і мозкова речовини є бурсазалежними, а паракортикальний шар — тимусзалежною зоною лімфатичного вузла.

Між шарами ретикулоендо­теліоцитів, що покривають лім­фатичні фолікули і мозкові тяжі з одного боку і сполучно­тканинну строму (капсулу і трабекули) — з другого, є щі­линні проміжки, які називають­ся синусами лімфа­тичного вузла. До систе­ми синусів належать крайовий (розміщений між капсулою і фо­лікулами), навколофолікулярні кіркові синуси (між фолікула­ми і трабекулами), мозкові (між мозковими тяжами і трабеку­лами) і ворітний (у ділянці вгнутої частини — воріт лімфа­тичного вузла) синуси. У систе­мі синусів здійснюється цирку­ляція лімфи від крайового сину­са, куди впадають приносні лім­фатичні судини, через проміжні синуси у напрямку до ворітного синуса, звідки лімфа відтікає системою виносних лімфатичних судин. При цьому лімфа очи­щається завдяки фагоцитозу сторонніх частинок берегови­ми макрофагами; лімфа збага­чується імунокомпетентними Т- і В-лімфоцитами, клітинами пам’яті, а також імуноглобулінами (антитілами).

Механізми функціонування лімфатичного вузла передба­чають тісний взаємозв’язок усіх його структурних компо­нентів. Берегові клітини та ти­пові макрофаги фолікулів фагоцитують сторонні частинки, які з лімфою проходять через систему синусів лімфатичного вузла. При цьому за участю лізосомних ферментів макро­фагів здійснюється перетворен­ня антигенів фагоцитованих частинок з корпускулярної форми у молекулярну, здатну викли­кати імунну відповідь: проліферацію лімфоцитів, перетворен­ня В-лімфоцитів у плазмоцити (антитілопродуценти), Т-лімфоцитів у ефектори (Т-кілери) та клітини пам’яті. Активовані антигенами В-лімфоцити з фолі­кулів переміщуються у мозко­ві тяжі, перетворюються там у плазмоцити — продуценти антитіл. Клітини пам’яті вихо­дять у судинне русло: з них фор­муються ефекторні клітини після вторинної зустрічі з антигеном. Дендритні клітини фолікулів кіркової речовини — це різновид макрофагів, які здатні фіксува­ти на своїй поверхні комплекси антитіл з антигенами. При кон­такті з дендритними клітинами В-лімфоцити стимулюються до вироблення антитіл. Інтердигітуючі клітини паракортикаль­ної зони виділяють біологічно активні речовини, що стимулю­ють проліферацію і дозрівання Т-лімфоцитів, перетворення їх в ефекторні клітини (Т-кілери).

Селезінка (splen, lien) — непарний орган, розміщений у черевній порожнині. У селезінці здійс­нюються розмноження і антигензалежна диференціація лімфоцитів, а також еліміна­ція еритроцитів і тромбоцитів, що завершили свій життєвий цикл. Селезінка виконує також функцію депо крові та заліза, виробляє біологічно активні речовини (спленін, фактор при­гнічення еритропоезу), в ембріо­нальному періоді є універсаль­ним кровотворним органом. Селезінка вкрита сполучнотканин­ною капсулою, від якої всереди­ну органа проростають перего­родки — трабекули. Капсула і трабекули, крім бага­тої колагеновими та еластични­ми волокнами сполучної тка­нини, містять пучки гладких міоцитів і є опорно-ско­ротливим апаратом селезінки. У паренхімі се­лезінки розрізняють червону та білу пульпу.

Біла пульпа становить близько 20% маси органа і утворена лімфоцитами, плазмоцитами, макрофагами, денд­ритними та інтердигітуючими клітинами, каркасом для яких служить ретикулярна тканина. Кулясті скупчення названих видів клітин мають назву лімфатичних фолікулів (вузликів) селезінки. Діаметр фолікулів 0,3…0,5 мм, вони оточені капсулою, утво­реною ретикулоендотеліальними клітинами.

Лімфатичний фолікул селезін­ки має чотири зони: періартеріальну, мантійну, крайову, а та­кож світлий (реактивний, або гермінативний) центр. Реак­тивні центри лімфатичних фолікулів селезінки і лімфатич­ного вузла ідентичні за структу­рою і функцією утвори. У їхньо­му складі містяться В-лімфобласти, типові макрофаги, дендритні та ретикулярні клітини. Поява реактивних центрів у фо­лікулах є реакцією на антиген­ну стимуляцію. Періартеріальна зона являє собою скупчення Т-лімфоцитів навколо артерії лімфатичного фолікула, або, як її ще називають, центральної артерії селе­зінки. Періартеріальна зона збагачена інтердигітуючими клітинами — макрофагами, здатни­ми фіксувати на своїй поверхні комплекси антитіл з антигена­ми і викликати проліферацію та дозрівання Т-лімфоцитів. Періартеріальна зона фолікулів селезінки е аналогом тимусзалежної паракортикальної зони лімфатичних вузлів. Темна мантійна зона утворена з компактно розміщених малих В-лімфоцитів і незначної кіль­кості Т-лімфоцитІв, плазмоцитів та макрофагів. Крайова зона — місце переходу білої пульпи у червону — утворена В- і Т-лімфоцитами, макрофа­гами і оточена синусоїдними гемокапілярами пористого типу. Після дозрівання лімфоцитів відбувається їхній перехід зі світлого центру і періартеріальної зони в мантійну і крайову зони з наступним виходом у кров’яне русло.

Червона пульпа, яка становить близько 80 % маси селезінки, — це скупчення фор­мених елементів крові, що міс­тяться або в оточенні ретикуляр­них клітин, або в системі судин­них синусів селезінки. Ділянки червоної пульпи, лока­лізовані між синусами, нази­вають пульпарними тя­жами селезінки. У них здійснюються процеси перетво­рення В-лімфоцитів у плазмо­цити, а також моноцитів у мак­рофаги. Макрофаги селезінки здатні впізнавати та руйнува­ти старі або пошкоджені еритроцити та тромбоцити. При цьому гемоглобін зруйнованих еритро­цитів утилізується і стає джере­лом заліза для синтезу біліру­біну і трансферину. Молекули останнього захоплюються з кро­вообігу макрофагами червоного кісткового мозку і використо­вуються у процесі новоутворення еритроцитів.

Гіпоталамус – центральний нейроендо­кринний орган, який поєднує нервову і гуморальну (гормо­нальну) регуляції діяльності основних вісцеральних систем організму. Включає близько 30 пар ядер (скупчень нервових клітин), розміщених біля осно­ви головного мозку (у ділянці дна третього шлуночка). Умовно розрізняють передній, середній та задній гіпоталамус. Ендо­кринна функція пов’язана з діяльністю особливих нейросекреторних клітин переднього і середнього гіпоталамуса. Нейроцити заднього, у меншій мірі середнього та переднього гіпоталамуса, надсилають свої від­ростки у складі симпатичних і парасимпатичних нервових стов­бурів до відповідних органів-цілей, чим забезпечують нервовy регуляцію їхньої діяльності.

У передньому гіпоталамусі є дві пари ядер, побудованих з великих пептидохолінергічних нейросекреториих клітин: супраоптичні та паравентрикулярні. Клітини супраоптичних, у мен­шій мірі паравентрикулярних ядер, виробляють гормон вазопресин, який призводить до скорочення гладких міоцитів судинної стінки, зумовлюючи цим підвищення тиску крові. Другий ефект вазопресину полягає у зменшенні сечовиділення завдяки посиленню реабсорбції води у нирках. З урахуванням цього ефекту вазопресин називають ще антидіуретичним гормоном. Клітини паравентрикулярних ядер синтезують окситоцин, який викликає скорочення гладких міоцитів матки і молочної залози. Гормони сумраоптичних та паравентрикулярних ядер по аксонах нейросекреторних клітин опускаються у задню частку гіпофізу, де виводяться у кровообіг через аксовазальні синапси.

До середнього гіпо­таламуса належать аркуатне, дорсомедіальне, вентромедіильне, супрахіазматичне ядра, а також преоптична зона. Дріб­ні адренохолінергічні нейросекреторні клітини ядер середньо­го гіпоталамуса виробляють дві групи біологічно активних речовин — ліберини і статини, які впливають на клітини передньої частки гіпофіза. Лібе­рини і статини об’єднують під спільною назвою релізинг-факторів. Ліберини і статини фізіологічні антагоністи: перші стимулюють, а останні пригнічують продукцію і виведення у кров гормонів гіпофіза.

Ліберини і статини доно­сяться до гіпофіза системою його ворітної вени. Особливістю нейросекретор­них клітин супраоптичного та паравентрикулярного ядер е властивість нагромаджувати сек­реторні гранули у характерних розширеннях аксонів (тіль­цях Херінга), локалізо­ваних у нейрогіпофізі.

Гіпофіз — централь­ний ендокринний орган, функція якого полягає у регуляції діяль­ності ряду периферійних ланок ендокринної системи (так зва­них гіпофізозалежних органів), а також у здійсненні безпосеред­нього впливу на ряд клітин органїзму неендокринної природи. Гіпофізозалежними елементами ендокринної системи є щито­видна залоза, кіркова речовина наднирників, ендокриноцити статевих залоз. З неендокринних клітин гіпофіз здійснює вплив на лактоцити молочної залози, меланоцити, адипоцити, хондроцити, сперматогонії яєчка тощо. У гіпофізі депо­нуються окситоцин і вазопре­син — гормони, що викликають скорочення гладких міоцитів матки та судинної стінки.

Передня, проміжна і туберальна частки разом називаються аденогіпофізом, оскільки побудовані з клітин, які забезпечують синтез і виділення в кров біоло­гічно активних речовин. Задня частка має назву нейрогіпофіза — у ній нагромад­жуються та виводяться у кров синтезовані нейросекреторними клітинами переднього гіпоталамуса окситоцин і вазопресин.

В ендокриноцитах дистальної частки гіпофіза розрізняють дві групи клітин — хромофільні та хромофобні. Хромофільні клітини містять у цитоплазмі гранули, які інтен­сивно зв’язують гістологічні барвники. Вони становлять близько 40% клітинної маси дистальної частки гіпофіза. Хромофобних клітин більше — близько 60%. Група хромофільних ендокриноцитів містить три різновиди клітин: базофільні, ацидофільні та клітини, які займають про­міжне положення між базофілами та ацидофілами. Базо­фільні ендокриноцити гіпофіза містять гранули, що зафарбовуються основними барвниками. Серед них розрізняють гонадотропні та тиротропні клітини. Гонадотропоцити продукують фолікулостимулюючий гормон (ФСГ, або фолітропін), який впливає на проліферацію сперматогоній яєчка та фолікулярних клітин яєчника, а також лютеїнізуючий гормон (ЛГ, або лютропін), функція якого поля­гає у стимуляції жовтого тіла яєчника та стимуляції продукції чоловічих статевих гормонів інтерстиційними ендокриноцитами яєчка. Тиротропні ендокри­ноцити продукують тиротропний гормон (ТТГ), який регулює функцію щитовидної залози. У цитоплаз­мі гонадотропоцитів виявляють­ся секреторні гранули діамет­ром 200–250 нм; розміри гранул тиротропних клітин — 140–200 нм.

Ацидофільні ендо­криноцити гіпофіза містять у цитоплазмі великі щільні гранули, які зафарбовуються кисли­ми барвниками. Серед ацидо­фільних аденоцитів розрізняють мамотропні та соматотропні клітини. Мамотропні ендокриноцити проду­кують лактотропний гормон (ЛТГ, пролактин), який викликає дозрівання лактоцитів молочної залози і стиму­лює вироблення ними компо­нентів молока; ЛТГ також про­довжує функціонування жовто­го тіла яєчника. Розмір гранул мамотропоцитів — 400–700 нм. Соматотропні клітини продукують сома­тотропний гормон (СТГ), який впливає на білко­вий обмін і, таким чином, забез­печує ріст тіла. Цитоплазматич­ні зерна соматотропних клітин мають діаметр 300–400 нм.

Третя група хромофільних аденоцитів, що не відноситься ні до базофілів, ні до ацидофілів, має назву кортикотропоцитів. Вони виділяють у кров адренокортикотропний гормон (АКТГ, кортикотропін), який стимулює ендокринну функцію клітин кір­кової частики надниркової залози. Кортикотропоцити мають неправильну багатокутну форму, добре розвинутий мітохондріальний апарат і ендоплазма­тичну сітку, ядра їх складають­ся з окремих часточок. Секреторні гранули цих клітин мають вигляд мембранних пухирців з щільною серцевиною, діаметр їх 100–200 нм.

Проміжна частка гіпофіза відмежована від дистальної про­шарком пухкої сполучної ткани­ни. Вона побудована з двох різ­новидів клітин: меланотропних та ліпотропних. Меланотропоцити виділяють у кров меланотропний гормон, що впливає на піг­ментний обмін. Ліпотропні ендокриноцити з допо­могою ліпотропіну сти­мулюють обмін ліпідів у орга­нізмі. Існують докази того, що меланотропний, ліпотропний, а також адренокортикотропний гормони утворюються у головно­му мозку шляхом розщеплення великої молекули церебрально­го пептиду, а відповідні клітини аденогіпофіза лише нагромад­жують молекули цих біологічно активних речовин і виділяють їх у кров.

Аденогіпофіз пов’язаний з гі­поталамусом портального (ворітною) судинною системою. Приносні гіпофізарні артерії розпадаються в медіальному під­вищенні гіпоталамуса на первин­ну капілярну сітку, у яку надхо­дять гормони (ліберини і статини) з нейросекреторних клі­тин середнього гіпоталамуса. Капіляри цього первинного сплетення зливаються у пор­тальні вени, які йдуть вздовж гіпофізарної ніжки до адено­гіпофіза, де розпадаються на вторинну капілярну сітку сину­соїдного типу. В останній кров віддає ендокриноцитам гіпофіза відповідні ліберини або статини і насичується гіпофізарними гормонами. Задня частка гіпофіза (нейрогіпофіз) містить тільця Херінга — розширення аксонів ней­росекреторних клітин перед­нього гіпоталамуса, де нагро­маджуються секреторні гранули з окситоцином і вазопресином. Опорно-трофічний апарат нейрогіпофіза утворений пітуїцитами — клітинами епендимної глії веретеноподібної або неправильної зірчастої фор­ми.