Серцево-судинна система. Артерії та вени. Мікроциркуляторне русло. Лімфатичні судини. Серце
Користуючись лекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою літературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні питання:
1. Загальний план будови стінки кровоносних судин.
2. Особливості будови судин у зв’язку з гемодинамічними умовами функціонування. Значення структурних елементів стінки судин.
3. Класифікація і функціональне значення артерій різного типу.
4. Будова артерій м’язового та змішаного типів. Приклади.
5. Будова артерій еластичного типу. Аорта. Особливості її середньої оболонки.
6. Вени. Загальні відмінності будови порівняно з артеріями.
7. Характеристика вен зі слабким розвитком м’язових елементів. Будова клапанів.
8. Морфофункціональна характеристика і значення мікроциркуляторного русла.
9. Будова стінки кровоносного капіляра. Ендотелій, його субмікроскопічні особливості, регенерація.
10. Типи гемокапілярів за будовою ендотелію та базальної мембрани, їх локалізація.
11. Мікроскопчна структура стінки артеріол і венул.
1. Класифікація та будова артеріовенулярних анастомозів, їх функції.
2. Лімфатична система і її значення. Особливості будови лімфатичних капілярів.
3. Джерела розвитку серця.
4. Загальна характеристика будови стінки серця.
5. Мікро- і субмікроскопічна будова ендокарду та клапанів серця.
6. Генетична та структурна єдність ендокарду і кровоносних судин.
7. Міокард, мікро- і ультраструктура типових кардіоміоцитів. Особливості будови і функції серцевого м’яза.
8. Провідна ситема серця. Морфофункціональна характеристика атипових міоцитів.
9. Будова епікарду. Інервація, кровопостачання та вікові зміни серця.
10. Сучасні уявлення про регенерацію та трансплантацію серця.
Судинна система — це комплекс розгалужених трубок різного діаметру, які забезпечують транспорт крові до всіх органів, регуляцію кровопостачання органів, обмін речовин між кров’ю й оточуючими тканинами, а також проведення лімфи від тканин у венозне русло. У судинах людини циркулює близько 20% усього рідкого середовища організму. Тісно пов’язане із судинною системою серце, яке виконує функцію насоса, що приводить кров у рух.
Кровоносні судини поділяються на артерії, артеріоли, гемокапіляри, венули, вени, а також артеріоло-венулярні анастомози. По артеріях кров тече від серця, вона насичена киснем (за винятком легеневої артерії). По венах кров тече до серця, вона містить мало кисню (за винятком легеневих вен). Капіляри розташовані між артеріями і венами. Крім того, існують так звані чудесні капілярні сітки: у нирці — артеріальна, в аденозіпофізі, в печінці – венозні чудесні капілярні сітки.
Артеріоло-венулярні анастомози забезпечують скидання крові без переходу її через капілярне русло.
Мікроциркуляторне русло — система дрібних судин, до яких належать артеріоли, гемокапіляри, венули, а також артеріоло-венулярні анастомози. Цей функціональний комплекс кровоносних судин, оточений лімфатичними капілярами та судинами і разом із навколишньою сполучною тканиною виконує такі важливі функції як регуляція кровопостачання органів, транскапілярний обмін, дренаж, депонування крові. У кожному органі відповідно до його функції існують специфічні особливості будови і розташування судин мікроциркуляторного русла. Судини мікроциркуляторного русла дуже пластичні і реагують на зміни кровотоку. Вони можуть депонувати формені елементи крові або бути спазмованими і пропускати лише плазму, змінювати проникливість для тканинної рідини тощо.
Рис. 1. Світлова мікроскопія судин мікроциркуляторного русла. Забарвлення гематоксиліном, еозином. Трикутними стрілками показані ендотеліоцити капіляра.
Гемокапіляри (vasa haemocapilaria) виконують основну функцію кровоносної системи щодо обміну речовин між кров’ю та тканинами, відіграють роль гістогематичного бар’єра, а також забезпечують мікроциркуляцію.
Гемодинамічні умови в капілярах характеризуються низьким тиском (25…30 мм рт. ст. на артеріальному кінці та 8…12 — на венозному) і малою швидкістю кровотоку (0,5 мм/с). Це найтонші судини. Латинське слово «саріlaris» означає «волосяний», тому що вони є значно тонші, ніж людська волосина.
Базальна мембрана
Фенестри ендотелію
Рис. 2. Схема будови гемокапіляра
Просвіт капілярів іноді менший від діаметра еритроцитів (3…5 мкм), однак є і великі капіляри діаметром понад 20…30 мкм, так звані синусоїдні капіляри і лакуни. Середня довжина капіляра 750 мкм, площа поперечного перерізу 30 мкм2. Капіляри —це найчисленніші судини.
Здебільшого капіляри утворюють сітку, але також можуть формувати петлі (наприклад, у сосочках шкіри і синовіальних ворсинках суглобів), а також клубочки (судинні клубочки в нирці). Різні органи мають різний рівень розвитку капілярної сітки. Наприклад, у шкірі на 1 мм2 є 40 капілярів, а в м’я-зах — близько 1000. Високий рівень розвитку капілярної сітки має сіра речовина органів центральної нервової системи, ендокринні залози, скелетні м’язи, серце, жирова тканина.
Стінка капілярів дуже тонка, містить ендотелій, базальну мембрану та перицити. Ендотелій — це внутрішній шар клітин, яким вистелені капіляри, а також усі інші судини і серце. Це пласт плоских полігональної форми, витягнутих у довжину клітин з нерівними хвилястими краями, які добре видно при імпрегнації сріблом. Ширина клітин 8…19 мкм, довжина від 10…22 до 75… 175 мкм і більше (в аорті до 500 мкм). Товщина клітини не однакова в різних її ділянках.
Люменальна (обернена до току крові) поверхня ендотеліоцитів вкрита шаром глікопротеїнів. Вздовж внутрішньої і зовнішньої поверхні клітин розташовані піноцитозні пухирці та кавеоли, що свідчить про активний трансендотеліальний перенос різних речовин. Ендотеліоцити можуть мати окремі мікроворсинки, а також утворювати клапаноподібні структури.
Рис. 3. Електронна мікрофотографія фрагмента стінки гемокапіляра. Видно численні піноцитозні міхурці в цитоплазмі ендотеліоцита, а також мікроворсинчасті вирости на люменальній поверхні клітин ендотелію. Стрілками показана базальна мембрана, що оточує ендотелій зовні.
Базальна мембрана гемокапілярів товщиною 35… 50 нм має тонкофібрилярну будову, містить колаген, глікозаміноглікани, ліпіди. Відіграє велику роль у транспорті речовин через капілярну стінку, її стан зумовлює проникливість капілярів: Разом з цим вона полегшує фіксацію ендотеліальних клітин і створює зовнішню опору для їхнього цитоскелету. Базальна мембрана може бути суцільною або містити отвори — пори.
Перицити — це сполучнотканинні клітини з відростками, якими вони охоплюють капіляри зовні. Перицити можуть лежати у розщепленнях базальної мембрани. У ділянках, де базальна мембрана містить пори, перицити утворюють з ендотелієм ендотеліоперицитарні щільні контакти і, таким чином, формують з ними цілісну систему. Капіляри завжди супроводжують малодиференційовані сполучнотканинні клітини, які мають назву адвентиційних. Вони розташовані зовні від перицитів і оточені міжклітинною речовиною з тонкими колагеновими волокнами. До складу власне капілярної стінки ці клітини не входять.
Залежно від будови ендотелію, базальної мембрани, а також від діаметру капіляри класифікують на такі три типи:
1) соматичного типу діаметром до 10 мкм, мають нефенестрований ендотелій і суцільну базальну мембрану, вони локалізуються в шкірі, м’язовій тканині, серці, головному мозку;
2) вісцерального типу, мають фенестрований ендотелій і суцільну базальну мембрану, локалізуються у ниркових клубочках, ворсинках тонкої кишки, залозах внутрішньої секреції;
3) синусоїдного типу, мають фенестри в ендотелії і пори у базальній мембрані, розташовані у кровотворних органах, печінці.
Рис. 4. Типи капілярів (схематичне зображення): А — капіляр соматичного типу, Б — капіляр вісцерального типу, В — капіляр синусоїдного типу.
Рис. 5. Електронна мікрофотографія капіляра соматичного типу. Видно суцільну базальну мембрану і нефенестрований ендотелій. Довгі стрілки вказують на мікроворсинки ендотеліоцитів. Трикутні малі стрілки – на місце контакту між ендотеліоцитами. Стрілки середньої довжини вказують на численні кавеоли в цитоплазмі ендотеліоцита.
Рис. 6. Електронна мікрофотографія капіляра вісцерального типу. Видно суцільну базальну мембрану і фенестрований ендотелій. Довгі стрілки вказують на численні фенестри – ділянки ендотеліоцита, де між двома плазмолемами (люменальною і базальною) відсутня цитоплазма, а плазмолеми зливаються з утворенням так званого мембранного вікна. Через такі фенестри легко проникають білкові молекули, наприклад гормони.
Стінка кровоносної судини дуже тонко реагує на зміни гемодинаміки і хімічного складу крові. Своєрідним чутливим елементом, що уловлює ці зміни, є ендотеліальна клітина, яка з одного боку омивається кров’ю, а з іншого звернена до структур судинної стінки.
Ендотелій – тонкий шар плоских клітин, утворює внутрішню вистилку всіх кровоносних судин і камер серця. Стінка дрібних кровоносних судин і капілярів представлена тільки цим клітинним типом. Загальна кількість ендотеліальних клітин в організмі досягає 6х1013 і становить за вагою
Функції ендотелію порушуються при судинних захворюваннях і при найбільш поширеному з них – атеросклерозі. Один з ключових механізмів дисфункції ендотелію пов’язаний зі зниженням рівня оксиду азоту часто внаслідок підвищення вмісту диметиларгініну, який пригнічує процес утворення оксиду азоту з L-аргініну.
Рис. 7. Взаємодія клітин крові з ендотеліальними клітинами малих кровоносних судин. Лейкоцит формує тимчасові адгезійні контакти з ендотеліальної клітиною. В утворенні контактів беруть участь білки родини селектинів: E–селектин на поверхні ендотеліальної клітини, P-селектин на поверхні ендотеліальної клітини і тромбоцита, L-селектин на поверхні багатьох лейкоцитів.
Рис. 8. Адгезія клітин крові та ендотелію і наступна трансміграція клітин крові через ендотелій. В адгезії беруть участь з боку ендотеліальних клітин представники надродини Ig (імуноглобулінів) молекули ICAM-1 та VCAM-1, з боку лейкоцитів інтегрини VLA-4, LFA-1. В діапедезі лейкоцитів через стінку венул бере участь молекула PECAM-1 (CD31), що також належить надродині Ig.
Згортання крові. Ендотеліальна клітина – важливий компонент процесу гемокоагуляції. На поверхні ендотеліальних клітин може відбуватися активація протромбіну факторами згортання. З іншого боку, ендотеліальна клітина виявляє антикоагуляційні властивості. Пряма участь ендотелію у згортанні крові полягає в секреції ендотеліальними клітинами деяких плазмових факторів згортання (наприклад, фактора VIII, або фактора фон Віллебранда). У нормальних умовах ендотелій слабо взаємодіє з форменими елементами крові, як і з факторами згортання крові. Ендотеліальна клітина виробляє простациклін PGI2, гальмуючий адгезію тромбоцитів.
Відновлення кровотоку при тромбозі. Вплив лігандів (АДФ і серотонін, тромбін) на ендотеліальну клітину стимулює секрецію NO. Його мішені – гладком’язові клітини (ГМК), розташовані в безпосередній близькості. У результаті розслаблення ГМК просвіт судини в ділянці тромбу збільшується, і кровотік може відновитися. До аналогічного ефекту призводить активація інших рецепторів ендотеліальної клітини: гістаміну, м-холінорецепторів, a2-адренорецепторів.
Фактори росту і цитокіни. Ендотеліальні клітини синтезують і секретують фактори росту і цитокіни, що впливають на поведінку інших клітин судинної стінки. Цей аспект має важливе значення в механізмі розвитку атеросклерозу, коли у відповідь на патологічний вплив з боку тромбоцитів, макрофагів і ГМК ендотеліальні клітини виробляють фактор росту тромбоцитів (PDGF), лужний фактор росту фібробластів (bFGF), інсуліноподібний фактор росту 1 (IGF-1 .b), ІЛ1, TGF. З іншого боку, ендотеліальні клітини є мішенями факторів росту і цитокінів. Наприклад, мітози ендотеліальних клітин індукуються лужним фактором росту фібробластів (bFGF), а проліферацію тільки ендотеліальних клітин стимулює фактор росту ендотеліальних клітин, що виробляється тромбоцитами. g-ІФН, ІЛ1 і b-TGF – цитокіни з макрофагів і B-лімфоцитів – пригнічують проліферацію ендотеліальних клітин.
Процесинг гормонів. Ендотелій бере участь в модифікації циркулюючих в крові гормонів та інших біологічно активних речовин. Так, в ендотелії судин легенів відбувається конверсія ангіотензину I в ангіотензин II.
Інактивація біологічно активних речовин. Ендотеліальні клітини метаболізують норадреналін, серотонін, брадикінін, простагландини.
Розщеплення ліпопротеїнів. В ендотеліальних клітинах відбувається розщеплення ліпопротеїнів з утворенням тригліцеридів і холестерину. В мембрані ендотелію капілярів жирової тканини і скелетних м’язів присутня ліпопротеїнова ліпаза, що розщеплює тригліцериди з утворенням жирних кислот і гліцеролу.
Хомінг лімфоцитів. Венули в паракортикальній зоні лімфатичних вузлів, мигдаликів, пеєрових бляшок тонкої кишки, де міститься скупчення лімфоцитів, мають високий ендотелій з експресованим на його поверхні т.зв. судинним адрес сином. Дана молекула впізнається CD44 лімфоцитами, які циркулюють у крові. У цих ділянках лімфоцити прикріплюються до ендотелію і виходять з кровотоку (хомінг).
Бар’єрна функція. Ендотелій контролює проникність судинної стінки. Найбільш наочно ця функція проявляється в гематоенцефалічному і гематотимічному бар’єрах.
Підтримання гемопоезу. Ендотелій синусоїдів кісткового мозку і судин пуповини підтримує проліферацію і диференціювання стовбурових кровотворних клітин. Ендотеліальні клітини з цих судин з активованими генами тромбопоетину, еритропоетину, GM-CSF і деяких інших активних молекул (c-kit, flt3/flk-2) стійко стимулюють гемопоез і розглядаються як перспективний інструмент для активації стовбурових клітин при їх використанні з метою корекції дефектів кровотворення.
Генез і підтримка популяції ендотеліальних клітин. Ендотелій походить з мезодермальних клітин спланхноплеври. У дорослому організмі передбачається існування циркулюючої ендотеліальної стовбурової клітини кістковомозкового походження. Її ранні комітовані нащадки (ангіобласти) складають менше 1% в популяції всіх CD34+-клітин з кісткового мозку, експресують рецептор 2 судинного ендотеліального фактора росту (VEGFR-2) та антиген стовбурової кровотворної клітини AC133. Ключовим фактором, що підтримує диференціювання ендотеліальних клітин з ранніх клітин-попередниць, служить судинний ендотеліальний фактор росту (VEGF).
Ангіогенез
Ангіогенез – процес росту і розгалуження вже існуючих кровоносних судин. Ангіогенез слід відрізняти від васкулогенезу – формування кровоносних судин de novo. Ангіогенез відбувається як у нормальних умовах (наприклад, в ділянці фолікула яєчника після овуляції), так і в патологічних (при загоєнні ран, розростанні пухлини, в ході імунних реакцій; спостерігається при неоваскулярній глаукомі, ревматоїдному артриті і т.д.). Для виживання клітин необхідні кисень і поживні речовини. Мінімальна відстань для ефективної дифузії газу від кровоносної судини (джерело кисню) до клітини становить 100-200 мкм. У разі перевищення цієї величини утворюються нові кровоносні судини. Ангіогенез викликають низьке pO2, зниження pH або гіпоглікемія, механічне напруження в тканині внаслідок проліферації клітин, інфільтрація тканини імунокомпетентними або підтримуючими запалення клітинами, мутації (наприклад, активація онкогенів або делеція генів супресорів пухлини, контролюючих утворення ангіогенних факторів).
Сукупність артеріол, капілярів і венул становить структурно–функціональну одиницю серцево-судинної системи – мікроциркуляторне (термінальне) русло (рис. 9). Термінальне русло організоване наступним чином: під прямим кутом від термінальної артеріоли відходить метартеріола, що перетинає все капілярне русло і відкривається у венулу. Від артеріол беруть початок анастомозуючі справжні капіляри, що утворюють сітку; венозна частина капілярів відкривається в посткапілярні венули. У місці відходження капіляра від артеріол містяться прекапілярні сфінктери – скупчення циркулярно орієнтованих гладком’язових клітин (ГМК). Сфінктери контролюють локальний об’єм крові, що проходить через справжні капіляри; обсяг же крові, що проходить через термінальне судинне русло в цілому, визначається тонусом ГМК артеріол. У мікроциркуляторному руслі присутні артеріоловенулярні анастомози, що зв’язують артеріоли безпосередньо з венулами або дрібні артерії з дрібними венами. Стінка судин анастомозу містить багато ГМК. Артеріовенозні анастомози у великій кількості присутні в деяких ділянках шкіри, де вони відіграють важливу роль у терморегуляції (мочка вуха, пальці) .
Рис. 9. Схема мікроциркуляторного русла. Артеріола ® метартеріола ® капілярна сітка з двома відділами — артеріальний і венозний ® венула. Артеріоловенулярні анастомози з’єднують артеріоли з венулами.
Термінальна артеріола містить поздовжньо орієнтовані ендотеліальні клітини і безперервний шар циркулярно орієнтованих ГМК. Зовні від ГМК розташовані фібробласти (див. рис. 8).
Кров з капілярів термінального русла послідовно надходить у посткапілярні, збірні, м’язові венули і потрапляє у вени.
Посткапілярні венули (діаметром від 8 до 30 мкм) служать звичайним місцем виходу лейкоцитів з циркуляції. У міру збільшення діаметра посткапілярних венул збільшується кількість перицитів, ГМК відсутні. Гістамін (через гістамінові рецептори) викликає різке збільшення проникності ендотелію посткапілярних венул, що призводить до набряку навколишніх тканин.
Рис. 10. Світлова мікроскопія артеріол і венул. Забарвлення залізним гематоксиліном. Трикутна стрілка вказує на перицит у стінці венули.
Артеріоловенулярні анастомози (ABA). Ця частина мікроциркулярного русла забезпечує прямий перехід артеріальної крові у вени, оминаючи капіляри. ABA існують майже у всіх органах, їх діаметр коливається у межах від 30 до 500 мкм, а довжина сягає
Справжні прості анастомози мають межу переходу артеріоли у венулу, яка відповідає ділянці, де закінчується середня оболонка артеріоли. Регуляція кровотоку здійснюється м’язовими клітинами середньої оболонки самої артеріоли без спеціальних скоротливих апаратів. Справжні анастомози другої підгрупи мають спеціальні скоротливі пристрої у вигляді валиків або подушок у підендотеліальному шарі, що утворені поздовжньо розташованими м’язовими клітинами. Скороченням м’язових подушок, що виступають у просвіт анастомоза, припиняється кровотік.
До цієї ж підгрупи належать ABA епітеліоїдного типу, які бувають прості та складні. Прості мають у середній оболонці внутрішній поздовжній та зовнішній циркулярний шари гладких м’язових клітин, які при наближенні до венозного кінця змінюють короткі, овальні, світлі клітини, подібні до епітеліальних. У венозному сегменті стінка такого артеріоловенулярного анастомоза різко витончена і містить у середній оболонці невелику кількість м’язових клітин, розташованих циркулярно. Зовнішня оболонка побудована з пухкої сполучної тканини. У складних, клубочкових, анастомозах епітеліоїдного типу, на відміну від простих, приносна артеріола поділяється на дві-чотири гілочки.
Друга група анастомозів — атипові (або півшунти) — це сполучення артеріол і венул через коротку судину капілярного типу, тому кров, що переходить до венозного русла, не є цілковито артеріальною.
Сполучення артеріальної та венозної систем безпосередньо, минаючи капіляри, має велике значення для регуляції кров’яного тиску, кровопостачання органів, артеріалізації венозної крові, мобілізації депонованої крові, регуляції проходження тканинної рідини у венозне русло.
Рис. 11. Схема мікроциркуляторного русла. 1 – типова сітка капілярів між артеріолою і венулою. 2 – атиповий анастомоз (напівшунт). 3 – артеріальний капілярний клубочок нирки (чудесна артеріальна сітка капілярів). 4 – чудесна венозна сітка капілярів (характерна для аденогіпофіза).
Артерії
Гемодинамічні умови в артеріях характеризуються великою швидкістю кровотоку і високим кров’яним тиском (в аорті, відповідно, 0.5…1 м/с і
Артерії мішаного типу. На прикладі будови стінки артерії мішаного типу можна розглянути загальний план будови судинної стінки взагалі. Отже, стінка артерії мішаного типу, а також інших артерій і вен, побудована з трьох оболонок: внутрішньої (tunica interne, seu intima), середньої (tunica media), зовнішньої (tunica externa, seu adventitia).
Рис. 12. Схема будови кровоносної судини: внутрішня оболонка – intima; середня оболонка – media; зовнішня оболонка – adventitia.
Внутрішня оболонка утворена з ендотелію, підендотеліального шару та внутрішньої еластичної мембрани. Ендотелій розглянуто вище при характеристиці будови капілярів. Підендотеліальний шар — це шар пухкої сполучної тканини, в якому містяться тонкі еластичні та колагенові волокна, що мають переважно поздовжній напрямок, а також малодиференційовані сполучнотканинні клітини неправильної зірчастої форми. Аморфна речовина містить сульфатовані глікозаміноглікани.
Внутрішня еластична мембрана розташована зовні від підендотеліального шару і лежить на межі з середньою оболонкою. Це вікончаста еластична пластинка, на гістологічних препаратах має вигляд хвилястої блискучої стрічки (посмертне скорочення середньої м’язової оболонки надає їй хвилястого вигляду).
Середня оболонка складається з двох основних елементів: гладких міоцитів, розташованих циркулярно, а точніше у вигляді пологої спіралі, і еластичних волокон, також розташованих в основному спірально, і, окрім того, ще й радіально та дугоподібно. Співвідношення гладких міоцитів і еластичних волокон у середній оболонці артерії мішаного типу становить приблизно 1:1. У тій же оболонці міститься також невелика кількість колагенових волокон, фібробластів і багата на кислі глікозаміноглікани аморфна речовина.
На межі середньої і зовнішньої оболонок лежить зовнішня еластична мембрана, аналогічна за будовою, але дещо тонша від внутрішньої еластичної мембрани. Всі еластичні елементи у стінці артерії зв’язані між собою і утворюють єдиний еластичний каркас артерії, що надає судині еластичність при розтягуванні і пружність при стисканні, перешкоджає спадінню і, таким чином, зумовлює безперервність току крові.
Зовнішня оболонка (адвентиція) складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, волокна якої орієнтовані здебільшого поздовжньо. У внутрішньому шарі цієї оболонки є також гладкі міоцити. У зовнішній оболонці містяться судини та нерви судин.
Артерії м’язового типу. Зі зменшенням калібру артерій змінюється будова їхньої стінки. Основні зміни стосуються середньої оболонки — зменшується відносний вміст еластичних волокон і відповідно збільшується вміст гладких міоцитів. Це зумовлено змінами гемодинамічних умов; артерії м’язового типу розміщені далеко від серця, тиск крові тут зменшується, і потрібна додаткова робота, щоб його підтримати, що й досягається за рахунок скорочення м’язових елементів судин такого типу. Крім названих змін, у середній оболонці при зменшенні калібру артерій зменшується товщина всіх оболонок, тоншими стають підендотеліальний шар і внутрішня еластична мембрана, зникає зовнішня еластична мембрана.
Сумарний діаметр артерій м’язового типу (товщина стінки + діаметр просвіту) досягає
Рис. 13. Артерія м’язового типу і супроводжуюча вена. Артерія має круглий просвіт (1), просвіт вени – щілиноподібний (2). На межі внутрішньої і середньої оболонок артерії видно хвилясту світлу лінію – внутрішню еластичну мембрану (3). Середня оболонка (4), товста в артерії і тонка у вени, утворена циркулярно орієнтованими гладком’язовими клітинами. Сполучнотканинна волокниста зовнішня оболонка (5) більш виражена у вени. У просвіті артерії видно тромб (6). Забарвлення гематоксиліном і еозином
Внутрішня еластична мембрана не у всіх артеріях м’язового типу розвинена однаково добре. Порівняно слабко вона виражена в артеріях мозку і його оболонках, у гілках легеневої артерії, а в пуповинних артеріях повністю відсутня.
Найдрібніші артеріальні судини м’язового типу (артеріоли) належать до мікроциркуляторного русла і переходить у капіляри, їхній діаметр не перевищує 50…100 мкм. У цих судинах зберігаються всі три оболонки, але розвинені вони дуже слабо. Середня оболонка утворена одним-двома шарами гладких м’язових клітин. У прекапілярних артеріолах м’язові елементи розташовані поодинці.
Рис. 14. Артерія і вена малого калібру у підшкірній жировій клітковині. Стрілками вказані капіляри. Забарвлення гематоксиліном.
До артерій еластичного типу належить аорта, легеневий стовбур, загальна сонна і клубові артерії. До складу їхньої стінки у великій кількості входять еластичні мембрани і еластичні волокна. Товщина стінки артерій еластичного типу становить приблизно 15% діаметра їх просвіту. В середній оболонці артерій еластичного типу переважають еластичні елементи, які формують 40-50 еластичних вікончастих мембран. М’язових клітин менше, вони розташовані косо відносно еластичних волокон. Вказана специфіка будови зумовлена високим тиском і великою швидкістю крові в таких судинах, забезпечує високу еластичність останніх-для пом’якшення поштовхів крові.
Інші особливості будови стінки аорти такі: великі ендотеліальні клітини (500 х 150 мкм); наявність у підендотеліальному шарі великої кількості малоди-ференційованих зірчастих клітин; наявність у внутрішній оболонці поздовжньо орієнтованих гладких міоцитів; відсутність внутрішньої еластичної мембрани, на місці якої розташоване густе сплетення еластичних волокон, у складі якого можна розрізнити внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари.
Рис. 15. Світлова мікрофотографія артерії еластичного типу – аорти. Забарвлення осеїном. В товстій середній оболонці видно численні еластичні вікончасті мембрани. В адвентиції стрілками показані судини судин.
Рис. 16. Схематичне відображення будови стінки артерії м’язового типу (зліва) та артерії еластичного типу (справа).
Вени (venae) забезпечують повернення крові до серця, депонування крові та дренаж. Загальний план будови стінки вен такий, як і в артеріях. Але будова їх має і значні відмінності внаслідок інших умов гемодинаміки, якими є низький кров’яний тиск та незначна швидкість кровотоку.
Вказані фактори зумовлюють такі загальні відмінності будови вен порівняно з артеріями: 1) стінка вени тонша, ніж у відповідної артерії; 2) серед структурних елементів вени переважають колагенові волокна, а еластичні розвинені слабо; 3) відсутність зовнішньої еластичної мембрани і слабий розвиток (або повна відсутність) внутрішньої еластичної мембрани; 4) просвіт вени на препараті має частіше неправильну форму, тоді як в артерії він круглий; 5) найбільшу товщину у венах має зовнішня оболонка, а в артеріях найбільш розвиненою є середня оболонка; 6) наявність клапанів у деяких венах (див. рис.13, 17).
Рис. 17. Схематичне відображення будови стінки артерії м’язового типу (зліва) та вени відповідного калібру (справа)
Таблиця 1. Порівняльна морфологічна характеристика артерії м’язового типу та супроводжуючої вени
Характеристика |
Артерія |
Вена |
Просвіт |
Округлий |
Неправильної форми |
Товщина стінки |
Товста |
Тонка |
Внутрішня оболонка |
Звивиста |
Гладка |
Вираженість шарів |
Добра |
Слабка |
Внутрішня еластична мембрана |
Присутня |
Слабко виражена або відсутня |
Зовнішня оболонка |
Тонка |
Товста |
В основі класифікації вен лежать наявність м’язових елементів у стінці та ступінь їхнього розвитку. Згідно з цією класифікацією вени бувають безм’язового (волокнистого) та м’язового типів.
Зовнішня оболонка вен безм’язового типу зрощена зі сполучнотканинними прошарками органів, у яких вони знаходяться. До таких вен належать вени твердої та м’якої мозкових оболонок, сітківки ока, кісток, селезінки та плаценти.
Рис. 18. Світлова мікроскопія вени безм’язового типу. Забарвлення гематоксиліном, еозином. Трикутними стрілками вказані ядерні ділянки ендотелію.
Вени м’язового типу поділяють на вени зі слабким розвитком м’язових елементів та вени з сильним розвитком м’язових елементів.
Перші розташовані у верхній частині тулуба та у верхніх кінцівках, другі – у нижній частині тулуба і у нижніх кінцівках. Відмінності будови цих вен пояснюються різними гемодинамічними умовами; у перших кров рухається під дією сили земного тяжіння, у других – у протилежному напрямку. Цим пояснюється різний вміст м’язових елементів у їхній стінці. Для вен із сильним розвитком м’язових елементів характерна наявність гладких міоцитів у всіх трьох оболонках; у внутрішній і зовнішній оболонках міоцити розташовуються поздовжньо, в середній — циркулярно. Характерною особливістю цих вен є також наявність клапанів.
Рис. 19. Світлова мікроскопія вени м’язового типу з сильним розвитком м’язових елементів. Забарвлення гематоксиліном, еозином. Умовні позначення: ТМ – tunica media, ТА – tunica adventitia, SM – гладкі міоцити; VV–vasa vasorum.
Клапани — це кишенеподібні складки внутрішньої оболонки, відкриті у бік серця. Вони перешкоджають зворотному току крові і забезпечують нормальну діяльність серця, зменшуючи коливальні рухи крові. Основою клапана є волокниста сполучна тканина, еластична на люменальному боці і колагенова з боку стінки. Ендотеліальні клітини, що вкривають клапани з боку потоку крові, витягнуті поздовжньо, а на протилежному боці розташовані поперек довжини клапана.
Відео роботи клапанів у вені можна подивитись за даним посиланням: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/54/Venous_valve_00013.gif
За калібром вени поділяють на великі, середні та малі. У різних органах вени можуть мати окремі особливості будови, характерні лише для певного органа.
Рис. 20. Світлова мікроскопія вени м’язового типу з клапанами. Забарвлення гематоксиліном, еозином. Умовні позначення: ТМ – tunica media; ТА – tunica adventitia; А – артерія; ad – адипоцити; v – клапани, як вирости інтими.
Розвиток кровоносних судин. Кровоносні судини розвиваються з мезенхіми стінки жовткового мішка у кінці другого, на початку третього тижня внутрішньоутробного розвитку. Цей процес відбувається шляхом утворення так званих кров’яних острівців. Мезенхімні клітини на периферії острівця втрачають зв’язок з центральними клітинами і перетворюються на ендотеліальні клітини первинної кровоносної судини, а центральні клітини набувають округлої форми і перетворюються у клітини крові. Подібним шляхом утворюється стінка судин у мезенхімі тіла самого зародка. Наприкінці третього тижня судини зародка з’єднуються з судинами позазародкових органів.
Лімфатичні судини (vasae lymphaticae) – це частина лімфатичної системи, до якої належать також лімфатичні вузли. Лімфатичні судини тісно пов’язані з кровоносними, особливо у ділянці розташування судин мікроциркуляторного русла. Саме тут утворюється тканинна рідина, і тут вона проникає у лімфатичне русло. Лімфатичні судини поділяють на лімфатичні капіляри, інтра- та екстраорганні лімфатичні судини, які відводять лімфу від органів, а також головні лімфатичні стовбури тіла, до яких належать грудна протока та права лімфатична протока. Останні впадають у глибокі яремні вени.
Лімфатичні капіляри — це початковий відділ лімфатичної системи. До них із тканин надходить тканинна рідина разом із продуктами обміну речовин, а в патологічних випадках — сторонні частинки, мікроорганізми, клітини злоякісних пухлин. Лімфатичні капіляри утворюють систему сліпо викінчених сплющених ендотеліальних трубок, які анастомозують між собою і пронизують органи, де вони супроводжують гемокапіляри.
Рис. 21. Світлова мікрофотографія артеріоли, венули та внуріорганної лімфатичної судини. Забарвлення трипановим синім.
Будова стінки лімфокапілярів порівняно з гемокапілярами має такі особливості: великі ендотеліальні клітини (у три-чотири рази більші, ніж у гемокапілярах); базальна мембрана і перицити відсутні; наявність якірних (або фіксуючих) фібрил, які пов’язують ендотелій лімфокапіляра із колагеновими волокнами сполучної тканини, що оточує ці судини; діаметр лімфатичних капілярів у кілька разів більший, ніж відповідних кровоносних.
Відвідні лімфатичні судини своєю будовою подібні до вен, що пояснюється низьким тиском і малою швидкістю току рідини, а також напрямом її руху – від органів до серця – в обох типах судин. Особливостями будови лімфатичних судин є наявність клапанів та добре розвиненої зовнішньої оболонки. Лімфатичні судини залежно від діаметру поділяють на дрібні, середні та великі, а залежно від будови стінки — на м’язові та безм’язові. До останніх належать дрібні лімфатичні судини діаметром 30…40 мкм, стінка яких не містить м’язових клітин і побудована лише з ендотелію та сполучнотканинної оболонки. Середні та великі лімфатичні судини мають три добре розвинені оболонки: внутрішню, середню та зовнішню.
Рис. 22. Схема будови лімфатичного капіляра. Умовні позначення: AF – якірні фібрили; стрілками вказані фрагменти базальної мембрани.
Особливості будови головних лімфатичних стовбурів можна розглянути на прикладі грудної лімфатичної протоки, її стінка на різних рівнях має неоднакову будову. Найбільш розвинена вона на рівні діафрагми, де має чітко відокремлені три оболонки і нагадує нижню порожнисту вену. Зовнішня оболонка грудної лімфатичної протоки у три-чотири рази товща, ніж внутрішня та середня. Товщина м’язових шарів грудної лімфатичної протоки зменшується в напрямі руху лімфи, і стінка його у місці впадання в яремну вену в два-три рази тонша, аніж на рівні діафрагми. Вздовж грудної протоки трапляється до дев’яти півмісяцевих клапанів, побудованих із внутрішньої оболонки, в стулках яких є поодинокі поперечно розташовані м’язові клітини.
Рис. 23. Світлова мікроскопія лімфатичної судини (LV) з клапанами. Забарвлення гематоксиліном-еозином. Суцільною стрілкою показаний напрям току лімфи у бік серця; пунктирними стрілками вказані кишені клапанів, що при заповненні запобігають закиданню лімфи у зворотньому напрямку.
Серце (cor) — це частина судинної трубки, що перетворилася на м’язовий мішок, розділений на чотири камери з клапанами. Функція його – приведення крові у рух. Маса серця людини становить 200…350 г, форма конічна, з заокругленими верхівками та основою. Серце розміщене над діафрагмою, у середньому середостінні. Стінка серця утворена трьома оболонками: внутрішньою – ендокардом, середньою – міокардом, зовнішньою – епікардом. Серце лежить всередині фіброзного мішка – перикарду. Між перикардом і епікардом є невелика кількість рідини, яка відіграє роль змазки, що полегшує рухи серця.
Ендокард вкриває зсередини камери серця, папілярні м’язи, сухожильні нитки, а також клапани серця. Товщина ендокарду більша у лівих камерах серця, особливо на міжшлуночковій перегородці, а також біля місця виходу аорти та легеневої артерії. Побудований ендокард з чотирьох шарів.
Ендотелій, який лежить на товстій базальній мембрані та сполучнотканинний підендотеліальний шар, багатий малодиференційованими клітинами, відповідають за будовою внутрішній оболонці артерій. М’язовоеластичний шар утворений гладкими міоцитами, які переплітаються з еластичними волокнами, і відповідає середній оболонці судин. Зовнішній сполучнотканинний шар лежить на межі з міокардом. Він побудований із сполучної тканини, яка містить товсті еластичні, колагенові та ретикулярні волокна і відповідає зовнішній оболонці судинної стінки. Цей шар містить судини. Живлення ендокарду здійснюється, головним чином, за рахунок крові з камер серця. Клапани серця побудовані як тонкі пластинки волокнистої сполучної тканини з невеликою кількістю клітин, вкриті ендотелієм.
Міокард, або серцевий м’яз, складається із серцевої м’язової тканини і прошарків пухкої сполучної тканини з судинами та нервами. Серцева м’язова тканина за будовою є поперечнопосмугованою. Поперечна посмугованість має ту ж природу, що і в скелетних м’язах, тобто зумовлена оптичною неоднорідністю міофібрил, які побудовані з двох типів міофіламентів. Серцевий м’яз побудований з волокон, які анастомозують між собою, утворюючи сітку. Між волокнами розташована пухка сполучна тканина, багата судинами та нервами. Усі м’язові волокна серцевого м’яза утворені окремими одно- або двоядерними м’язовими клітинами, які розташовані ланцюжком і мають у розрізі прямокутну форму. Ці клітини називають кардіоміоцитами. Вони бувають двох видів: скоротливі, або типові, серцеві міоцити, які є робочою мускулатурою серця, і провідні, або атипові, серцеві міоцити, що належать до так званої провідної системи серця.
Рис. 23. Світлова мікрофотографія порожнини шлуночка серця. Складчастий просвіт зумовлений наявнісю папілярних м’язів у стінці органу. Складки звісно покриті ендотелієм.
Скоротливі кардіоміоцити мають довжину від 50 до 120 мкм, ширину 15… 20 мкм. Ядро розташовується у центрі клітини, на відміну від крайової локалізації ядер у скелетних м’язових волокнах. У серцевих міоцитах багато саркоплазми і відносно мало міофібрил порівняно зі скелетними м’язовими волокнами. У саркоплазмі серцевих міоцитів є значна кількість мітохондрій. Саркоплазматична сітка не так сильно розвинена, як у скелетних м’язах, і не утворює великих термінальних цистерн. У клітинах серцевого м’яза Т-трубочки заходять всередину на рівні Z-пластинок, тому кількість їх відповідає числу саркомерів. Т-трубочки у два рази ширші, ніж у скелетних м’язах і, крім того, відрізняються тим, що вистелені базальною мембраною, яка лежить назовні від сарколеми. Тут також відсутня типова картина тріад, тому що цистерни саркоплазматичної сітки, які контактують з Т-трубочками малі і не утворюють повних кілець навколо міофібрил. Функція Т-трубочок серцевого м’яза така ж, як і у скелетних м’язах, тобто проведення рухових імпульсів у клітину і забезпечення одночасного скорочення усіх міофібрил.
На відміну від шлуночкових кардіоміоцитів, що мають циліндричну форму, передсердні міоцити часто мають відростки, у них менше мітохондрій, міофібрил, саркоплазматичної сітки. Особливістю цих міоцитів є також відносно добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі, які беруть участь у синтезі специфічних передсердних гранул діаметром 300-400 нм. Гранули містять передсердний натрійуретичний фактор (ПНФ, АНФ, НУФ), який має діуретичну дію (посилює виведення з організму води і солей), здатний збільшувати показник гематокриту і знижувати артеріальний тиск. ПНФ – це поліпептидний гормон, який є модулятором або антагоністом системи ренін-ангіотензин-альдостерон (гормони нирок і надниркових залоз).
Рис. 24. Електронна мікрофотографія фрагменту секреторного кардіоміоцита передсердь. В цитоплазмі видно гранули натрійуретичного фактора.
Кардіоміоцити, які утворюють волокна, сполучаються між собою у ділянці так званих вставних дисків. На гістологічних препаратах вони мають вигляд темних смужок, що йдуть поперек волокна. Під електронним мікроскопом вставний диск має східчастий профіль з неоднаковою будовою. У поперечних ділянках вставного диску є міжклітинні сполучення двох типів. По-перше, це десмосомоподібні контакти, які забезпечують міцне з’єднання клітин; у цих ділянках також прикріплюються тонкі міофіламенти. По-друге, у поперечних ділянках розкидані невеликі щільні контакти, які забезпечують електричний зв’язок сусідніх клітин. У повздовжніх ділянках вставних дисків переважають щілинні контакти (нексуси), через які здійснюється метаболічний зв’язок сусідніх кардіоміоцитів.
Рис. 25. Світлова мікрофотографія фрагмента міокарду шлуночка. Забарвлення залізним гематоксиліном. Видно м’язові волокна, утворені ланцюжком скоротливих кардіоміоцитів. Вставні диски візуалізуються як товсті поперечні лінії у місці контакту між сусідніми міоцитами. Повздовжньо між волокнами розташовані сполучнотканинні прошарки. Ділянки, де паралельні волокна з’єднані між собою цитоплазматичними мостиками, відповідають анастомозам.
Атипові міоцити міокарду – провідні серцеві міоцити – належать до провідної системи серця. Остання складається з синусно-передсердного вузла, передсердно-шлуночкового вузла та передсердно-шлуночкового пучка (Гіса) з його розгалуженнями.
Рис. 26. Провідна система серця. Імпульси генеруються в синусно-предсердному вузлі та передаються стінкою передсердя у передсердно-шлуночковий вузол, а потім пучком Гіса, його правою та лівою ніжками до волокон Пуркіньє в стінці шлуночків.
Серед провідних серцевих міоцитів за морфологічними та функціональними особливостями можна визначити три типи клітин. Клітини першого типу мають назву пейсмейкерних клітин (Р-клітин), або водіїв ритму. Вони мають нестабільний потенціал спокою і здатні у спокої деполяризуватися з частотою 70 разів на 1 хв – тобто ці клітини генерують імпульси до скорочення. Пейсмейкерні клітини локалізуються у центральній частині синуснопередсердного вузла. Морфологічно вони відрізняються невеликими розмірами, багатокутною формою з найбільшим діаметром 8…10 мкм, невеликою кількістю міофібрил, які не мають впорядкованої орієнтації. Саркоплазматична сітка розвинена слабо, Т-система відсутня, є багато піноцитозних пухирців та кавеол.
Клітини другого типу — це перехідні клітини, функціональне значення яких полягає у передачі збудження від Р-клітин до клітин пучка і скоротливих елементів міокарду. Локалізуються ці клітини на периферії синусно-передсердного вузла і становлять більшу частину передсердно-шлуночкового вузла. Морфологічно це – тонкі витягнуті клітини, менші за діаметром, ніж типові серцеві міоцити. Міофібрил у них дещо більше, ніж у Р-клітинах, але менше, ніж у скоротливих кардіоміоцитах і розташування їх менш впорядковане.
Клітини третього типу – це клітини пучка провідної системи та його ніжок (так звані волокна Пуркіньє). Вони передають збудження від перехідних клітин до скоротливих серцевих міоцитів шлуночків. За будовою клітини пучка відрізняються великими розмірами – понад 15 мкм у діаметрі. Міофібрил у них мало, вони розташовуються на периферії волокна, орієнтовані у різних напрямках. Під світловим мікроскопом мають вигляд світлих тяжів на фоні більш темної скоротливої мускулатури. Всі клітини провідної системи серця містять велику кількість глікогену. Серед ферментів переважають ензими анаеробного гліколізу.
Рис. 27. Світлова мікроскопія внутрішньої поверхні серця. На межі ендокарду і міокарду пучком залягають світлі великі клітини з ексцентрично розташованими ядрами – волокна Пуркіньє.
Епікард і перикард. Зовнішня оболонка серця, або епікард, є вісцеральним листком перикарду. Епікард побудований із тонкої пластинки сполучної тканини, зрощеної з міокардом і вкритої мезотелієм. У сполучнотканинній основі епікарду містяться поверхневий шар колагенових волокон, шар еластичних волокон, глибокий шар колагенових волокон та глибокий колагеново-еластичний шар.
У перикарді сполучнотканинна основа розвинена сильніше, ніж в епікарді. Поверхня перикарду, обернена до перикардіальної порожнини, також вкрита мезотелієм. За ходом кровоносних судин трапляються скупчення жирових клітин.
Розвиток серця. Серце розвивається з кількох ембріональних зачатків. З мезенхіми розвиваються ендокард і судини. З вісцеральної мезодерми (так званої міоепікардіальної пластинки) – міокард та епікард. Нервові вузли і нервові волокна серця мають своїм джерелом розвитку нейроектодерму. Закладка серця відбувається у ембріона довжиною
Серце закладається на 3-му тижні внутрішньоутробного розвитку (рис. 23 і 24) . У мезенхімі між ентодермою і вісцеральним листком спланхнотома утворюються дві ендокардіальні трубки, вистелені ендотелієм. Ці трубки – зачаток ендокарда. Трубки ростуть і оточуються вісцеральним листком спланхнотома. Ці ділянки спланхнотома товщають і дають початок міоепікардіальним пластинкам. По мірі змикання кишкової трубки обидві закладки серця зближуються і зростаються. Тепер загальна закладка серця (серцева трубка) має вигляд двошарової трубки. З ендокардіальної її частини розвивається ендокард, а з міоепікардіальної пластинки – міокард з епікардом.
Найбільш інтенсивно розміри серця збільшуються в пізньому плодовому і в постнатальному періодах. Саме в ці періоди відзначено зниження синтезу ДНК в міокарді.
Мігруючі з нервового гребеня клітини беруть участь у формуванні виносних судин і клапанів серця (дефекти нервового гребеня – причина 10% вроджених вад серця, наприклад, транспозиції аорти та легеневого стовбура).
Рис. 28. Закладка серця. А – 17-добовий ембріон; Б – 18-добовий ембріон; В – ембріон на стадії 4-х сомітів (21 доба). [7]
Рис . 29. Розвиток серця. 1 – первинна міжпередсердна перегородка; 2 – атріовентрикулярний канал; 3 – міжшлуночкова перегородка; 4 – septum spurium; 5 – первинний отвір; 6 – вторинний отвір; 7 – праве передсердя; 8 – лівий шлуночок; 9 – вторинна перегородка; 10 – подушка АВ-каналу; 11 – міжшлуночковий отвір; 12 – вторинна перегородка, 13 – вторинний отвір у первинній перегородці; 14 – овальний отвір; 15 – АВ-клапани; 16 – передсердно-шлуночковий пучок; 17 – сосочковий м’яз; 18 – пограничний гребінь; 19 – функціональний овальний отвір; 20 – первинна перегородка, що перетворилася на клапан овального отвору. [7]
S -подібна серцева трубка. Протягом 24-26 діб первинна серцева трубка швидко подовжується і набуває S-подібної форми. Це стає можливим завдяки локальним змінам форми клітин серцевої трубки. На цьому етапі чітко виділяються такі відділи серця: венозний синус – камера на каудальному кінці серця, в неї впадають великі вени. Краніальніше венозного синуса розташовується розширена частина серцевої трубки, що утворює область передсердя. Із середньої зігнутої частини серцевої трубки розвивається шлуночок серця. Шлуночкова петля згинається в каудальному напрямку , що переміщує майбутній шлуночок , який перебував краніальніше передсердя , в дефінітивне положення. Ділянка звуження шлуночка і його переходу в артеріальний стовбур – конус. Між передсердям і шлуночком проглядається отвір – атріовентрикулярний (АВ) канал.
Поділ на праве і ліве серце. Відразу ж після утворення передсердя і шлуночка з’являються ознаки поділу серця на праву і ліву половини, яке протікає протягом 5-го і 6-го тижнів. На цьому етапі формуються міжшлуночкова перегородка, міжпередсердна перегородка та ендокардіальні подушки. Міжшлуночкова перегородка утворюється із стінки первинного шлуночка в напрямку від верхівки до передсердя . Одночасно з формуванням міжшлуночкової перегородки у звуженій частині серцевої трубки між передсердям і шлуночком утворюються дві великі маси пухко організованої тканини – ендокардіальні подушки. Ці утвори, що складаються зі щільної сполучної тканини, беруть участь в утворенні правого і лівого АВ-каналів . В кінці 4-го тижня на краніальній стінці передсердя з’являється серединна перегородка у формі напівкруглої складки – первинна міжпередсердна перегородка (septum primum) . Одна дуга складки проходить по вентральній стінці передсердя, а інша – по дорсальній. Дуги зливаються поблизу АВ- каналу, але між ними залишається первинний міжпередсердний отвір (ostium primum) . Одночасно з цими змінами венозний синус переміщається вправо і відкривається у передсердя праворуч від міжпередсердної перегородки. У цьому місці формуються венозні клапани.
Повне розділення серця. Повне розділення серця відбувається після розвитку легенів і їх судинної сітки. Коли первинна перегородка зливається з ендокардіальними подушками АВ-клапана, первинний міжпередсердний отвір закривається. Масова загибель клітин у краніальній частині первинної перегородки призводить до утворення безлічі дрібних отворів, що утворюють вторинний міжпередсердний отвір (ostium secundum); він контролює рівномірне надходження крові в обидві половини серця. Незабаром у правому передсерді між венозними клапанами та первинною міжпередсердною перегородкою формується вторинна міжпередсердна перегородка (septum secundum). Увігнутий її край спрямований вгору до місця впадання синуса, а надалі – нижньої порожнистої вени. Формується вторинний отвір (овальне вікно, foramen ovale). Залишки первинної міжпередсердної перегородки, що закривають овальний отвір у вторинній міжпередсердної перегородці, формують клапан, що розподіляє кров між передсердями.
Резюме по закладці серця. При гаструляції кардіогенні клітини – попередниці входять в проміжний зародковий листок (мезодерму) і мігрують в латеральному напрямку, утворюючи в головному відділі серцевий півмісяць. На наступній стадії первинна порожнина тіла – целом – відокремлює матеріал для серцевої трубки (спланхнічна мезодерма) від матеріалу для перикарда (соматична мезодерма). На цій стадії можна розрізнити клітини міокарда та епікарда, які експресують транскрипційні фактори. Кардіогенні попередники мігрують у вентральному напрямку, а потім, внаслідок зростання головних складок, в каудальному. Спочатку міокард відкритий в дорсальному відділі і переходить у перикардіальну мезодерму . Ця відкрита ділянка потім поповнюється дорсальним міокардом, який весь час стикається з вентральною частиною переднього відділу первинної кишки, а потім залишається з’єднаним з нею тільки в ділянці полюсів зачатка серця. На наступній стадії серцева трубка подовжується і утворюється серцева петля, що контролюється універсальним механізмом становлення осі «ліве – праве». У ході утворення петлі серця формуються основні камери, ендокардіальні подушки, зачатки серцевих клапанів і частини перегородки. На наступних стадіях перебудова серця триває.
Елементи провідної системи серця ( синусно-передсердний вузол, передсердно-шлуночковий вузол, передсердно-шлуночковий пучок, ніжки пучка Гіса) закладаються в первинному позакамерному міокарді. Міокард камер і позакамерний міокард характеризуються диференціальною експресією генів. Так, маркером міокарда камер служить продукт гена Nppa – передсердний натріуретіческій фактор (ANF) , а позакамерного міокарда – транскрипційний фактор Tbx2. Дистальні гілки пучка і волокна Пуркіньє формуються відповідно в міокарді міжшлуночкової перегородки і стінки шлуночків. Міокард камер серця формується в ділянці зовнішньої кривизни петлі серця.
На практиній роботі пропонуються до вивчення такі гістологічні препарати:
1. АРТЕРІЯ М’ЯЗОВОГО ТИПУ.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
За малого збільшення мікроскопа артерія в мікропрепараті має округлу або овальну форму. Стінка її складається з трьох оболонок: внутрішньої (інтими), середньої (медії) та зовнішньої (адвентиції). За великого збільшення мікроскопа видно, що внутрішня оболонка з боку просвіту вкрита ендотеліоцитами, під ними розташовані підендотеліальний шар та внутрішня еластична мембрана, яка є хвилястою. Найширша – середня оболонка, що складається, в основному, із гладких міоцитів, розміщених циркулярно, між якими залягають окремі еластичні волокна. Середня оболонка відмежована від адвентиції тонкою зовнішньою еластичною мембраною. Зовнішня оболонка утворена пухкою сполучною тканиною. Замалювати і позначити: 1. Внутрішня оболонка: а) ендотеліальний шар; б) субендотеліальний шар; в) внутрішня еластична мембрана. 2. Середня оболонка: а) гладком’язові клітини. 3. Зовнішня оболонка.
Ø Чим вистелена внутрішня поверхня артерії?
Ø Чому ця судина відноситься до артерій м’язового типу?
Ø Чи є в артеріях м’язового типу зовнішня еластична мембрана?
2. АРТЕРІЯ ЕЛАСТИЧНОГО ТИПУ. АОРТА.
Забарвлення орсеїном.
За малого збільшення мікроскопа стінку аорти легко відрізнити від артерії середнього калібру за будовою її середньої оболонки, яка містить велику кількість еластичних вікончастих мембран. Вивчити препарат за великого збільшення, замалювати ділянку стінки судини та позначити: 1. Внутрішня оболонка: а) ядра ендотелію. 2. Середня оболонка: а) еластичні вікончасті мембрани. 3. Зовнішня оболонка: а) судини судин.
Ø Яка головна особливість будови артерії еластичного типу порівнюючи з артерією м’язового типу?
Ø Як називають структури, сформовані еластичними волокнами, в середній оболонці даної судини?
Ø Чому аорта відноситься до судин еластичного типу?
3. ВЕНА М’ЯЗОВОГО ТИПУ.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
За малого збільшення мікроскопа навчитися відрізняти вену від артерії середнього калібру. У вени просвіт вузький, спався. Внутрішня оболонка не має еластичної мембрани, середня оболонка — значно тонша, ніж в артерії м’язового типу. Адвентиція у венах товста і містить гладком’язові клітини. Вивчити препарат за великого збільшення, замалювати ділянку стінки вени і позначити: 1. Внутрішня оболонка: а) ендотелій; б) субендотеліальний шар. 2. Середня оболонка. 3. Зовнішня оболонка.
§ Який просвіт мають вени порівняно з однойменними артеріями?
§ Чи виражені у вени зовнішня і внутрішня еластичні мембрани?
¨ Яка оболонка товстіша у вен, ніж у артерій і чому??
4. АРТЕРІОЛИ, ВЕНУЛИ, КАПІЛЯРИ (тотальний препарат м’якої мозкової оболонки).
Забарвлення гематоксиліном еозином.
За малого збільшення мікроскопа слід звернути увагу на густу сітку кровоносних судин. За великого збільшення ідентифікувати за особливостями будови стінки артеріолу, венулу, гемокапіляр. У стінці артеріоли можна побачити посмугованість, зумовлену циркулярним розташуванням гладком’язових клітин. Венули мають такий чи трохи більший діаметр, в їхній стінці майже відсутні гладком’язові клітини, а в просвіті спостерігаються численні форменні елементи крові. Капіляри на препараті відрізняються малим діаметром та тонкою стінкою (один шар ендотеліоцитів на базальній мембрані), зовні до якої місцями прилягають перицити. Замалювати і позначити: 1. Артеріола: а) ядра ендотеліальних клітин; б) ядра гладком’язових клітин. 2. Венула: а) ядра ендотеліоцитів; б) ядра адвентиційних клітин; в) клітини крові у просвіті. 3. Капіляр: а) ендотелій; б) клітини крові.
Ø За якими характерними ознаками можна віддиференціювати артеріолу?
Ø Які судини мікроциркуляторного русла мають найбільший просвіт?
Ø Які судини мають найтоншу стінку?
5. ЛІМФАТИЧНІ КАПІЛЯРИ.
Забарвлення метиленовою синькою.
За малого збільшення мікроскопа видно, що діаметр лімфатичного капіляра значно більший від гемокапіляра. За великого збільшення бачимо, що стінка лімфатичного капіляра містить лише ендотеліоцити. Замалювати і позначити: 1. Ядра ендотеліоцитів. 2. Просвіт капіляра.
Ø У якого капіляра ширший просвіт: у кровоносного чи лімфатичного?
Ø У якого з капілярів (лімфо- чи гемо-) відсутня базальна мембрана?
6. ЕНДОКАРД.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
Вивчення ендокарду слід розпочати з ендотеліальних клітин, які розміщуються на внутрішній поверхні ендокарду. Далі знаходиться підендотеліальний шар, ще глибше – м’язово-еластичний, а на межі з міокардом – зовнішній сполучнотканинний шар ендокарду. За малого збільшення мікроскопа знайти між ендокардом і міокардом групу великих округлих блідо зафарбованих і щільно прилягаючих одне до другого волокон. Це поперечно або дещо косо зрізані волокна Пуркіньє, які утворені атиповими клітинами міокарду.
Вивчити препарат за великого збільшення та позначити: І. Ендокард: 1. Ендотелій. 2. Підендотеліальний шар. 3. М’язово-еластичний шар. 4. Зовнішній сполучнотканинний шар. ІІ. Волокна Пуркіньє (атипові провідні серцеві міоцити).
Ø Що можна знайти спільного в будові стінки серця і кровоносних судин?
Ø Де в препараті розміщені атипові кардіоміоцити?
Ø За якими структурними ознаками можна відрізнити атипові (провідні) кардіоміоцити від типових (скоротливих)?
7. МІОКАРД. Поздовжній зріз стінки серця.
Забарвлення залізним гематоксиліном.
Розглянути за малого збільшення міокард, який утворює головну масу серцевої стінки і складається із пучків волокон, що розміщуються в різних напрямках. За великого збільшення мікроскопа звернути увагу на ядра видовженої форми в центрі кардіоміоцитів, і міофібрили, розташовані здебільшого по периферії. Вздовж м’язових волокон видно поодинокі вставні диски (інтенсивно забарвлені перпендикулярні вузенькі смужки) – границі між кардіоміоцитами. Між сусідніми м’язовими волокнами розташовані косо направлені анастомози і прошарки пухкої сполучної тканини.
Замалювати і позначити: І. М’язові волокна: а) ядра кардіоміоцитів; б) міофібрили; в) поперечна посмугованість. 2. Вставні диски. 3. Анастомози між м’язовими волокнами. ІІ. Прошарки пухкої сполучної тканини з кровоносними судинами.
Ø Що є структурною скоротливою одиницею міокарда?
Ø Що являють собою вставні диски?
Ø Який тип міофібрил в кардіоміоцитах?
Ø Як з’єднуються між собою м’язові волокна міокарда?
Демонстраційні препарати:
1. ГЛІКОПРОТЕЇНИ В СТІНЦІ СУДИН.
2. ЛІМФАТИЧНІ КАПІЛЯРИ. Імпрегнація сріблом.
3. СУКЦИНАТДЕГІДРОГЕНАЗА В КЛІТИНАХ МІОКАРДУ.
Забарвлення згідно Нахласа.
4. ЛУЖНА ФОСФАТАЗА В КРОВОНОСНИХ КАПІЛЯРАХ МІОКАРДУ.
Забарвлення згідно Гоморі.
Електронні мікрофотографії:
1. Ендотеліоцит артерії.
2. Поперечний зріз капіляра кори великих півкуль головного мозку (капіляр соматичного типу).
3. Поперечний зріз капіляра клубочка нирки (капіляр вісцерального типу).
4. Поперечний зріз капіляра печінки (капіляр синусоїдного типу).
5. Серцева м’язова клітина із шлуночка серця.
6. Скоротливий аппарат і мітохондрії в клітинах серцевого м’яза.
7. Вставні диски між кардіоміоцитами.
Зразки ситуаційних задач:
1. На мікропрепараті скелетного м’яза виявляються артерії м’язового типу, які мають звужений просвіт. Які структурні елементи стінки артерії в найбільшій мірі відповідальні за цю реакцію стінки кровоносної судини?
- Ендотеліоцити.
- Колагенові волокна.
- Еластичні волокна.
- Гладкі міоцити.
- Ліпоцити.
2. Внутрішню оболонку кровоносних судин імпрегнували солями срібла, в результаті чого виявлені клітини з нерівними, звивистими краями. Назвіть ці клітини:
A. Ендотеліоцити.
B. Зірчасті клітини.
C. Міоцити.
D. Фібробласти.
E. Адипоцити.
3. У гістологічному препараті виявляються судини, що починаються сліпо, мають вигляд сплющених ендотеліальних трубок, не містять базальної мембрани і перицитів, ендотелій цих судин фіксований якірними філаментами до колагенових волокон сполучної тканини. Які це судини?
A. Лімфокапіляри.
B. Гемокапіляри.
C. Артеріоли.
D. Венули.
E. Артеріо-венозні анастомози.
4. І.М. Сеченов назвав артеріоли “чудесними кранами” серцевосудинної системи. Які структурні елементи забезпечують цю функцію артеріол?
A. Повздовжні мязові волокна
B. Повздовжні міоцити
C. Еластичні волокна
D. Циркулярні міоцити
E. Колагенові волокна
5. На рисунку схематично зображено структурну одиницю міофібрил поперечнопосмугованих м’язів – саркомер, який міститься між двома сусідніми лініями Z. Як зміниться при максимальному скороченні H-зона саркомера?
A. Зникає.
B. Не змінюється.
C. Збільшується в два рази.
D. Зменшується в два рази.
E. Займає весь саркомер.
6. Під час систоли міокард не отримує артеріальної крові. Які включення в кардіоміоцитах забезпечують їх киснем?
A. Секреторні.
B. Трофічні.
C. Екскреторні.
D. Пігментні.
E. Інкрети.
ДЖЕРЕЛА ІНФОРМАЦІЇ:
1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 234-251.
2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 241-259.
3. Волков К.С. Ультраструктура основних компонентів органів систем організму (навчальний посібник-атлас).– Тернопіль: Укрмедкнига, 1999. С. 40-47. http://intranet.tdmu.edu.ua/data/books/Volkov(atlas).pdf
4. Презентація лекції з теми: «Серцево-судинна система»: http://intranet.tdmu.edu.ua/ukr/kafedra/index.php?kafid=hist&lengid=ukr&fakultid=m&kurs=2&discid=%C3%B3%F1%F2%EE%EB%EE%E3%B3%FF,%20%F6%E8%F2%EE%EB%EE%E3%B3%FF%20%F2%E0%20%E5%EC%E1%F0%B3%EE%EB%EE%E3%B3%FF
5. Відеофільм-алгоритм практичних навичок з теми «Серцево-судинна система»:http://intranet.tdmu.edu.ua/data/kafedra/internal/index.php?&path=histolog/prac_skills_alg/%EC%E5%E4%E8%F7%ED%E8%E9/%F3%EA%F0%E0%BF%ED%F1%FC%EA%E0
6. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 379-424.
7. Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[2-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–МЕД, 2001. – С. 288-310.
8. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агентство», 2006. – С. 254-268.
9. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів: Мир, 1993. – С. 175–190.
10. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 152-172.
11. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии. / Под ред. Н.А.Юриной, А.И.Радостиной. М.: Изд-воУДН, 1989. – С. 162-174.
12. Компакт-диск ”Ультраструктура клітин, тканин та органів” http://intranet.tdmu.edu.ua/data/teacher/video/hist/
Матеріали для підготовки до практичного заняття склала – доц. А.І. Довгалюк