СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

Серцево-судинна система. Артерії та nвени. Мікроциркуляторне русло. Лімфатичні судини. Серце

 

Користуючись лекціями (на nweb-сторінці nкафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою nлітературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні nпитання:

 

1.     nЗагальний план будови nстінки кровоносних судин.

2.     Особливості будови судин у зв’язку з гемодинамічними умовами nфункціонування. Значення структурних елементів стінки судин.

3.     nКласифікація і nфункціональне значення артерій різного типу.

4.     Будова артерій м’язового та змішаного типів. Приклади.

5.     Будова артерій еластичного типу. Аорта. Особливості її середньої оболонки.

6.     nВени. Загальні відмінності nбудови порівняно з артеріями.

7.     Характеристика вен зі слабким розвитком м’язових елементів. Будова клапанів.

8.     Морфофункціональна характеристика і значення мікроциркуляторного русла.

9.     Будова стінки кровоносного капіляра. Ендотелій, його субмікроскопічні nособливості, регенерація.

10.           nТипи гемокапілярів за будовою ендотелію та базальної мембрани, nїх локалізація.

11.           nМікроскопчна структура nстінки артеріол і венул.

12.           nКласифікація та будова nартеріовенулярних анастомозів, їх функції.

13.           nЛімфатична система і її nзначення. Особливості nбудови лімфатичних капілярів.

14.           nДжерела розвитку серця.

15.           nЗагальна характеристика nбудови стінки серця.

16.           nМікро- і субмікроскопічна будова ендокарду та клапанів серця.

17.           nГенетична та структурна nєдність ендокарду і кровоносних судин.

18.           nМіокард, мікро- і nультраструктура типових кардіоміоцитів. Особливості будови і функції серцевого nм’яза.

19.           nПровідна ситема серця. nМорфофункціональна характеристика атипових міоцитів.

20.           nБудова епікарду. Інервація, кровопостачання та вікові зміни nсерця.

21.           nСучасні уявлення про nрегенерацію та трансплантацію серця.

 

Судинна система — це комплекс розгалужених трубок nрізного діаметру, які забезпечують транспорт крові до всіх органів, регуляцію nкровопостачання органів, обмін речовин між кров’ю й оточуючими тканинами, а nтакож проведення лімфи від тканин у венозне русло. У судинах людини циркулює nблизько 20% усього рідкого середовища організму. Тісно пов’язане із судинною nсистемою серце, яке виконує функцію насоса, що приводить кров у рух.

Кровоносні судини поділяються на артерії, артеріоли, nгемокапіляри, венули, вени, а також артеріоло-венулярні анастомози. По артеріях nкров тече від серця, вона насичена киснем (за винятком легеневої артерії). По nвенах кров тече до серця, вона містить мало кисню (за винятком легеневих вен). nКапіляри розташовані між артеріями і венами. Крім того, існують так звані nчудесні капілярні сітки: у нирці — артеріальна, в аденозіпофізі, в печінці – nвенозні  чудесні капілярні сітки.

Артеріоло-венулярні nанастомози забезпечують скидання крові без переходу її через капілярне русло.

 

Мікроциркуляторне русло — система дрібних судин, до яких nналежать артеріоли, гемокапіляри, венули, а також артеріоло-венулярні nанастомози. Цей функціональний комплекс кровоносних судин, оточений nлімфатичними капілярами та судинами і разом із навколишньою сполучною тканиною nвиконує такі важливі функції як регуляція кровопостачання органів, транскапілярний nобмін, дренаж, депонування крові. У кожному органі відповідно до його функції nіснують специфічні особливості будови і розташування судин мікроциркуляторного nрусла. Судини мікроциркуляторного русла дуже пластичні і реагують на зміни nкровотоку. Вони можуть депонувати формені елементи крові або бути спазмованими nі пропускати лише плазму, змінювати проникливість для тканинної рідини тощо.

 

Рис. 1. Світлова мікроскопія судин мікроциркуляторного русла. Забарвлення nгематоксиліном, еозином. Трикутними стрілками показані ендотеліоцити капіляра.

 

Гемокапіляри n(vasa haemocapilaria) виконують основну функцію кровоносної системи щодо обміну nречовин між кров’ю та тканинами, відіграють роль гістогематичного бар’єра, а nтакож забезпечують мікроциркуляцію.

Гемодинамічні nумови в капілярах характеризуються низьким тиском (25…30 мм рт. ст. на nартеріальному кінці та 8…12 — на венозному) і малою швидкістю кровотоку (0,5 nмм/с). Це найтонші судини. Латинське слово «саріlaris» означає «волосяний», nтому що вони є значно тонші, ніж людська волосина.

 

Базальна nмембрана

Фенестри nендотелію

Рис. 2. Схема будови гемокапіляра

 

Просвіт капілярів іноді nменший від діаметра еритроцитів (3…5 мкм), однак є і великі капіляри nдіаметром понад 20…30 мкм, так звані синусоїдні капіляри і лакуни. Середня nдовжина капіляра 750 мкм, площа поперечного перерізу 30 мкм². Капіляри —це найчисленніші судини.

Здебільшого nкапіляри утворюють сітку, але також можуть формувати петлі (наприклад, у nсосочках шкіри і синовіальних ворсинках суглобів), а також клубочки (судинні nклубочки в нирці). Різні органи мають різний рівень розвитку капілярної сітки. nНаприклад, у шкірі на 1 мм² є 40 капілярів, а в м’я-зах — близько n1000. Високий рівень розвитку капілярної сітки має сіра речовина органів nцентральної нервової системи, ендокринні залози, скелетні м’язи, серце, жирова nтканина.

Стінка nкапілярів дуже тонка, містить ендотелій, базальну мембрану та перицити. nЕндотелій — це внутрішній шар клітин, яким вистелені капіляри, а також усі інші nсудини і серце. Це пласт плоских полігональної форми, витягнутих у довжину nклітин з нерівними хвилястими краями, які добре видно при імпрегнації сріблом. nШирина клітин 8…19 мкм, довжина від 10…22 до 75… 175 мкм і більше (в nаорті до 500 мкм). Товщина клітини не однакова в різних її ділянках.

Люменальна (обернена до nтоку крові) поверхня ендотеліоцитів вкрита шаром глікопротеїнів. Вздовж nвнутрішньої і зовнішньої поверхні клітин розташовані піноцитозні пухирці та nкавеоли, що свідчить про активний трансендотеліальний перенос різних речовин. nЕндотеліоцити можуть мати окремі мікроворсинки, а також утворювати nклапаноподібні структури.

 

Рис. 3. Електронна мікрофотографія фрагмента стінки гемокапіляра. Видно численні nпіноцитозні міхурці в цитоплазмі ендотеліоцита, а також мікроворсинчасті nвирости на люменальній поверхні клітин ендотелію. Стрілками показана базальна nмембрана, що оточує ендотелій зовні.

 

Базальна мембрана nгемокапілярів товщиною 35… 50 нм має тонкофібрилярну будову, містить колаген, nглікозаміноглікани, ліпіди. Відіграє велику роль у транспорті речовин через nкапілярну стінку, її стан зумовлює проникливість капілярів: Разом з цим вона nполегшує фіксацію ендотеліальних клітин і створює зовнішню опору для їхнього nцитоскелету. Базальна мембрана може бути суцільною або містити отвори — пори.

Перицити — це nсполучнотканинні клітини з відростками, якими вони охоплюють капіляри  зовні. Перицити можуть лежати у розщепленнях nбазальної мембрани. У ділянках, де базальна мембрана містить пори, перицити nутворюють з ендотелієм ендотеліоперицитарні щільні контакти і, таким чином, nформують з ними цілісну систему. Капіляри завжди супроводжують nмалодиференційовані сполучнотканинні клітини, які мають назву адвентиційних. nВони розташовані зовні від перицитів і оточені міжклітинною речовиною з тонкими nколагеновими волокнами. До складу власне капілярної стінки ці клітини не nвходять.

Залежно nвід будови ендотелію, базальної мембрани, а також від діаметру капіляри nкласифікують на такі три типи:

1) nсоматичного типу діаметром до 10 мкм, мають нефенестрований ендотелій і nсуцільну базальну мембрану, вони локалізуються в шкірі, м’язовій тканині, nсерці, головному мозку;

2) nвісцерального типу, мають фенестрований ендотелій і суцільну базальну мембрану, nлокалізуються у ниркових клубочках, ворсинках тонкої кишки, залозах внутрішньої nсекреції;

3) nсинусоїдного типу, мають фенестри в ендотелії і пори у базальній мембрані, nрозташовані у кровотворних органах, печінці.

Рис. 4. Типи капілярів (схематичне зображення): А — nкапіляр соматичного типу, Б — капіляр вісцерального типу, В — капіляр nсинусоїдного типу.

 

Рис. 5. Електронна мікрофотографія капіляра nсоматичного типу. Видно суцільну базальну мембрану і нефенестрований ендотелій. nДовгі стрілки вказують на мікроворсинки ендотеліоцитів. Трикутні малі стрілки – nна місце контакту між ендотеліоцитами. Стрілки середньої довжини вказують на nчисленні кавеоли в цитоплазмі ендотеліоцита.

 

Рис. 6. Електронна мікрофотографія капіляра nвісцерального типу. Видно суцільну базальну мембрану і фенестрований ендотелій. nДовгі стрілки вказують на численні фенестри – ділянки ендотеліоцита, де між nдвома плазмолемами (люменальною і базальною) відсутня цитоплазма, а плазмолеми nзливаються з утворенням так званого мембранного вікна. Через такі фенестри nлегко проникають білкові молекули, наприклад гормони.

 

Стінка nкровоносної судини дуже тонко реагує на зміни гемодинаміки і хімічного складу nкрові. Своєрідним чутливим елементом, що уловлює ці зміни, є ендотеліальна nклітина, яка з одного боку омивається кров’ю, а з іншого звернена до структур nсудинної стінки.

Ендотелій – тонкий шар плоских клітин, утворює nвнутрішню вистилку всіх кровоносних судин і камер серця. Стінка дрібних nкровоносних судин і капілярів представлена тільки цим клітинним типом.  Загальна кількість ендотеліальних клітин в nорганізмі досягає 6х10¹³ і становить за вагою 1 кг. Ендотеліальні клітини nмістять тільця Вайбеля-Паладе, оточені мембраною подовжені структури шириною n0,1 мкм і довжиною 3 мкм. Тільця містять фактор фон Віллебранда і Р-селектин. nЕндотеліальні клітини не тільки утворюють селективний бар’єр проникності, який nконтролює транспорт речовин з крові в тканину й у зворотному напрямку, але і nберуть участь у виконанні багатьох інших функцій. Ендотелій продукує молекули nпозаклітинного матриксу, бере участь в переході лейкоцитів з крові в тканину n(рис. 7 і 8), пов’язаний з процесами вазоконстрикції (звуження судин) та nвазодилатації (розширення судин), згортання крові (утворенні тромбу і nфібринолізі), формування нових кровоносних судин (ангіогенезу), імунної nвідповіді і запалення. В клубочках нирки і гематоенцефалічному бар’єрі nендотелій спеціалізований на виконання функції клітинного фільтра. Найбільш nзначимі внутрішньоклітинні сигнальні шляхи для адгезії і виживання ендотелію nпоказані на рисунку 8.

Функції nендотелію порушуються при судинних захворюваннях і при найбільш nпоширеному з них – атеросклерозі. Один з ключових механізмів дисфункції nендотелію пов’язаний зі зниженням рівня оксиду азоту часто внаслідок підвищення nвмісту диметиларгініну, який пригнічує процес утворення оксиду азоту з nL-аргініну.

 

Рис. 7. Взаємодія клітин крові з ендотеліальними nклітинами малих кровоносних nсудин. Лейкоцит формує nтимчасові адгезійні контакти з ендотеліальної клітиною. В утворенні контактів nберуть участь білки родини селектинів: E–селектин nна поверхні ендотеліальної клітини, P-селектин на nповерхні ендотеліальної клітини і nтромбоцита, L-селектин на поверхні багатьох лейкоцитів. n

 

Рис. 8. Адгезія клітин крові nта ендотелію і наступна трансміграція клітин крові через ендотелій. В адгезії nберуть участь з боку ендотеліальних клітин представники надродини Ig n(імуноглобулінів) молекули ICAM-1 та VCAM-1, nз боку лейкоцитів інтегрини VLA-4, LFA-1. nВ діапедезі лейкоцитів через стінку венул  nбере участь молекула PECAM-1 (CD31),  що також належить надродині Ig. n

 

Згортання nкрові. nЕндотеліальна клітина – важливий компонент процесу гемокоагуляції. На поверхні nендотеліальних клітин може відбуватися активація протромбіну факторами nзгортання. З іншого боку, ендотеліальна клітина виявляє антикоагуляційні nвластивості. Пряма участь ендотелію у згортанні крові полягає в секреції nендотеліальними клітинами деяких плазмових факторів згортання (наприклад, фактора nVIII, або фактора фон Віллебранда). У нормальних умовах ендотелій слабо nвзаємодіє з форменими елементами крові, як  nі з факторами згортання крові. Ендотеліальна клітина виробляє nпростациклін PGI2, гальмуючий адгезію тромбоцитів.

Відновлення nкровотоку при тромбозі. Вплив лігандів (АДФ і серотонін, тромбін) на nендотеліальну клітину стимулює секрецію NO. Його мішені – гладком’язові клітини n(ГМК), розташовані в безпосередній близькості. У результаті розслаблення ГМК nпросвіт судини в ділянці тромбу збільшується, і кровотік може відновитися. До nаналогічного ефекту призводить активація інших рецепторів  ендотеліальної клітини: гістаміну, nм-холінорецепторів,  a₂-адренорецепторів.

Фактори nросту і цитокіни. Ендотеліальні клітини синтезують і секретують фактори росту і nцитокіни, що впливають на поведінку інших клітин судинної стінки. Цей аспект nмає важливе значення в механізмі розвитку атеросклерозу, коли у відповідь на nпатологічний вплив з боку тромбоцитів, макрофагів і ГМК ендотеліальні клітини nвиробляють фактор росту тромбоцитів (PDGF), лужний фактор росту фібробластів n(bFGF), інсуліноподібний фактор росту 1 (IGF-1 .b), ІЛ1, TGF.  З іншого nбоку, ендотеліальні клітини є мішенями факторів росту і цитокінів. Наприклад, nмітози ендотеліальних клітин індукуються лужним фактором росту фібробластів n(bFGF), а проліферацію тільки ендотеліальних клітин стимулює фактор росту nендотеліальних клітин, що виробляється тромбоцитами. g-ІФН, ІЛ1 і b-TGF – цитокіни з макрофагів і nB-лімфоцитів – пригнічують проліферацію ендотеліальних клітин.

Процесинг nгормонів. Ендотелій бере участь nв модифікації циркулюючих в крові гормонів та інших біологічно активних nречовин. Так, в ендотелії судин легенів відбувається конверсія ангіотензину I в nангіотензин II.

Інактивація nбіологічно активних речовин. Ендотеліальні клітини nметаболізують норадреналін, серотонін, брадикінін, простагландини.

Розщеплення nліпопротеїнів. В ендотеліальних nклітинах відбувається розщеплення ліпопротеїнів з утворенням тригліцеридів і nхолестерину. В мембрані ендотелію капілярів жирової тканини і скелетних м’язів nприсутня ліпопротеїнова ліпаза, що розщеплює тригліцериди з утворенням жирних nкислот і гліцеролу.

Хомінг nлімфоцитів. Венули в nпаракортикальній зоні лімфатичних вузлів, мигдаликів, пеєрових бляшок тонкої nкишки, де міститься скупчення лімфоцитів, мають високий ендотелій з експресованим nна його поверхні т.зв. судинним адрес сином. Дана молекула впізнається CD44 лімфоцитами, nякі циркулюють у крові. У цих ділянках лімфоцити прикріплюються до ендотелію і nвиходять з кровотоку (хомінг).

Бар’єрна nфункція. Ендотелій контролює nпроникність судинної стінки. Найбільш наочно ця функція проявляється в nгематоенцефалічному і гематотимічному бар’єрах.

Підтримання nгемопоезу. Ендотелій синусоїдів nкісткового мозку і судин пуповини підтримує проліферацію і диференціювання nстовбурових кровотворних клітин. Ендотеліальні клітини з цих судин з активованими nгенами тромбопоетину, еритропоетину, GM-CSF і деяких інших активних молекул n(c-kit, flt3/flk-2) стійко стимулюють гемопоез і розглядаються як перспективний nінструмент для активації стовбурових клітин при їх використанні з метою nкорекції дефектів кровотворення.

Генез і nпідтримка популяції ендотеліальних клітин. Ендотелій походить з nмезодермальних клітин спланхноплеври. У дорослому організмі передбачається nіснування циркулюючої ендотеліальної стовбурової клітини кістковомозкового nпоходження. Її ранні комітовані нащадки (ангіобласти) складають менше 1% в nпопуляції всіх CD34+-клітин з кісткового мозку, експресують рецептор 2 nсудинного ендотеліального фактора росту (VEGFR-2) та антиген стовбурової nкровотворної клітини AC133. Ключовим фактором, що підтримує диференціювання nендотеліальних клітин з ранніх клітин-попередниць, служить судинний nендотеліальний фактор росту (VEGF).

Ангіогенез
nАнгіогенез n– процес росту і розгалуження вже існуючих кровоносних судин. Ангіогенез слід nвідрізняти від васкулогенезу – формування кровоносних судин de novo. Ангіогенез відбувається як у nнормальних умовах (наприклад, в ділянці фолікула яєчника після овуляції), так і nв патологічних (при загоєнні ран, розростанні пухлини, в ході імунних реакцій; nспостерігається при неоваскулярній глаукомі, ревматоїдному артриті і т.д.). Для nвиживання клітин необхідні кисень і поживні речовини. Мінімальна відстань для nефективної дифузії газу від кровоносної судини (джерело кисню) до клітини nстановить 100-200 мкм. У разі перевищення цієї величини утворюються нові nкровоносні судини. Ангіогенез викликають низьке pO2, зниження pH або nгіпоглікемія, механічне напруження в тканині внаслідок проліферації клітин, nінфільтрація тканини імунокомпетентними або підтримуючими запалення клітинами, nмутації (наприклад, активація онкогенів або делеція генів супресорів пухлини, nконтролюючих утворення ангіогенних факторів).

 

Сукупність артеріол, капілярів і венул становить структурно–функціональну nодиницю серцево-судинної системи – мікроциркуляторне (термінальне) русло (рис. 9). Термінальне русло організоване  наступним чином: під прямим кутом від термінальної артеріоли відходить метартеріола, що перетинає все капілярне  русло і відкривається у  венулу. Від артеріол беруть початок  анастомозуючі справжні капіляри, що утворюють сітку; венозна частина капілярів відкривається в посткапілярні венули. У місці відходження капіляра від артеріол містяться прекапілярні nсфінктери – скупчення nциркулярно орієнтованих n гладком’язових клітин (ГМК). nСфінктери контролюють nлокальний об’єм nкрові, що проходить через справжні nкапіляри; обсяг nже крові, nщо проходить через nтермінальне судинне nрусло в nцілому, визначається nтонусом ГМК nартеріол. У мікроциркуляторному руслі присутні артеріоловенулярні nанастомози, що зв’язують артеріоли безпосередньо з венулами або дрібні артерії з дрібними венами. Стінка судин анастомозу містить багато ГМК. Артеріовенозні nанастомози у великій кількості присутні в деяких ділянках шкіри, де вони відіграють важливу nроль у терморегуляції (мочка вуха, пальці) .

Рис. 9. Схема мікроциркуляторного русла. Артеріола ® метартеріола ® капілярна сітка з двома відділами — nартеріальний і венозний ® венула.  Артеріоловенулярні n анастомози з’єднують n артеріоли з венулами.

 

Термінальна артеріола містить поздовжньо орієнтовані ендотеліальні клітини і безперервний шар циркулярно nорієнтованих ГМК. Зовні від ГМК розташовані фібробласти (див. рис. 8).

Кров з капілярів термінального русла послідовно надходить у посткапілярні, збірні, м’язові венули і потрапляє у вени.

Посткапілярні nвенули (діаметром від 8 до 30 мкм) служать звичайним місцем виходу лейкоцитів з циркуляції. У міру збільшення діаметра посткапілярних венул збільшується кількість перицитів, ГМК відсутні. Гістамін (через гістамінові рецептори) викликає різке збільшення проникності ендотелію посткапілярних венул, що призводить до набряку навколишніх тканин.

 

Рис. 10. Світлова мікроскопія артеріол і венул. nЗабарвлення залізним гематоксиліном. Трикутна стрілка вказує на перицит у nстінці венули.

 

Артеріоловенулярні анастомози (ABA). Ця частина мікроциркулярного русла забезпечує прямий nперехід артеріальної крові у вени, оминаючи капіляри. ABA існують майже у всіх nорганах, їх діаметр коливається у межах від 30 до 500 мкм, а довжина сягає 4 мм. Розрізняють дві nгрупи анастомозів: 1) справжні ABA, або шунти, де скидається чиста артеріальна nкров у венули, (виділяють справжні прості анастомози і справжні анастомози, nзабезпечені скоротливими структурами; 2) атипові ABA, або півшунти, де тече nмішана кров.

Справжні прості nанастомози мають межу переходу артеріоли у венулу, яка відповідає ділянці, де nзакінчується середня оболонка артеріоли. Регуляція кровотоку здійснюється nм’язовими клітинами середньої оболонки самої артеріоли без спеціальних nскоротливих апаратів. Справжні анастомози другої підгрупи мають спеціальні nскоротливі пристрої у вигляді валиків або подушок у підендотеліальному шарі, що nутворені поздовжньо розташованими м’язовими клітинами. Скороченням м’язових nподушок, що виступають у просвіт анастомоза, припиняється кровотік.

До цієї ж підгрупи nналежать ABA епітеліоїдного типу, які бувають прості та складні. Прості мають у nсередній оболонці внутрішній поздовжній та зовнішній циркулярний шари гладких nм’язових клітин, які при наближенні до венозного кінця змінюють короткі, nовальні, світлі клітини, подібні до епітеліальних. У венозному сегменті стінка nтакого артеріоловенулярного анастомоза різко витончена і містить у середній nоболонці невелику кількість м’язових клітин, розташованих циркулярно. Зовнішня nоболонка побудована з пухкої сполучної тканини. У складних, клубочкових, nанастомозах епітеліоїдного типу, на відміну від простих, приносна артеріола nподіляється на дві-чотири гілочки.

Друга nгрупа анастомозів — атипові (або півшунти) — це nсполучення артеріол і венул через коротку судину капілярного типу, тому кров, nщо переходить до венозного русла, не є цілковито артеріальною.

Сполучення nартеріальної та венозної систем безпосередньо, минаючи капіляри, має велике nзначення для регуляції кров’яного тиску, кровопостачання органів, nартеріалізації венозної крові, мобілізації депонованої крові, регуляції nпроходження тканинної рідини у венозне русло.

 

Рис. 11. Схема мікроциркуляторного русла. 1 – типова nсітка капілярів між артеріолою і венулою. 2 – атиповий анастомоз (напівшунт). 3 n– артеріальний капілярний клубочок нирки (чудесна артеріальна сітка капілярів). n4 – чудесна венозна сітка капілярів (характерна для аденогіпофіза).

 

Артерії

Гемодинамічні nумови в артеріях характеризуються великою швидкістю кровотоку і високим nкров’яним тиском (в аорті, відповідно, 0.5…1 м/с і 120 мм рт. ст.). За nдіаметром і особливостями будови артерії поділяють на три типи: 1) м’язового nтипу (артерії середнього та малого калібру); 2) мішаного, м’язово-еластичного nтипу (судини середнього калібру); 3) еластичного типу (артерії великого nкалібру).

Артерії nмішаного типу. На прикладі будови стінки артерії мішаного типу можна nрозглянути загальний план будови судинної стінки взагалі. Отже, стінка артерії мішаного типу, а також інших артерій nі вен, побудована з трьох оболонок: внутрішньої (tunica interne, seu intima), середньої (tunica media), зовнішньої (tunica nexterna, seu adventitia).

 

Рис. 12. Схема будови nкровоносної судини: внутрішня оболонка – intima; середня оболонка n– media; nзовнішня оболонка – adventitia.

 

Внутрішня nоболонка утворена з ендотелію, підендотеліального шару та внутрішньої nеластичної мембрани. Ендотелій розглянуто вище при характеристиці будови nкапілярів. Підендотеліальний шар — це шар пухкої сполучної тканини, в якому nмістяться тонкі еластичні та колагенові волокна, що мають переважно поздовжній nнапрямок, а також малодиференційовані сполучнотканинні клітини неправильної nзірчастої форми. Аморфна речовина містить сульфатовані глікозаміноглікани.

Внутрішня nеластична мембрана розташована зовні від підендотеліального шару і лежить на nмежі з середньою оболонкою. Це вікончаста еластична пластинка, на гістологічних nпрепаратах має вигляд хвилястої блискучої стрічки (посмертне скорочення nсередньої м’язової оболонки надає їй хвилястого вигляду).

Середня nоболонка складається з двох основних елементів: гладких міоцитів, розташованих nциркулярно, а точніше у вигляді пологої спіралі, і еластичних волокон, також nрозташованих в основному спірально, і, окрім того, ще й радіально та nдугоподібно. Співвідношення гладких міоцитів і еластичних волокон у середній nоболонці артерії мішаного типу становить приблизно 1:1. У тій же оболонці nміститься також невелика кількість колагенових волокон, фібробластів і багата nна кислі глікозаміноглікани аморфна речовина.

На nмежі середньої і зовнішньої оболонок лежить зовнішня еластична мембрана, nаналогічна за будовою, але дещо тонша від внутрішньої еластичної мембрани. Всі nеластичні елементи у стінці артерії зв’язані між собою і утворюють єдиний nеластичний каркас артерії, що надає судині еластичність при розтягуванні і nпружність при стисканні, перешкоджає спадінню і, таким чином, зумовлює nбезперервність току крові.

Зовнішня nоболонка (адвентиція) складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, nволокна якої орієнтовані здебільшого поздовжньо. У внутрішньому шарі цієї nоболонки є також гладкі міоцити. У зовнішній оболонці містяться судини та нерви nсудин.

Артерії nм’язового типу. Зі nзменшенням калібру артерій змінюється будова їхньої стінки. Основні зміни nстосуються середньої оболонки — зменшується nвідносний вміст еластичних волокон і відповідно збільшується вміст гладких nміоцитів. Це зумовлено змінами гемодинамічних умов; артерії м’язового nтипу розміщені далеко від серця, тиск крові тут зменшується, і потрібна nдодаткова робота, щоб його підтримати, що й досягається за рахунок скорочення nм’язових елементів судин такого типу. Крім названих змін, у середній оболонці nпри зменшенні калібру артерій зменшується nтовщина всіх оболонок, тоншими стають підендотеліальний шар і внутрішня nеластична мембрана, зникає зовнішня еластична мембрана.

Сумарний діаметр артерій nм’язового типу (товщина стінки + nдіаметр просвіту) досягає 1 см, діаметр просвіту варіює nвід 0,3 до 10 мм. Такі судини належать до nрозподільних (рис. 13).

Рис. 13. Артерія м’язового типу і супроводжуюча вена. nАртерія має круглий nпросвіт (1), просвіт вени – щілиноподібний (2). nНа межі внутрішньої і середньої оболонок артерії nвидно хвилясту світлу nлінію – внутрішню еластичну мембрану (3). Середня оболонка (4), товста в nартерії і тонка у вени, утворена циркулярно орієнтованими nгладком’язовими клітинами. Сполучнотканинна волокниста зовнішня оболонка (5) nбільш виражена у вени. У просвіті артерії видно nтромб (6). Забарвлення nгематоксиліном і еозином

 

Внутрішня nеластична мембрана не у всіх nартеріях м’язового типу розвинена однаково nдобре. Порівняно слабко вона nвиражена в артеріях мозку і його nоболонках, у гілках легеневої артерії, а в nпуповинних артеріях повністю відсутня.

Найдрібніші артеріальні судини м’язового типу (артеріоли) nналежать до мікроциркуляторного русла і переходить у капіляри, їхній діаметр не nперевищує 50…100 мкм. У цих судинах зберігаються всі три оболонки, але розвинені nвони дуже слабо. Середня оболонка утворена одним-двома шарами гладких м’язових nклітин. У прекапілярних артеріолах м’язові елементи розташовані поодинці.

Рис. 14. Артерія і вена малого nкалібру у підшкірній жировій клітковині. Стрілками вказані капіляри. nЗабарвлення гематоксиліном.

 

До артерій еластичного типу належить аорта, легеневий стовбур, загальна nсонна і клубові артерії. До складу їхньої стінки у великій кількості входять еластичні мембрани і еластичні nволокна. Товщина стінки артерій nеластичного типу становить приблизно n15% діаметра їх просвіту. В середній оболонці артерій nеластичного типу переважають еластичні елементи, які формують 40-50 еластичних вікончастих мембран. М’язових nклітин менше, вони розташовані косо відносно еластичних волокон. Вказана nспецифіка будови зумовлена високим тиском і великою швидкістю крові в таких nсудинах, забезпечує високу еластичність останніх-для пом’якшення поштовхів nкрові.

Інші особливості будови nстінки аорти такі: великі ендотеліальні nклітини (500 х 150 мкм); наявність у підендотеліальному шарі великої кількості nмалоди-ференційованих зірчастих клітин; наявність у внутрішній оболонці nпоздовжньо орієнтованих гладких міоцитів; відсутність внутрішньої еластичної nмембрани, на місці якої розташоване густе сплетення еластичних волокон, nу складі якого можна розрізнити внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній nшари.

 

Рис. 15. Світлова nмікрофотографія артерії еластичного типу – аорти. Забарвлення осеїном. В товстій nсередній оболонці видно численні еластичні вікончасті мембрани. В адвентиції nстрілками показані судини судин.

 

Рис. 16. Схематичне nвідображення будови стінки артерії м’язового типу (зліва) та nартерії еластичного типу (справа).

 

Вени n(venae) забезпечують повернення крові до серця, депонування nкрові та дренаж. Загальний план будови стінки вен такий, як і в артеріях. Але nбудова їх має і значні відмінності внаслідок інших умов гемодинаміки, якими є nнизький кров’яний тиск та незначна швидкість кровотоку.

Вказані фактори зумовлюють такі загальні відмінності будови вен nпорівняно з артеріями: 1) стінка вени тонша, ніж у відповідної артерії; 2) nсеред структурних елементів вени переважають колагенові волокна, а еластичні nрозвинені слабо; 3) відсутність зовнішньої еластичної мембрани і слабий nрозвиток (або повна відсутність) внутрішньої еластичної мембрани; 4) просвіт nвени на препараті має частіше неправильну форму, тоді як в артерії він круглий; n5) найбільшу товщину у венах має зовнішня оболонка, а в артеріях найбільш nрозвиненою є середня оболонка; 6) наявність клапанів у деяких венах (див. nрис.13, 17).

 

Рис. 17. Схематичне nвідображення будови стінки артерії м’язового типу (зліва) та nвени відповідного калібру (справа)

 

Таблиця 1. Порівняльна морфологічна характеристика артерії м’язового типу та супроводжуючої вени

n

Характеристика	Артерія	Вена
Просвіт	Округлий	Неправильної форми
Товщина стінки	Товста	Тонка
Внутрішня оболонка	Звивиста	Гладка
Вираженість шарів	Добра	Слабка
Внутрішня еластична мембрана	Присутня	Слабко виражена або відсутня
Зовнішня оболонка	Тонка	Товста

 

В nоснові класифікації вен лежать наявність м’язових елементів у стінці та ступінь nїхнього розвитку. Згідно з цією класифікацією вени бувають безм’язового n(волокнистого) та м’язового типів.

Зовнішня nоболонка вен безм’язового типу зрощена зі сполучнотканинними прошарками nорганів, у яких вони знаходяться. До таких вен належать вени твердої та м’якої nмозкових оболонок, сітківки ока, кісток, селезінки та плаценти.

 

Рис. 18. Світлова мікроскопія nвени безм’язового типу. Забарвлення гематоксиліном, еозином. Трикутними nстрілками вказані ядерні ділянки ендотелію.

 

Вени nм’язового типу поділяють на вени зі слабким розвитком м’язових елементів та nвени з сильним розвитком м’язових елементів.

Перші nрозташовані у верхній частині тулуба та у верхніх кінцівках, другі – у нижній nчастині тулуба і у нижніх кінцівках. Відмінності будови цих вен пояснюються nрізними гемодинамічними умовами; у перших кров рухається під дією сили земного nтяжіння, у других – у протилежному напрямку. Цим пояснюється різний вміст nм’язових елементів у їхній стінці. Для вен із сильним розвитком м’язових nелементів характерна наявність гладких міоцитів у всіх трьох оболонках; у nвнутрішній і зовнішній оболонках міоцити розташовуються поздовжньо, в середній n— циркулярно. Характерною особливістю цих вен є також наявність клапанів.

 

Рис. 19. Світлова мікроскопія nвени м’язового типу з сильним розвитком м’язових nелементів. Забарвлення гематоксиліном, еозином. Умовні позначення: ТМ n- tunica media,  ТА –  tunica nadventitia,  SM – гладкі міоцити; VV–vasa vasorum.

 

Клапани — це кишенеподібні складки nвнутрішньої оболонки, відкриті у бік серця. Вони перешкоджають зворотному току nкрові і забезпечують нормальну діяльність серця, зменшуючи коливальні рухи nкрові. Основою клапана є волокниста сполучна тканина, еластична на люменальному nбоці і колагенова з боку стінки. Ендотеліальні клітини, що вкривають клапани з nбоку потоку крові, витягнуті поздовжньо, а на протилежному боці розташовані nпоперек довжини клапана.

Відео роботи клапанів у nвені можна подивитись за даним посиланням: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/54/Venous_valve_00013.gif

 

За nкалібром вени поділяють на великі, середні та малі. У різних органах вени nможуть мати окремі особливості будови, характерні лише для певного органа.

 

Рис. 20. Світлова мікроскопія nвени м’язового типу з клапанами. Забарвлення гематоксиліном,  еозином.  Умовні  позначення: n ТМ – tunica media;  ТА –  tunica adventitia;  А – nартерія;  ad – адипоцити; v – клапани, nяк вирости інтими.

 

Розвиток nкровоносних судин. nКровоносні судини розвиваються з мезенхіми стінки жовткового мішка у кінці другого, на початку nтретього тижня внутрішньоутробного розвитку. Цей процес відбувається шляхом утворення так званих nкров’яних острівців. Мезенхімні клітини на периферії острівця втрачають зв’язок nз центральними клітинами і перетворюються на ендотеліальні клітини первинної nкровоносної судини, а центральні клітини набувають округлої форми і nперетворюються у клітини крові. Подібним шляхом утворюється стінка судин у nмезенхімі тіла самого зародка. Наприкінці третього тижня судини зародка nз’єднуються з судинами позазародкових органів.

 

Лімфатичні судини (vasae lymphaticae) – це частина лімфатичної системи, до nякої належать також лімфатичні вузли. Лімфатичні судини тісно пов’язані з nкровоносними, особливо у ділянці розташування судин мікроциркуляторного русла. nСаме тут утворюється тканинна рідина, і тут вона проникає у лімфатичне русло. nЛімфатичні судини поділяють на лімфатичні капіляри, інтра- та екстраорганні nлімфатичні судини, які відводять лімфу від органів, а також головні лімфатичні nстовбури тіла, до яких належать грудна протока та права лімфатична протока. nОстанні впадають у глибокі яремні вени.

Лімфатичні nкапіляри — це початковий nвідділ лімфатичної системи. До них із тканин надходить тканинна рідина разом із nпродуктами обміну речовин, а в патологічних випадках — сторонні частинки, nмікроорганізми, клітини злоякісних пухлин. Лімфатичні капіляри утворюють nсистему сліпо викінчених сплющених ендотеліальних трубок, які анастомозують між nсобою і пронизують органи, де вони супроводжують гемокапіляри.

 

Рис. 21. Світлова мікрофотографія nартеріоли, венули та внуріорганної лімфатичної судини. Забарвлення трипановим nсинім.

 

Будова nстінки лімфокапілярів порівняно з гемокапілярами має такі особливості: великі nендотеліальні клітини (у три-чотири рази більші, ніж у гемокапілярах); базальна nмембрана і перицити відсутні; наявність якірних (або фіксуючих) фібрил, які nпов’язують ендотелій лімфокапіляра із колагеновими волокнами сполучної тканини, nщо оточує ці судини; діаметр лімфатичних капілярів у кілька разів більший, ніж nвідповідних кровоносних.

Відвідні nлімфатичні судини своєю будовою подібні до вен, що пояснюється низьким тиском і nмалою швидкістю току рідини, а також напрямом її руху – від органів до серця – nв обох типах судин. Особливостями будови лімфатичних судин є наявність клапанів nта добре розвиненої зовнішньої оболонки. Лімфатичні судини залежно від діаметру nподіляють на дрібні, середні та великі, а залежно від будови стінки — на nм’язові та безм’язові. До останніх належать дрібні лімфатичні судини діаметром n30…40 мкм, стінка яких не містить м’язових клітин і побудована лише з nендотелію та сполучнотканинної оболонки. Середні та великі лімфатичні судини nмають три добре розвинені оболонки: внутрішню, середню та зовнішню.

 

Рис. 22. Схема будови лімфатичного капіляра. Умовні  позначення:  nAF – якірні фібрили;  стрілками вказані фрагменти базальної nмембрани.

 

Особливості будови nголовних лімфатичних стовбурів можна розглянути на прикладі грудної лімфатичної nпротоки, її стінка на різних рівнях має неоднакову будову. Найбільш розвинена nвона на рівні діафрагми, де має чітко відокремлені три оболонки і нагадує нижню nпорожнисту вену. Зовнішня оболонка грудної лімфатичної протоки у три-чотири nрази товща, ніж внутрішня та середня. Товщина м’язових шарів грудної nлімфатичної протоки зменшується в напрямі руху лімфи, і стінка його у місці nвпадання в яремну вену в два-три рази тонша, аніж на рівні діафрагми. Вздовж nгрудної протоки трапляється до дев’яти півмісяцевих клапанів, побудованих із nвнутрішньої оболонки, в стулках яких є поодинокі поперечно розташовані м’язові nклітини.

 

Рис. 23. Світлова мікроскопія лімфатичної судини (LV) з nклапанами. Забарвлення гематоксиліном-еозином. Суцільною стрілкою nпоказаний напрям току лімфи у бік серця; пунктирними стрілками вказані кишені nклапанів, що при заповненні запобігають закиданню лімфи у зворотньому  напрямку.

 

Серце n(cor) — це частина судинної трубки, що перетворилася на м’язовий nмішок, розділений на чотири камери з клапанами. Функція його – приведення крові nу рух. Маса серця людини становить 200…350 г, форма конічна, з заокругленими nверхівками та основою. Серце розміщене над діафрагмою, у середньому nсередостінні. Стінка серця утворена трьома оболонками: внутрішньою – nендокардом, середньою – міокардом, зовнішньою – епікардом. Серце лежить nвсередині фіброзного мішка – перикарду. Між перикардом і епікардом є невелика nкількість рідини, яка відіграє роль змазки, що полегшує рухи серця.

Ендокард вкриває зсередини камери серця, nпапілярні м’язи, сухожильні нитки, а також клапани серця. Товщина ендокарду nбільша у лівих камерах серця, особливо на міжшлуночковій перегородці, а також nбіля місця виходу аорти та легеневої артерії. Побудований ендокард з чотирьох nшарів.

Ендотелій, nякий лежить на товстій базальній мембрані та сполучнотканинний nпідендотеліальний шар, багатий малодиференційованими клітинами, відповідають за nбудовою внутрішній оболонці артерій. М’язовоеластичний шар утворений гладкими nміоцитами, які переплітаються з еластичними волокнами, і відповідає середній nоболонці судин. Зовнішній сполучнотканинний шар лежить на межі з міокардом. Він nпобудований із сполучної тканини, яка містить товсті еластичні, колагенові та nретикулярні волокна і відповідає зовнішній оболонці судинної стінки. Цей шар nмістить судини. Живлення ендокарду здійснюється, головним чином, за рахунок nкрові з камер серця. Клапани серця побудовані як тонкі пластинки волокнистої nсполучної тканини з невеликою кількістю клітин, вкриті ендотелієм.

Міокард, або серцевий м’яз, складається із серцевої м’язової nтканини і прошарків пухкої сполучної тканини з судинами та нервами. Серцева nм’язова тканина за будовою є поперечнопосмугованою. Поперечна посмугованість nмає ту ж природу, що і в скелетних м’язах, тобто зумовлена оптичною nнеоднорідністю міофібрил, які побудовані з двох типів міофіламентів. Серцевий nм’яз побудований з волокон, які анастомозують між собою, утворюючи сітку. Між nволокнами розташована пухка сполучна тканина, багата судинами та нервами. Усі nм’язові волокна серцевого м’яза утворені окремими одно- або двоядерними м’язовими nклітинами, які розташовані ланцюжком і мають у розрізі прямокутну форму. Ці nклітини називають кардіоміоцитами. Вони бувають двох видів: скоротливі, або nтипові, серцеві міоцити, які є робочою мускулатурою серця, і провідні, або nатипові, серцеві міоцити, що належать до так званої провідної системи серця.

 

 

Рис. 23. Світлова nмікрофотографія порожнини шлуночка серця. Складчастий просвіт зумовлений nнаявнісю папілярних м’язів у стінці органу. Складки звісно покриті ендотелієм.

 

Скоротливі кардіоміоцити nмають довжину від 50 до 120 мкм, ширину 15… 20 мкм. Ядро розташовується у nцентрі клітини, на відміну від крайової локалізації ядер у скелетних м’язових nволокнах. У серцевих міоцитах багато саркоплазми і відносно мало міофібрил порівняно nзі скелетними м’язовими волокнами. У саркоплазмі серцевих міоцитів є значна nкількість мітохондрій. Саркоплазматична сітка не так сильно розвинена, як у nскелетних м’язах, і не утворює великих термінальних цистерн. У клітинах nсерцевого м’яза Т-трубочки заходять всередину на рівні Z-пластинок, тому nкількість їх відповідає числу саркомерів. Т-трубочки у два рази ширші, ніж у nскелетних м’язах і, крім того, відрізняються тим, що вистелені базальною nмембраною, яка лежить назовні від сарколеми. Тут також відсутня типова картина nтріад, тому що цистерни саркоплазматичної сітки, які контактують з Т-трубочками nмалі і не утворюють повних кілець навколо міофібрил. Функція Т-трубочок nсерцевого м’яза така ж, як і у скелетних м’язах, тобто проведення рухових nімпульсів у клітину і забезпечення одночасного скорочення усіх міофібрил.

На nвідміну від шлуночкових кардіоміоцитів, що мають циліндричну форму, передсердні nміоцити часто мають відростки, у них менше мітохондрій, міофібрил, nсаркоплазматичної сітки. Особливістю цих міоцитів є також відносно добре nрозвинена гранулярна ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі, які беруть nучасть у синтезі специфічних передсердних гранул діаметром 300-400 нм. Гранули nмістять передсердний натрійуретичний фактор (ПНФ, АНФ, НУФ), який має діуретичну nдію (посилює виведення з організму води і солей), здатний збільшувати показник nгематокриту і знижувати артеріальний тиск. ПНФ – це поліпептидний гормон, який nє модулятором або антагоністом системи ренін-ангіотензин-альдостерон (гормони nнирок і надниркових залоз).

 

Рис. 24. Електронна мікрофотографія фрагменту nсекреторного кардіоміоцита передсердь. В цитоплазмі видно гранули nнатрійуретичного фактора.

 

Кардіоміоцити, які утворюють волокна, сполучаються між собою nу ділянці так званих вставних дисків. На гістологічних препаратах вони мають nвигляд темних смужок, що йдуть поперек волокна. Під електронним мікроскопом nвставний диск має східчастий профіль з неоднаковою будовою. У поперечних nділянках вставного диску є міжклітинні сполучення двох типів. По-перше, це nдесмосомоподібні контакти, які забезпечують міцне з’єднання клітин; у цих ділянках nтакож прикріплюються тонкі міофіламенти. По-друге, у поперечних ділянках nрозкидані невеликі щільні контакти, які забезпечують електричний зв’язок nсусідніх клітин. У повздовжніх ділянках вставних дисків переважають  щілинні контакти (нексуси), через які здійснюється nметаболічний зв’язок сусідніх кардіоміоцитів.

 

 

Рис. 25. Світлова мікрофотографія фрагмента міокарду nшлуночка. Забарвлення залізним гематоксиліном. Видно м’язові волокна, утворені nланцюжком скоротливих кардіоміоцитів. Вставні диски  візуалізуються як товсті поперечні лінії у nмісці контакту між сусідніми міоцитами. Повздовжньо між волокнами розташовані nсполучнотканинні прошарки. Ділянки, де паралельні волокна з’єднані між собою цитоплазматичними мостиками, nвідповідають анастомозам.

 

Атипові nміоцити міокарду – провідні серцеві міоцити – належать до провідної nсистеми серця. Остання складається з синусно-передсердного вузла, передсердно-шлуночкового nвузла та передсердно-шлуночкового пучка (Гіса) з його розгалуженнями.

 

Рис. 26. Провідна система серця. Імпульси nгенеруються в синусно-предсердному вузлі та передаються  стінкою передсердя у передсердно-шлуночковий nвузол, а потім пучком Гіса, його правою та лівою ніжками до волокон Пуркіньє в nстінці шлуночків.

Серед nпровідних серцевих міоцитів за морфологічними та функціональними особливостями nможна визначити три типи клітин. Клітини першого типу мають назву пейсмейкерних клітин (Р-клітин), або водіїв ритму. nВони мають нестабільний потенціал спокою і здатні у спокої деполяризуватися з nчастотою 70 разів на 1 хв – тобто ці клітини генерують імпульси до скорочення. nПейсмейкерні клітини локалізуються у центральній частині синуснопередсердного nвузла. Морфологічно вони відрізняються невеликими розмірами, багатокутною nформою з найбільшим діаметром 8…10 мкм, невеликою кількістю міофібрил, які не nмають впорядкованої орієнтації. Саркоплазматична сітка розвинена слабо, nТ-система відсутня, є багато піноцитозних пухирців та кавеол.

Клітини nдругого типу — це перехідні клітини, nфункціональне значення яких полягає у передачі збудження від Р-клітин до клітин nпучка і скоротливих елементів міокарду. Локалізуються ці клітини на периферії nсинусно-передсердного вузла і становлять більшу частину nпередсердно-шлуночкового вузла. Морфологічно це – тонкі витягнуті клітини, nменші за діаметром, ніж типові серцеві міоцити. Міофібрил у них дещо більше, nніж у Р-клітинах, але менше, ніж у скоротливих кардіоміоцитах і розташування їх nменш впорядковане.

Клітини nтретього типу – це клітини пучка провідної системи та його ніжок (так звані волокна Пуркіньє). Вони передають збудження від nперехідних клітин до скоротливих серцевих міоцитів шлуночків. За будовою nклітини пучка відрізняються великими розмірами – понад 15 мкм у діаметрі. nМіофібрил у них мало, вони розташовуються на периферії волокна, орієнтовані у nрізних напрямках. Під світловим мікроскопом мають вигляд світлих тяжів на фоні nбільш темної скоротливої мускулатури. Всі клітини провідної системи серця nмістять велику кількість глікогену. Серед ферментів переважають ензими nанаеробного гліколізу.

 

         Рис. 27. Світлова мікроскопія nвнутрішньої поверхні серця. На межі ендокарду і міокарду пучком залягають nсвітлі великі клітини з ексцентрично розташованими ядрами – волокна Пуркіньє.

 

Епікард і перикард. Зовнішня оболонка серця, або nепікард, є вісцеральним листком перикарду. Епікард побудований із тонкої nпластинки сполучної тканини, зрощеної з міокардом і вкритої мезотелієм. У nсполучнотканинній основі епікарду містяться поверхневий шар колагенових nволокон, шар еластичних волокон, глибокий шар колагенових волокон та глибокий nколагеново-еластичний шар.

У nперикарді сполучнотканинна основа розвинена сильніше, ніж в епікарді. Поверхня nперикарду, обернена до перикардіальної порожнини, також вкрита мезотелієм. За nходом кровоносних судин трапляються скупчення жирових клітин.

Розвиток серця. Серце розвивається з кількох nембріональних зачатків. З мезенхіми розвиваються ендокард і судини. З nвісцеральної мезодерми (так званої міоепікардіальної nпластинки) – міокард та епікард. Нервові вузли і нервові волокна серця nмають своїм джерелом розвитку нейроектодерму. Закладка серця відбувається у nембріона довжиною 1,5мм на початку третього тижня розвитку. Диференціація nгістологічних елементів серця, яка починається у зародковому періоді, завершується nлише у 16—20 років.

 

Серце nзакладається на 3-му тижні внутрішньоутробного розвитку (рис. 23 і 24) . У nмезенхімі між ентодермою і вісцеральним листком спланхнотома утворюються дві nендокардіальні трубки, вистелені ендотелієм. Ці трубки – зачаток ендокарда. nТрубки ростуть і оточуються вісцеральним листком спланхнотома. Ці ділянки nспланхнотома товщають і дають початок міоепікардіальним пластинкам. По мірі nзмикання кишкової трубки обидві закладки серця зближуються і зростаються. Тепер nзагальна закладка серця (серцева трубка) має вигляд двошарової трубки. З nендокардіальної її частини розвивається ендокард, а з міоепікардіальної пластинки n– міокард з епікардом.

Найбільш nінтенсивно розміри серця збільшуються в пізньому плодовому і в постнатальному nперіодах. Саме в ці періоди відзначено зниження синтезу ДНК в міокарді.

Мігруючі nз нервового гребеня клітини беруть участь у формуванні виносних судин і nклапанів серця (дефекти нервового гребеня – причина 10% вроджених вад серця, nнаприклад, транспозиції аорти та легеневого стовбура).

 

Рис. 28. Закладка серця. А – 17-добовий ембріон; Б – 18-добовий ембріон; В – ембріон на стадії 4-х сомітів (21 доба). [7]

Рис . 29. Розвиток серця. 1 – первинна міжпередсердна перегородка; 2 – атріовентрикулярний nканал; 3 – міжшлуночкова перегородка; 4 – septum nspurium; 5 – первинний отвір; 6 – вторинний отвір; 7 – праве передсердя; 8 – nлівий шлуночок; 9 – вторинна перегородка; 10 – подушка АВ-каналу; 11 – nміжшлуночковий отвір; 12 – вторинна перегородка, 13 – вторинний отвір у nпервинній перегородці; 14 – овальний отвір; 15 – АВ-клапани; 16 – nпередсердно-шлуночковий пучок; 17 – сосочковий м’яз; 18 – пограничний гребінь; n19 – функціональний овальний отвір; 20 – первинна перегородка, що перетворилася nна клапан овального отвору. [7]

 

S -подібна nсерцева трубка. Протягом 24-26 діб первинна серцева трубка швидко подовжується nі набуває S-подібної форми. Це стає можливим завдяки локальним змінам форми nклітин серцевої трубки. На цьому етапі чітко виділяються такі відділи серця: nвенозний синус – камера на каудальному кінці серця, в неї впадають великі вени. nКраніальніше венозного синуса розташовується розширена частина серцевої трубки, nщо утворює область передсердя. Із середньої зігнутої частини серцевої трубки nрозвивається шлуночок серця. Шлуночкова петля згинається в каудальному напрямку n, що переміщує майбутній шлуночок , який перебував краніальніше передсердя , в nдефінітивне положення. Ділянка звуження шлуночка і його переходу в артеріальний nстовбур – конус. Між передсердям і шлуночком проглядається отвір – nатріовентрикулярний (АВ) канал.

Поділ на nправе і ліве серце. Відразу ж після утворення передсердя і шлуночка nз’являються ознаки поділу серця на праву і ліву половини, яке протікає протягом n5-го і 6-го тижнів. На цьому етапі формуються міжшлуночкова перегородка, міжпередсердна nперегородка та ендокардіальні подушки. Міжшлуночкова перегородка утворюється із nстінки первинного шлуночка в напрямку від верхівки до передсердя . Одночасно з nформуванням міжшлуночкової перегородки у звуженій частині серцевої трубки між nпередсердям і шлуночком утворюються дві великі маси пухко організованої тканини n– ендокардіальні подушки. Ці утвори, що складаються зі щільної сполучної nтканини, беруть участь в утворенні правого і лівого АВ-каналів . В кінці 4-го nтижня на краніальній стінці передсердя з’являється серединна перегородка у nформі напівкруглої складки – первинна міжпередсердна перегородка (septum primum) . Одна дуга складки nпроходить по вентральній стінці передсердя, а інша – по дорсальній. Дуги nзливаються поблизу АВ- каналу, але між ними залишається первинний міжпередсердний nотвір (ostium primum) . Одночасно з nцими змінами венозний синус переміщається вправо і відкривається у передсердя nправоруч від міжпередсердної перегородки. У цьому місці формуються венозні nклапани.

Повне nрозділення серця. Повне розділення серця відбувається після nрозвитку легенів і їх судинної сітки. Коли первинна перегородка зливається з nендокардіальними подушками АВ-клапана, первинний міжпередсердний отвір закривається. nМасова загибель клітин у краніальній частині первинної перегородки призводить nдо утворення безлічі дрібних отворів, що утворюють вторинний міжпередсердний nотвір (ostium secundum); він nконтролює рівномірне надходження крові в обидві половини серця. Незабаром у nправому передсерді між венозними клапанами та первинною міжпередсердною nперегородкою формується вторинна міжпередсердна перегородка (septum secundum). nУвігнутий її край спрямований вгору до місця впадання синуса, а надалі – nнижньої порожнистої вени. Формується вторинний отвір (овальне вікно, foramen ovale). Залишки первинної nміжпередсердної перегородки, що закривають овальний отвір у вторинній nміжпередсердної перегородці, формують клапан, що розподіляє кров між передсердями.

Резюме по nзакладці серця. При гаструляції кардіогенні клітини – попередниці входять в nпроміжний зародковий листок (мезодерму) і мігрують в латеральному напрямку, утворюючи nв головному відділі серцевий півмісяць. На наступній стадії первинна порожнина nтіла – целом – відокремлює матеріал для серцевої трубки (спланхнічна мезодерма) nвід матеріалу для перикарда (соматична мезодерма). На цій стадії можна nрозрізнити клітини міокарда та епікарда, які експресують транскрипційні nфактори. Кардіогенні попередники мігрують у вентральному напрямку, а потім, nвнаслідок зростання головних складок, в каудальному. Спочатку міокард відкритий nв дорсальному відділі і переходить у перикардіальну мезодерму . Ця відкрита ділянка nпотім поповнюється дорсальним міокардом, який весь час стикається з вентральною nчастиною переднього відділу первинної кишки, а потім залишається з’єднаним з nнею тільки в ділянці полюсів зачатка серця. На наступній стадії серцева трубка nподовжується і утворюється серцева петля, що контролюється універсальним nмеханізмом становлення осі «ліве – праве». У ході утворення петлі серця nформуються основні камери, ендокардіальні подушки, зачатки серцевих клапанів і nчастини перегородки. На наступних стадіях перебудова серця триває.

Елементи nпровідної системи серця ( синусно-передсердний вузол, передсердно-шлуночковий nвузол, передсердно-шлуночковий пучок, ніжки пучка Гіса) закладаються в nпервинному позакамерному міокарді. Міокард камер і позакамерний міокард nхарактеризуються диференціальною експресією генів. Так, маркером міокарда камер nслужить продукт гена Nppa – передсердний натріуретіческій фактор (ANF) , а позакамерного nміокарда – транскрипційний фактор Tbx2. Дистальні гілки пучка і волокна nПуркіньє формуються відповідно в міокарді міжшлуночкової перегородки і стінки nшлуночків. Міокард камер серця формується в ділянці зовнішньої кривизни петлі nсерця.

 

На nпрактиній роботі пропонуються до вивчення такі гістологічні препарати:

1.    АРТЕРІЯ М’ЯЗОВОГО ТИПУ.

Забарвлення nгематоксиліном еозином.

За малого збільшення мікроскопа nартерія в мікропрепараті має округлу або овальну форму. Стінка її складається з nтрьох оболонок: внутрішньої (інтими), середньої (медії) та зовнішньої n(адвентиції). За великого збільшення мікроскопа видно, що внутрішня оболонка з nбоку просвіту вкрита ендотеліоцитами, під ними розташовані підендотеліальний nшар та внутрішня еластична мембрана, яка є хвилястою. Найширша – середня nоболонка, що складається, в основному, із гладких міоцитів, розміщених nциркулярно, між якими залягають окремі еластичні волокна. Середня оболонка nвідмежована від адвентиції тонкою зовнішньою еластичною мембраною. Зовнішня nоболонка утворена пухкою сполучною тканиною.  Замалювати і позначити: 1. Внутрішня оболонка: nа) ендотеліальний шар; б) субендотеліальний шар; в) внутрішня еластична nмембрана. 2. Середня оболонка: а) гладком’язові клітини. 3. Зовнішня оболонка.

Ø     Чим вистелена внутрішня поверхня nартерії?

Ø     Чому ця судина відноситься до артерій nм’язового типу?

Ø     Чи є в артеріях м’язового типу nзовнішня еластична мембрана?

2.    АРТЕРІЯ ЕЛАСТИЧНОГО ТИПУ. nАОРТА.

Забарвлення nорсеїном.

За nмалого збільшення мікроскопа стінку аорти легко відрізнити від артерії nсереднього калібру за будовою її середньої оболонки, яка містить велику nкількість еластичних вікончастих мембран. Вивчити препарат за великого nзбільшення, замалювати ділянку стінки судини та позначити: 1. Внутрішня nоболонка: а) ядра ендотелію. 2. Середня оболонка: а) еластичні вікончасті nмембрани. 3. Зовнішня оболонка: а) судини судин.

Ø     Яка головна особливість будови nартерії еластичного типу порівнюючи з артерією м’язового типу?

Ø     Як називають структури, сформовані nеластичними волокнами, в середній оболонці даної судини?

Ø     Чому аорта відноситься до судин nеластичного типу?

3.    ВЕНА М’ЯЗОВОГО ТИПУ.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

За малого збільшення мікроскопа nнавчитися відрізняти вену від артерії середнього калібру. У вени просвіт  вузький, спався. Внутрішня оболонка не має nеластичної мембрани, середня оболонка — значно тонша, ніж в артерії м’язового nтипу. Адвентиція у венах товста і містить гладком’язові клітини. Вивчити nпрепарат за великого збільшення, замалювати ділянку стінки вени і позначити: 1. nВнутрішня оболонка: а) ендотелій; б) субендотеліальний шар. 2. Середня nоболонка. 3. Зовнішня оболонка.

§     Який просвіт мають вени порівняно з nоднойменними артеріями?

§     Чи виражені у вени зовнішня і nвнутрішня еластичні мембрани?

¨     Яка оболонка товстіша у вен, ніж у nартерій і чому??

4.  АРТЕРІОЛИ, ВЕНУЛИ, КАПІЛЯРИ n(тотальний препарат м’якої мозкової оболонки).

Забарвлення гематоксиліном еозином.

За малого збільшення мікроскопа слід nзвернути увагу на густу сітку кровоносних судин. За великого збільшення nідентифікувати за особливостями будови стінки артеріолу, венулу, гемокапіляр. У nстінці артеріоли можна побачити посмугованість, зумовлену циркулярним nрозташуванням гладком’язових клітин.  Венули nмають такий чи трохи більший діаметр, в їхній стінці майже відсутні nгладком’язові клітини, а в просвіті спостерігаються численні  форменні елементи крові. Капіляри на препараті nвідрізняються малим діаметром та тонкою стінкою (один шар ендотеліоцитів на nбазальній мембрані), зовні до якої місцями прилягають перицити. Замалювати і nпозначити: 1. Артеріола: а) ядра ендотеліальних клітин; б) ядра nгладком’язових клітин. 2. Венула: а) ядра ендотеліоцитів; б) ядра nадвентиційних клітин; в) клітини крові у просвіті. 3. Капіляр: nа) ендотелій; б) клітини крові.

Ø     За якими характерними ознаками можна nвіддиференціювати артеріолу?

Ø     Які судини мікроциркуляторного русла nмають найбільший просвіт?

Ø     Які судини мають найтоншу стінку?

5.    ЛІМФАТИЧНІ КАПІЛЯРИ.

Забарвлення метиленовою синькою.

За малого збільшення мікроскопа видно, nщо діаметр лімфатичного капіляра значно більший від гемокапіляра. За великого nзбільшення бачимо, що стінка лімфатичного капіляра містить лише ендотеліоцити. nЗамалювати і позначити: 1. Ядра ендотеліоцитів. 2. Просвіт капіляра.

Ø     У якого капіляра ширший просвіт: у nкровоносного чи лімфатичного?

Ø     У якого з капілярів (лімфо- чи гемо-) nвідсутня базальна мембрана?

6.    ЕНДОКАРД.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

Вивчення ендокарду слід розпочати з nендотеліальних клітин, які розміщуються на внутрішній поверхні ендокарду. Далі nзнаходиться підендотеліальний шар,  ще nглибше – м’язово-еластичний, а на межі з міокардом – зовнішній nсполучнотканинний шар ендокарду. За малого збільшення мікроскопа знайти між nендокардом і міокардом групу великих округлих  блідо зафарбованих і щільно прилягаючих одне nдо другого волокон. Це поперечно або дещо косо зрізані волокна Пуркіньє, які nутворені атиповими клітинами міокарду.

Вивчити nпрепарат за великого збільшення та позначити: І. Ендокард: 1. Ендотелій. n2. Підендотеліальний шар. 3. М’язово-еластичний шар. 4. Зовнішній nсполучнотканинний шар. ІІ. Волокна Пуркіньє (атипові провідні серцеві міоцити).

Ø     Що можна знайти спільного в будові nстінки серця і кровоносних судин?

Ø     Де в препараті розміщені атипові nкардіоміоцити?

Ø     За якими структурними ознаками можна nвідрізнити атипові (провідні) кардіоміоцити від типових (скоротливих)?

7.    МІОКАРД. Поздовжній зріз nстінки серця.

Забарвлення залізним гематоксиліном.

Розглянути за малого збільшення nміокард, який утворює головну масу серцевої стінки і складається із пучків nволокон, що розміщуються в різних напрямках. За великого збільшення мікроскопа nзвернути увагу на ядра видовженої форми в центрі кардіоміоцитів, і міофібрили, nрозташовані здебільшого по периферії. Вздовж м’язових волокон видно поодинокі вставні nдиски (інтенсивно забарвлені перпендикулярні вузенькі смужки) – границі між кардіоміоцитами. nМіж сусідніми м’язовими волокнами розташовані косо направлені анастомози і nпрошарки пухкої сполучної тканини.

Замалювати nі позначити: І. М’язові волокна: а) ядра кардіоміоцитів; б) міофібрили; nв) поперечна посмугованість. 2. Вставні диски. 3. Анастомози між м’язовими nволокнами. ІІ. Прошарки пухкої сполучної тканини з кровоносними судинами.

Ø     Що є структурною скоротливою одиницею nміокарда?

Ø     Що являють собою вставні диски?

Ø     Який тип міофібрил в кардіоміоцитах?

Ø     Як з’єднуються між собою м’язові nволокна міокарда?

 

Демонстраційні nпрепарати:

1.    ГЛІКОПРОТЕЇНИ В СТІНЦІ СУДИН.

2.    ЛІМФАТИЧНІ КАПІЛЯРИ. Імпрегнація сріблом.

3.    СУКЦИНАТДЕГІДРОГЕНАЗА В КЛІТИНАХ nМІОКАРДУ.

Забарвлення згідно Нахласа.

4.    ЛУЖНА ФОСФАТАЗА В КРОВОНОСНИХ nКАПІЛЯРАХ МІОКАРДУ.

Забарвлення згідно Гоморі.

 

Електронні мікрофотографії:

1.    Ендотеліоцит артерії.

2.    Поперечний зріз капіляра кори великих nпівкуль головного мозку (капіляр соматичного типу).

3.    Поперечний зріз капіляра клубочка nнирки (капіляр вісцерального типу).

4.    Поперечний зріз капіляра печінки n(капіляр синусоїдного типу).

5.    Серцева м’язова клітина із шлуночка nсерця.

6.    Скоротливий аппарат і мітохондрії в nклітинах серцевого м’яза.

7.    Вставні диски між кардіоміоцитами.

 

Зразки ситуаційних задач:

1. На nмікропрепараті скелетного м’яза виявляються артерії м’язового типу, які мають nзвужений просвіт. Які структурні елементи стінки артерії в найбільшій мірі nвідповідальні за цю реакцію стінки кровоносної судини?

1. Ендотеліоцити. 

2. Колагенові волокна.

3. Еластичні волокна. 

4. Гладкі міоцити. 

5. Ліпоцити. 

n

2. nВнутрішню оболонку кровоносних судин імпрегнували солями срібла, в результаті nчого виявлені клітини з нерівними, звивистими краями. Назвіть ці клітини:

A.      nЕндотеліоцити. 

B.      nЗірчасті клітини. 

C.      nМіоцити. 

D.      nФібробласти. 

E.      nАдипоцити. 

3. У гістологічному nпрепараті виявляються судини, що починаються сліпо, мають вигляд сплющених nендотеліальних трубок, не містять базальної мембрани і перицитів, ендотелій цих nсудин фіксований якірними філаментами до колагенових волокон сполучної тканини. nЯкі це судини?

A.    nЛімфокапіляри.

B.    nГемокапіляри.

C.    nАртеріоли.

D.    nВенули.

E.    nАртеріо-венозні анастомози.

4. І.М. Сеченов назвав nартеріоли “чудесними кранами” серцевосудинної системи. Які структурні елементи nзабезпечують цю функцію артеріол?

A.    nПовздовжні мязові волокна

B.    nПовздовжні міоцити

C.    nЕластичні волокна

D.    nЦиркулярні міоцити

E.    nКолагенові волокна

5. На рисунку схематично зображено nструктурну одиницю міофібрил поперечнопосмугованих м’язів – саркомер, який nміститься між двома сусідніми лініями Z. Як зміниться при максимальному nскороченні H-зона саркомера?

A.    nЗникає.

B.    nНе змінюється.

C.    nЗбільшується в два рази.

D.    nЗменшується в два рази.

E.    nЗаймає весь саркомер.

6. Під час систоли міокард не отримує nартеріальної крові. Які включення в кардіоміоцитах забезпечують їх киснем?

A.    nСекреторні.

B.    nТрофічні.

C.    nЕкскреторні.

D.    nПігментні.

E.    nІнкрети.

 

ДЖЕРЕЛА ІНФОРМАЦІЇ:

1.                 nГістологія nлюдини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – nКиїв : Книга плюс, 2010. – С. 234-251.

2.                 nГістологія nлюдини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – nКиїв : Книга плюс, 2003. – С. 241-259.

3.                 nВолков nК.С. Ультраструктура основних компонентів органів систем організму (навчальний nпосібник-атлас).– Тернопіль: Укрмедкнига, 1999. С. 40-47.  http://intranet.tdmu.edu.ua/data/books/Volkov(atlas).pdf

4.                  nПрезентація nлекції з теми: «Серцево-судинна система»: http://intranet.tdmu.edu.ua/ukr/kafedra/index.php?kafid=hist&lengid=ukr&fakultid=m&kurs=2&discid=%C3%B3%F1%F2%EE%EB%EE%E3%B3%FF,%20%F6%E8%F2%EE%EB%EE%E3%B3%FF%20%F2%E0%20%E5%EC%E1%F0%B3%EE%EB%EE%E3%B3%FF

5.                 nВідеофільм-алгоритм nпрактичних навичок з теми «Серцево-судинна система»:http://intranet.tdmu.edu.ua/data/kafedra/internal/index.php?&path=histolog/prac_skills_alg/%EC%E5%E4%E8%F7%ED%E8%E9/%F3%EA%F0%E0%BF%ED%F1%FC%EA%E0  n

6.     Гистология, цитология и эмбриология / n[Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. nАфанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. n– С. 379-424.

7.     Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. nУлумбекова, Ю. А. Чельшева. –[2-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–МЕД, n2001. – С. 288-310.

8.     Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. nЦитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : nООО «Медицинское информационное агентство», 2006. – С. 254-268.

9.     Гістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів: Мир, 1993. – С. 175–190.

10.            nКузнецов nС. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. nМушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002. n– С. 152-172.

11.            nПрактикум nпо гистологии, цитологии и эмбриологии. / Под ред. Н.А.Юриной, А.И.Радостиной. nМ.: Изд-воУДН, 1989. – С. 162-174.

12.            nКомпакт-диск n”Ультраструктура клітин, тканин та органів” http://intranet.tdmu.edu.ua/data/teacher/video/hist/

 

 

Матеріали для підготовки до практичного заняття  склала – доц. А.І. Довгалюк