СПОЛУЧНІ ТКАНИНИ

СПОЛУЧНІ ТКАНИНИ. ПУХКА СПОЛУЧНА ТКАНИНА. ЩІЛЬНА СПОЛУЧНА ТКАНИНА. СПОЛУЧНІ ТКАНИНИ ЗІ СПЕЦІАЛЬНИМИ ВЛАСТИВОСТЯМИ.

До сполучних тканин відносяться: власне сполучна, скелетна і сполучні тканини зі спеціальними властивостями. В свою чергу власне сполучна тканина поділяється на пухку і щільну, а остання на оформлену та неоформлену. Скелетна складається з кісткової та хрящової. Зі спеціальними властивостями є ретикулярна, жирова, пігментна та слизова тканини.

За походженням сполучні тканини відносяться до групи мезенхімальних похідних, а по функції до групи опорно-трофічних тканин або тканин внутрішнього середовища.

Сполучна тканина — дуже поширена в організмі: загалом вона стано­вить близько 50 % маси тіла.

Зі сполучної тканини побудовані скелет, шкіра, хрящі, сухожилля та зв’язки, основа органів. Сполучну тканину поділяють на власне сполучну, хрящову і кісткову. Власне сполучна тканина, у свою черuу, поділяється на волокнисту і сполучні тканини зі спеціальними властивостями. До останніх належить ретикулярна, жирова, пігментна та слизова тканини. Волокниста сполучна тканина залежно від вмісту волокнистих структур є пухкою і щільною. Пухка містить порівняно більше клітин і аморфної речовини, а щільна багатша на волокнисті структури. Щільну сполучну тканину залежно від розташування волокнистих структур поділяють на оформлену та неоформлену: в оформленій волокна розташовані паралельно, а в неоформленій ідуть у різних напрямках, утворюючи сітку.

Клітинні елементи сполучної тканини

Серед клітин пухкої сполучної тканини розрізняють багато типів клітин. Однак за певними ознаками їх можливо об’єднати в три наступні групи: 

1. Клітини фібробластичного ряду,- це фібробласти різного ступеня зрілості фіброцити, міофібробласти і фіброкласти.  

Фібробласти — це клітини-продуценти міжклітинної речовини. Саме вони синтезують як волокнисті структури, так і основні компоненти аморфної речовини, У певному розумінні фібробласти будують сполучну тканину. За їхньою властивістю будувати основні опорні структури організму фібробласти часто називають механоцитами. Про здатність створювати волокна свідчить їхня назва («фібра» -волокно та «бластос» — зача­ток). Діяльністю цих клітин зумовлене загоювання ран, розвиток рубця, утворення капсули навколо стороннього тіла тощо. До фібробластів належить чис­ленна група клітин, різних за ступенем диференціації, які утворюють так званий фібробластичний ряд (або диферон): стовбурові клітини–напівстовбурові клітини-попередники малоспеціалізовані фібробласти, зрілі фібробласти–фіброцити. Крім того, до цього ж ряду належатьміофібробласти та фіброкласти. Малоспеціалізовані, або юні, фібробласти округлої або веретеноподібної форми з базофільною цитоплаз-мою містять велику кількість вільних рибосом. Інші органели (ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі) розвинені слабо. Здатні до мітотич­ного поділу.

Фібробласти На плівковому препараті можна бачити розподіл клітинного тіла фібробласта на дві зони — внутрішню ендоплазму, яка забарвлюється інтенсивні­ше, і зовнішню ектоплазму, забарвлення якої значно слабше; вона не має чітких меж і зливається з оточуючою міжклітинною речовиною. Цитоплазма фібробласта містить усі загальні органели. Особливо добре розви­нена гранулярна ендоплазматич­на сітка, яка займає до 35 % об’єму клітини; тут відбувається синтез проколагену, еластину. Добре розвинений також і комплекс Гольджі, який становить близько 10 % об’єму клітини, маг, вигляд цистерн і пухирців, розкиданих по всій клітині; тут синтезуються глікозаміноглікани. Останні, як і фібрилярні білки, секретуються у міжклітинну речовину і входять до складу волокон і аморфної речовини. Фібробласти також синтезують фібрилярний глікопротеїн позаклітинного матриксу —фібронектин, який забезпечує зв’язування клітин з їхнім мікрооточенням і регулює пересування клітин, Мітохондрії великі, кількість їх помірна, як ілізосом.

Фіброцити — це дефінітивні (кінцеві) форми рої витку фібробластів. Форма їх веретеноподібна, вони можуть мати крилоподібні відростки. Містять невелику кількість органел. Синтетичні процеси в них різко знижені.

Міофібробласти — це вид клітин, у які можуть перетворюватися фібробласти. Вони функціонально подібні до гладких м’язових клітин, але, на від­міну від останніх, мають добре розвинену ендоплазматичну сітку. Такі клітини можна спостерігати у матці під час вагітності, а також у грануляційній тка­нині (при загоюванні ран).

Фіброкласти — ще один вид клітин, похідних фібробластів. Вони мають високу фагоцитарну активність, містять значну кількість лізосом. Беруть участь у лізисі міжклітинної речовини: їх можна спостерігати у матці після закінчення вагітності.

2. Імігруючі клітини – клітини які мігрували з крові і лімфи,- це моноцити, які перетворились в макрофаги, плазмоцити, базофіли (тканини базофіли) та лейкоцити – лімфоцити і нейтрофіли.

Макрофаги (макрофагоцити). Ці клітини також називають гістіоцитами, клазматоцитами, За кількісним вмістом у пухкій сполучній тканині макрофаги займають друге місце після фібробластів. Порівняно з останніми вони мають менші розміри клітинного тіла (10-15 мкм), яке добре відмежоване від основної речовини. Форма різна: округла, витягнута або непра­вильна. Ядро теж має менші розміри, не таку правильну форму, як у фібробласта, містить більше гетерохроматину, виглядає щільним, забарвлюється досить інтенсивно. Цитоплазма макрофагів базофільна, неоднорідна, плямиста, містить багато лізосом, фагосом, піноцитозних пухирців. Інші органели (мітохондрії, гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі) розвинені помірно.

Плазмоцити Плазматичні клітини (плазмоцити) мають розміри 7-10 мкм, хоча можуть бути дещо більшими. Форма їх округла або багатокутна, якщо вони тиснуть одна на одну. Ядро невелике, кругле, розташоване ексцентрично, містить головним чином конденсований хроматин, грудочки якого утворюють характерний для плазмоцита малюнок — колеса зі спицями або цифр на циферблаті годинника. Цитоплазма інтенсивно базофільна, на фоні якої біля ядра добре видно «світле подвір’я», або перинуклеарну зону із слабшим забарвленням. Ультраструктура цих клітин характе­ризується наявністю в цитоплазмі добре розвиненої гранулярної ендоплазматичної сітки, що розташована концентрично і займає більшу частину клітини. Велика кількість рибосом (РНК) зумовлює базофілію цитоплазми, У ділянці «світлого подвір’я» локалізовані центріолі, оточені цистернами комплексу Гольджі, У цистернах гранулярної ендоплазматичної сітки плазмоцитів відбувається синтез імуноглобулінів (антитіл). Частина вуглеводного компонента імуноглобулінів синтезується у комплексі Гольджі. Ця органела, яка досить добре розвинена у плазмоцитах, відповідає також за секрецію синтезованих імуноглобулінів за межі клітини; далі вони попадають через лімфу в кров. 

Тканинні базофіли Тканинні базофіли, як і базофільні лейкоцити, мають рецептори для антитіл цього типу І зв’язують їх так, що варіабельні ділянки для зв’язування анти­генів лишаються вільними. При повторному введенні антигену він швидко з’єднується зі специфічними антитілами на поверхні тучних клітин. Після утворення комплексу антиген—антитіло гістамін вивільняється з гранул цих клітин. Симптоми алергії або анафілаксії можна усунути введеннямантигістамінних препаратів. У нормальних умовах такі реакції гіперчутливості, які відбуваються за участю тканинних базофілів, мають тенденцію до самообмеження внаслідок виділення цими клітинами хемотаксичного фактора залучення еозинофілів. Ферменти еозинофілів гістаміназа, арилсульфатаза руйнують речовини, які вивільняють тканинні базофіли під час імунних реакцій.

3. Група необов’язкових її непостійних клітин – адипоцити (жирові клітини), пігментоцити, адвентиційні клітини і перицити.

Адипоцити (жирові клітини). Раніше вони називались ліпоцитами. Ці клітини здатні накопичувати у своїй цитоплазмі резервний жир, який мас значення у трофіці,енергоутворенні та метаболізмі води. У пухкій сполучній тканині вони розміщуються групами, рідше поодинці, і, здебільшого, біля кровоносних судин. Коли їх накопичується велика кількість, вони утворюють жирову тканину. Форма поодинокого адипоцита куляста, а коли їх багато, вони тиснуть один на одного і набувають багатокутної форми. Зріла жирова клітина містить одну велику краплю жиру, яка розтягує всю клітину, так що цитоплазма лише тонким шаром оточує жир. Ядро змінює свою форму, стає сплющеним. Діаметр жирової клітини може досягати 120 мкм. Така клітина па поперечному зрізі подібна до персня з печаткою: ядро — це печатка, а перстень — тонкий шар цитоплазми, що оточує жир. Ліпіди добре забарвлюються суданом ІІІ в оранжевий колір або осмієвою кислотою в чорний колір. Органели розташовані головним чином навколо ядра, де більше цитоплазми. У жироній клітині є вільні рибосоми, обидва типи ендоплазматичної сітки, комплекс Ґольджі та мітохондрії. Скупчення таких жирових клітин утворює білу жирову тканину. Депонований в адипоцитах жир метаболізує під дією лінолітичних гормонів (адреналін, інсулін) і тканинного ферменту ліпази, який розщеплює тригліцериди до гліцерину і жирних кислот. Останні зв’язуються з альбуміном крові і транспортуються до інших тканин, яким потрібні поживні речовини. 

За походженням жирові клітини, очевидно, є окремою клітинною лінією. Жирові клітини живуть довго. Мітози у клітинах-попередникахадипоцитів закінчуються через два-три тижні після народження. У дорослих жирові клітини не діляться, але є дані про те, що нові адипоцити у дорослих можуть утворитися з адвентиційних клітин шляхом накопичення в них жиру.

Пігментоцити (пігментні клітини, меланоцити) містять у своїй цитоплазмі пігмент меланін. Трапляються не лише у сполучній тканині, але й у складі епітеліїв, зокрема, базальному шарі епідермісу. Меланоцити сполучної тканини, як правило, не продукують меланін, а лише фагоцитують його (про що свідчить від’ємна ДОФА-реакція). Єдине виключення — люди монголоїдного типу, у них у сполучній тканині дерми куприкової ділянки трапляються меланін-синтезуючі пігментні клітини, які формують тут так звану монгольську пляму. Меланоцити, на відміну від інших клітинних популяцій сполучної тканини, походять з клітин нервового гребеня, а не з мезенхіми.

Адвентиційні клітини це популяція малоспеціалізованих. клітин, що розташовуються вздовж кровоносних судин. Вони мають плоску або веретеноподібну форму, слабо базофільну цитоплазму, овальне ядро і слабо розвинені органели. У процесі диференціації ці клітили можуть, очевидно, перетворюватися у фібробласти й адипоцити. Багато авторів заперечують існування адвентиційних клітин.

ВОЛОКНИСТІ СТРУКТУРИ

Колагенові волокна. У пухкій сполучній тканині колагенові волокна розташовані у різних напрямках і мають вигляд хвилястих, спірально покручених, круглих або плоских тяжів товщиною 1-10 мкм. Вони здатні утворю­вати пучки, товщина яких може досягати 150 мкм. У нативному вигляді колагенові волокна без­барвні, на гістологічному препараті забарвлюються оксифільно, при імпрегнації сріблом набирають бурувато-жовтого кольо­ру. Ці волокна не галузяться і не анастомозують між собою.

Колагенові волокна містять 65 % води. Вони здатні притягати воду і набрякати як у складі організму, так і поза ним. У проточній воді їхня товщина збільшується на 50 % внаслідок набряку, а в підкисленому середо­вищі — у 500 разів; довжина волокон при цьому не зростає. Такі властивості колагенових волокон зумовлюють їхню функцію в організмі — бути депо води. Цією властивістю колагенових волокон зумовлена поява набряків при патології. При втраті крові вони віддають воду, підновлюючи об’єм крові. При шшарюванні колагенові волокна створюють клей (звідси походить їхня назва, «кола»—клей, «гено» — народжую, продукую). Вони мають невелику резистентність до дії кислот, лугів та протеолітичних ферментів. Колагенові волокна дуже міцні, але мають низьку еластичність, їхній модуль пружності 60-70 кг/мм. Це найміцніші структури в організмі, основна їхня функція — опорно-механічна. 

Еластичні волокна, на відміну під колагенових, мають у нагна­ному вигляді жовтуватий колір, галузяться і анастомозують між собою, завжди розташовані поодинці, не утворюють пучків. Тонщина їх від 0,3 до 10-18 мкм. Основним хімічним складником еластичних волокон є глобулярний білок еластин, який синтезують фібробласти. В еластині міститься велика кількість амінокислот проліну та гліцину, відсутній цистин. Крім того, характерна наявність двох похідних амінокислот — десмозину та ізодесмозину, що зумовлюють його еластичність. Крім зрілих еластичних волокоіі, розрізняють близькі до них, так звані елаунінові та окситаланові волокна. В елаунінових волокнах співідно-шення мікрофібрил і аморфного компоненту приблизно рівне, а окситаланові складаються лише з мікрофібрил.

Еластичні волокна бідніші водою порівняно з колагеновими (містять 47 % води). Вони стійкі до кип’ятіння, дії кислот, лугів, мацерації, гниття, довше зберігаються у трупному матеріалі, їхня міцність набагато менша, ніж у колагенових воло­кон, але їм властива висока еластичність. Це прекрасні амор­тизатори, які забезпечують повернення структур до вихідного положення. З віком еластичність цих волокон знижується, вони розпадаються на фрагменти. Еластичні волокна погано сприймають гістологічні барвники загального характеру, їх можна виявити елективне за допомогою орсеїну або резорцин-фуксину.

Ретикулярні волокна можна спостерігати у препаратах, ім-прегнованих сріблом, тому їх називають ще аргірофільними. Серед останніх розрізняють два типи волокон: власне ретикулярні — це дефінітивні утвори, які побудовані з колагену III типу; преколагенові — початкова стадія при утворенні колагено­вих волокон у період ембріогенезу, а також при регенерації.

В утворенні основної речовини беруть участь клітини сполучної тканини і, в першу чергу, фібробласти. Хімічний склад аморфного компоненту характе­ризується наявністю води, біл­ків, ліпідів, полісахаридів, мі­неральних речовин. Вміст полісахаридів 0,5..,5 %. До них належать глікозаміноглікани(ГАГ): сульфатовані — гепарансульфат, хондро-їтин-сульфат, хондроїтин-6-сульфат, дерматансульфат, а також несульфатовані, представником яких є гіалуронова кислота. Сульфатовані ГАГ сполучаються з білками, утворюючи протео–глікани.

Глікозаміноглікани зумовлюють консистенцію аморфної речовини та її функ­ціональні властивості. У свою чергу, функціональні риси спо­учної тканини загалом зале­жать від фізико-хімічного стану основної речовини. Чим вона щільніша, тим більше виражена механічна, опорна функція. Рід­ша за консистенцією основна речовина краще забезпечує трофічну функцію. Гістамін і гіалуронідаза збільшують проникливість аморфного компоненту (є багато мікроорганізмів, споряджених гіалуронідазою, яка допомагає; їм прокладати шлях у сполучній тканині). Підвищення концентрації ГАГ (зокремагіалуронової кислоти), навпаки, знижує проникність основної міжклітинної речовини.

Основна речовина створює передумови для пересування клітин, здатних до руху шляхом транспорту поживних речовин і продуктів метаболізму. 

Щільна волокниста сполучна тканина

Для цього виду сполучної тканини характерним є переважний розвиток волок­нистих структур і, у першу чергу, колагенових волокон. Ця особливість забезпечує високі амортизаційно-механічні властивості. Залежно від способу орієнтації колагенових волокон у просторі розрізняють оформлену щільну волокнисту сполучну тканину і неоформлену щільну волокнисту сполучну тканину. Оформлена щільна волокниста сполучна тканина розміщена у складі фіброзних мембран, зв’язок, сухожиль. Останні, з’єднуючи м’язи з кістками, зазнають дії вектора сили переважно в одному напрямі. Вказаний фактор є при­чиною строго паралельної орієнтації пучків колагенових волокон у просторі. Між окремими пучками волокон розміщені високодиференційовані клітини фібробластичного ряду (фіброцити), які у результаті своєї син­тетичної діяльності забезпечують фізіологічну регенерацію сухожильних пучків. Пучок колагенових волокон, оточений шаром фіброцитів, називається сухо­жильним пучком. Кілька сухожильних пучків першого порядку в своїй сукупності утворюють сухожильні пучки другого порядку, останні розмежовані прошарками пухкої сполучної тка­нини, що носять назву ендотендинію. У складі великих сухожиль пучки другою порядку, об’єднуючись, утворюють сухожильні пучки третього і навіть четвертого порядків. Зовні сухожилля оточене перитенди-н і є м. утвореним пухкою сполучною тканиною.

ХРЯЩОВІ ТКАНИНИ. КІСТКОВІ ТКАНИНИ.

Хрящові та кістков атканина належать до скелетних. Функції скелетних тканин: 1.– опорна; 2.– захисна; 3.– участь у водно-сольовому обміні, 4.– участь у мінеральному обміні, депо солей кальцію, фосфору тощо, 5.– пластична.

ХРЯЩОВІ ТКАНИНИ

Хрящова тканина (textus сагtilagineus). Залежно під будови міжклітинної речовини розрізняють три види хрящової тканини — гіалінову, еластичну та волокнисту. Основна функція усіх видів хряща — опорна, формотворча.

Розрізняють три види хондроцитів. Перший різновид відносно малодиференційованих клітин трапляється переважно у складі «молодої», такзваної первинної хрящової тканини. Для цих клітин притаманне високе ядерно-цитоплазматичне співвідношення, у цитоплазмі добре виражені елементи комплексу Гольджі, багато мітохондрій та вільних рибосом. У хондроцитах другого типу ядерно-цитоплазматичне співвідношення нижче, у цитоплазмі підвищений вміст РНК, елементів гранулярної ендоплазматичної сітки та комплексу Гольджі, які забезпечують утворення та виділення у міжклітинний простір протеогліканів та глікозаміноглікани (гіалуронової кислоти, хондроїтинсульфату, кератансульфату, дерматансульфату та ін,). Для хондро-цитів третього типу характерний найнижчий показник ядерно-цитоплазматичного співвідношення, значний розвиток гранулярної ендоплазматичної сітки. Інтенсивність синтезу протеогліканів та глікозаміногліканів знижена порівняно з хондроцитами другого типу, однак вищим с синтез глікопротеїнів та фібрилярних білків колагену та еластину. 

Органічні компоненти основної міжклітинної речовини хрящової тканини (хондромукоїд) представлені білками, ліпідами, глікозаміногліканами та протеогліканами. Останні є найхарактернішою ознакою хрящової тканини, У складі протеогліканів хряща знайдені гігантські макромолекулярні комплекси з молекулярною масою порядку десятків і сотень мільйонів дальтон і довжиною молекули, що становить кілька мікрометрів. Вони побудовані з довгої нитки гіалуронової кислоти, до якої нековалентними зв’язками приєднано близько сотні поліпептидних ланцюгів; з серединними амінокислотними залишками останніх зв’язана велика кількість поліса харидних ланцюгів сульфатованих глікоза-міногліканів(хондроїтинсульфату,кератансульфату, дерматансульфату), а також молекул олігосахаридів. У цілому молекула протеоглікана нагадує гілочку ялини, причому від ступеня її гідратації залежить пружність (тургор) хряща. Хондринові волокна побудовані з колагену І типу (гіаліновий та волокнистий хрящі) або еластину (еластичний хрящ). Орієнтація волокон визначається впливом силових ліній, які виникають при деформації хряща у процесі функціонування органа. Особливо багато хондринових волокон концентрується навколо лакун, утворюючи так звану капсулу хрящової клітини (або клітин).

Гіаліновий хрящ (textus сагrilagineus hyalinus). Локалізований у стінках трахеї, бронхів, у місцях з’єднання ребер з грудиною, на суглобових поверхнях і в метаепіфізарних пластинках росту кісток. В ембріональному періоді гіаліновий хрящ лежить в основі переважної більшості зачатків кісток скелету. З віком відбувається заміна його кістковою тканиною. У нативному стані гіаліновий хрящ біло-голубого кольору, прозорий. Гістологічно у його складі розрізняють охрястя (надхрящницю) та власне хрящ. Охрястя складається з поверхневого волокнистого шару (являє собою колагенові волокна) та глибокого клітинного шару (в ньому містяться хондробласти та пре-хондробласти). Поверхневий шар охрястя мас багато судин, що забезпечують трофіку хряща. За рахунок глибокого клітинного шару охрястя відбувається фі­зіологічна регенерація та апозиційний (периферійний) ріст хряща. Власне хрящ складається з ізогенних груп хондроцитів, а також молодих поодиноких хондроцитів, оточених хондромукоїдом та хондриновими волокнами. Хондромукоїд, розміщений навколо молодих хондро­цитів, забарвлюється оксифільно той, що оточує більш диференційовані ізогенні групи клітин, набуває властивостей базофілії. Хондринові волокна гіалінового хряща побудовані з кола­ену ІІ типу.

Еластичний хрящ (textus cartilagineus elasticus) міститься у вушній мушлі, слуховій трубі, зовнішньому слуховому проході, ріжковидних і клиновидних хрящах гортані. Його характерною особливістю є жовтий колір, здатність розтя­гуватися. Еластичний хрящ ніколи не вапнується. На відміну від гіалінового хряща, хондри-нові волокна в еластичному хрящі побудовані не з колагену, а з еластину. Еластичні волокна формують капсули навколо хондроцитів, а також вплітаються до складу охрястя. 

Волокнистий хрящ (textus cartilagineus fibrosus) формує міжхребцеві диски і розташо­ваний у місцях переходу сухожилля в гіалінову хрящову тканину. Хондроцити у волокнистому хрящі розміщені у вигляді своєрідних рядів — клітинних стовпчиків, а колагенові волокнаформують товсті пучки, що йдуть паралельно. За будовою волокнистий хрящ нагадує сухожилля, але його клітини типово хрящові.

Існує два способи росту хряща — внутрішній (інтерстиційний) та шляхом накладання (апозиційний). Внутрішній ріст хряща здійснюється в результаті розмноження молодих хондроцитів і новоутворення ізогенних груп клітин. А позиційний ріст відбувається за рахунок охрястя — проліферації хондробластів глибокого шару, перетворення хондробластів у хондроцити і продукції ними міжклітинної речовини.

Фізіологічна регенерація хрящової тканини відбувається завдяки діяльності хондроцитів – вироблення ними речовин хондромукоїду, колагену та еластину, що сприяють новоутворенню хондринових волокон. З віком у хрящовій тканині зменшується вміст клітинних елементів і зростає вміст між­клітинною матриксу. При цьому у міру перетворення хондроцитів першого І другого типів на хондроцити третього типу, в міжклітинній речовині хряща знижується кількість протеоглі-канів, хондромукоїд заміщується альбумоїдом, зростає вміст колагенових волокон. Останні мають здатність нагромаджувати солі кальцію і вапнуватися. Усі ці зміни призводять до зменшення ступеня гідратації, втрати пружності хрящової тканини, збільшення її ламкості. Спостерігаються також вростання у звапнований хрящ кровоносних судин і заміна хрящової тканини кістковою.

КІСТКОВІ ТКАНИНИ

Кістки беруть участь у мінеральному обміні, вони є депо кальцію, фосфору тощо. Жива кістка містить в собі вітаміни А, D, С та інші. Як складовіскелету виконують опорну, захисну та рухову функції. Кістковий мозок бере участь у творенні крові.

Кістки побудовані з кісткової тканини, які є різновидом сполучної тканини, складаються із клітин (остеоцити) та міжклітинної речовини, яка містить багато колагену, глікопротеїдів тощо, і мінеральних компонентів (в основному кристали гідрооксиапатиту). Завдяки цьому кістка має і гнучкість, і міцність. Опір свіжої кістки на розрив такий же, як у міді, і в 9 разів більший, ніж у свинцю. Кістка витримує стискування 10 кг/мм² (подібно до чавуну). Щоб переламати ребро необхідна сила в 110 кг/см².

До складу кістки входять і органичні, і неорганічні речовини; чим молодша тварина, тим більший вміст перших; тому, кістки молодих тварин пружні і м’які, а кістки старих — тверді та крихкі. Відношення між обома складовими різне у всіх груп хребетних; наприклад, в кістках риб, а особливоглибоководних вміст мінеральних речовин відносно малий, і вони відрізняються мякою волокнистою будовою.

Кісткова тканина (textus osseus) разом з хрящовою нале­жить до скелетних тканин орга­нізму. Основна роль кісткової тканини опорно-механічна: завдяки значній міцності кістки забезпечують захист життєво важливих органів від механічних пошкоджень, опору, а також переміщення тіла у просторі. Елементи кісткової тканини утворюють каркас і мікрооточення для клітин крові у складі чер­воного кісткового мозку. Кісткова тканина є депо кальцію і фосфору в організмі. У кістковій тканині розрізняють клітинні елементи (остеобласти, остеоцити і остеокласти) та міжклітинну речовину (осеїнові волокна та осеомукоїд). Осеомукоїд містить глікопротеїни (серед яких специфічний білок кісткової тканини остеонектин) тапротео-глікани. Незвапнований міжклітинний матрикс кісткової тканини має назву остеоїду (передкістки).

Характерною особливістю кісткової тканини є виключно високий (до 70 %) вміст у скла­ді її міжклітинної речовини неорганічних сполук, серед яких найбільше солей кальцію гідроксиапатитів та фосфатів. Міцність кісток залежить від високого вмісту побудованих з колагену І типу осеїнових волокон, що утворюють пучки.

Остеобласти

Остеобласти — клітини неправильної кубічної або полі­гональної форми розміром близько 15-20 мкм. Цитоплазма їх базофільна, внаслідок високого вмісту РНК, має добре розвинуті елементи гранулярної ендоплазматичної сітки та комп­лексу Гольджі. Це відносно малодиференційовані одноядерні клітини, в яких здійснюється синтез глікопротеїнів і протеогліканів осеомукоїду. Остеобласти трапляються переважно в місцях новоутворення кістко­вої тканини — у дорослому організмі в глибоких шарах окістя, а також у ділянках регенерації кісткової тканини.

Остеокласти — великі багатоядерні клітини неправильної округлої форми, попередниками яких можуть бути малодиференційовані клітини кісткового мозку, а також моноцити кроні. Основна функція остеокластів — резорбція (розсмоктування) кісткової тканини. Діаметр цих клітин 90 мкм і більше, у цитоплазмі налічуєть­ся від трьох до кількох десятків ядер. Цитоплазма остеокластів оксифільна або слабо базофільна, містить значну кількість лізосом і мітохондрій. На поверхні клітини, що приляють до місця руйнування кості, розрізняють дві зони: покриту мікроворсинками зону адсорбції і секреції ферментів (так звану гофровану облямівку), і замикальну зону, яка ізолює ділянку контакту від оточуючої тканини. 

На поверхні клітини, що приляють до місця руйнування кості, розрізняють дві зони: покриту мікроворсинками зону адсорбції і секреції ферментів (так звану гофровану облямівку), і замикальну зону, яка ізолює ділянку контакту від оточуючої тканини. 

Механізм руйнівної дії остео­кластів на кісткову тканину пов’язують з виділенням цими клі­инами вуглекислого газу, з якого під впливом ферменту карбо-ангідрази утворюється вугільна кислота, здатна розчиняти солі кальцію. Остеоїд перешкоджає взаємодії остеокластів з неорга­нічними компонентами кістки. Для реалізації процесу резорбції необхідна секреція остеобластами колагенази — ферменту, який руйнує шар остеоїду і забезпечує доступ остеокластів до мінерального матриксу кістки. 

Залежно від способу організації колагенових волокон у кістковій тканині розрізняють два її види — пластинчасту та грубоволокнисту. Для пластин­частої кісткової тканини характерним с строго паралельне розташування пучків колагенових волокон з формуванням так званих кісткових пластинок. Залежно від орієнтації останніх у просторі кісткову тканину поділяють на компактну (у ній відсутні порожнини) та губчасту (кісткові пластинки утворюють розміщені під кутом одна до одної трабекули з формуванням характерної губчастої структури). З компактної кісткової тканини побудовані діафізи трубчастих кісток, з губчастої — плоскі кістки, епіфізи трубчастих кісток. Пластинчаста кісткова тканина становить переважну більшість кісток оріанізму.

Для грубоволокнистої кісткової тканини характерне невпорядковане (різнонаправлене) розміщення пучків осеїноаих волокон, оточених звапнованим осеомукоїдом. Між пучками осеїнових волокон у лакунах осеомукоїду залягають остеоцити. Грубоволокниста кісткова тканина трапляється здебільшого в скелеті зародка, а у дорослому організмі — лише в ділянці швів черепа та в місцях прикріплення сухожилля до кісток. 

Розрізняють два основних типи кісткової тканини — ретикулофіброзну (грубоволокнисту) і пластинчасту. Перша розвивається із мезенхіми, що властиво для покривних кісток черепа.

Одночасно з диференціюванням клітин в остеоцити утворюється міжклітинна речовина і колагенові волокна. Розташована між клітинами і волокнами основна речовина ущільнюється, формуються кісткові балки (перекладини). Клітини поверхні утворюваної кістки перетворюються в остеобласти. Більшість кісток скелету людини (за винятком покривних кісток черепа) побудовані пластинчастою кістковою тканиною, тобто мають кісткові пластинки товщиною від 4 до 15 мкм, які складаються із остеоцитів і тонковолокнистої міжклітинної речовини. Сполучнотканинні волокна в товщі кожної пластинки лежать паралельно та орієнтовані у певному напрямку. В залежності від розташування кісткових пластинок розрізняють компактну і губчасту кістки. У компактній кістці пластинки розташовуються у певному порядку, утворюючи складні системи — остеони.