СПОЛУЧНІ ТКАНИНИ

СПОЛУЧНІ ТКАНИНИ. ПУХКА СПОЛУЧНА ТКАНИНА. ЩІЛЬНА СПОЛУЧНА ТКАНИНА. СПОЛУЧНІ ТКАНИНИ ЗІ nСПЕЦІАЛЬНИМИ ВЛАСТИВОСТЯМИ.

До сполучних тканин відносяться: nвласне сполучна, скелетна і сполучні тканини зі спеціальними nвластивостями. В свою чергу власне сполучна тканина поділяється на пухку і nщільну, а остання на оформлену та неоформлену. Скелетна складається з кісткової nта хрящової. Зі спеціальними властивостями є ретикулярна, жирова, пігментна та nслизова тканини.

За походженням сполучні тканини nвідносяться до групи мезенхімальних похідних, а по функції до групи опорно-трофічних тканин або тканин nвнутрішнього середовища.

Сполучна тканина — дуже поширена в організмі: загалом вона стано­вить nблизько 50 % маси тіла.

Зі сполучної тканини побудовані скелет, шкіра, хрящі, сухожилля та nзв’язки, основа органів. Сполучну тканину поділяють на власне сполучну, хрящову nі кісткову. Власне сполучна тканина, у свою черuу, nподіляється на волокнисту і сполучні тканини зі спеціальними властивостями. До nостанніх належить ретикулярна, жирова, пігментна та слизова тканини. Волокниста nсполучна тканина залежно від вмісту волокнистих структур є пухкою і щільною. nПухка містить порівняно більше клітин і аморфної речовини, а щільна багатша на nволокнисті структури. Щільну сполучну тканину залежно від розташування nволокнистих структур поділяють на оформлену та неоформлену: в оформленій волокна nрозташовані паралельно, а в неоформленій ідуть у різних напрямках, утворюючи nсітку.

Серед усіх згаданих у класифікації різновидів сполучної тканини nнайбільш поширеною й такою, що містить усі види елементів, є пухка волокниста nсполучна тканина. Вона міститься майже у всіх внутрішніх орга­нах, утворює їхні nоболонки, заповнює проміжки між органами, підстилає епітелій, супроводжує nсудини та нерви. Вона виконус; всі функції, які властиві тканинам внутрішнього nсередовища, а саме: трофічну, захисну, опорно-механічну. Крім того, пухка nсполучна тканина виконує також замісну функцію (при пошкодженні заміщає, nзаповнює собою дефект в органах).

Пухка сполучна тканина (textus connectivus laxus) побудована з клітин і міжклітинної речовини. Остання, у свою nчергу, включає волокнисті структури (колагенові, еластич­ні і ретикулярні nволокна) й основну міжклітинну речовину.

Подібний план будови характерний і для всіх інших різновидів nсполучної тканини. До клітинних елементів пухкої сполучної тканини належать: nфібробласти, макрофаги, плазмоцити, тканинні базофіли, адипоцити, пігментоцити, адвентиційні кліти­ни, а також лейкоцити, які мігрують з крові.

Клітинні елементи сполучної nтканини

Серед клітин пухкої nсполучної тканини розрізняють багато типів клітин. Однак nза певними ознаками їх можливо об’єднати в три наступні групи: 

1. Клітини фібробластичного ряду,- це фібробласти різного ступеня зрілості фіброцити, міофібробласти і фіброкласти.  

Фібробласти — це клітини-продуценти міжклітинної речовини. Саме вони синтезують як nволокнисті структури, так і основні компоненти аморфної речовини, У певному nрозумінні фібробласти будують сполучну тканину. За їхньою властивістю будувати nосновні опорні структури організму фібробласти часто називають механоцитами. Про здатність створювати волокна свідчить їхня назва («фібра» -волокно та «бластос» — зача­ток). Діяльністю цих клітин зумовлене загоювання ран, nрозвиток рубця, утворення капсули навколо стороннього тіла тощо. До nфібробластів належить чис­ленна група клітин, різних за ступенем диференціації, nякі утворюють так званий фібробластичний ряд (або диферон): стовбурові клітини–напівстовбурові клітини-попередники малоспеціалізовані фібробласти, зрілі фібробласти–фіброцити. Крім того, до цього ж ряду належатьміофібробласти та фіброкласти. Малоспеціалізовані, або юні, фібробласти округлої або nверетеноподібної форми з базофільною цитоплаз-мою містять велику кількість вільних nрибосом. Інші органели (ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі) nрозвинені слабо. Здатні до мітотич­ного поділу.

 

Фібробласти 

На плівковому препараті можна бачити розподіл клітин­ного тіла nфібробласта на дві зони — внутрішню ендоплазму, яка забарвлюється інтенсивні­ше, nі зовнішню ектоплазму, за­барвлення якої значно слабше; вона не має чітких меж nі злива­ється з оточуючою міжклітин­ною речовиною. Цитоплазма фібробласта nмістить усі загальні органели. Особливо добре розви­нена гранулярна nендоплазматич­на сітка, яка займає до 35 % об’єму клітини; тут відбувається nсинтез проколагену, еластину. Добре розвинений також і комплекс Гольджі, який nстановить близько 10 % об’єму клітини, маг, вигляд цистерн і пухирців, nрозкиданих по всій клітині; тут синтезуються глікозаміноглікани. Останні, як і фібрилярні білки, секретуються у міжклітинну речовину і входять до складу волокон і аморфної nречовини. Фібробласти також синтезують фібрилярний глікопротеїн позаклітинного матриксу —фібронектин, який забезпечує зв’язування клітин з їхнім мікрооточенням і регулює пересування клітин, Мітохондрії великі, кількість їх nпомірна, як ілізосом.

У периферійному шарі цитоплазми розташовані мікрофіламенти товщиною 5-6 нм, які містять скоротливі білки nтипу актину і міозину та зумовлюють здатність цих клітин до руху. Вважають, що nсеред фібробластів існують дві популяції: з коротким життєвим циклом (кілька nтижнів) і з довгим життєвим циклом (кілька місяців).

Фіброцити — це дефінітивні n(кінцеві) форми рої витку фібробластів. Форма їх веретеноподібна, вони можуть мати nкрилоподібні відростки. Містять невелику кількість органел. Синтетичні процеси nв них різко знижені.

Міофібробласти — це вид клітин, у які nможуть перетворюватися фібробласти. Вони функціонально подібні до гладких nм’язових клітин, але, на від­міну від останніх, мають добре розвинену nендоплазматичну сітку. Такі клітини можна спостерігати у матці під час вагітності, nа також у грануляційній тка­нині (при загоюванні ран).

Фіброкласти — ще nодин вид клітин, похідних фібробластів. Вони мають високу фагоцитарну активність, nмістять значну кількість лізосом. Беруть участь у nлізисі міжклітинної речовини: їх можна спостерігати у матці після закінчення nвагітності.

2.Імігруючі клітини – клітини nякі мігрували з крові і лімфи,- це моноцити, які перетворились в макрофаги, плазмоцити, базофіли n(тканини базофіли) та лейкоцити – лімфоцити і нейтрофіли.

Макрофаги (макрофагоцити). Ці клітини також називають гістіоцитами, клазматоцитами, За кількісним вмістом у пухкій сполучній тканині макрофаги nзаймають друге місце після фібробластів. Порівняно з останніми вони мають менші nрозміри клітинного тіла (10-15 мкм), яке добре відмежоване від ос­новної nречовини. Форма різна: округла, витягнута або непра­вильна. Ядро теж має менші nрозміри, не таку правильну форму, як у фібробласта, містить більше nгетерохроматину, виглядає щільним, забарвлюється досить інтенсивно. Цитоплазма nмакрофагів базофільна, неоднорідна, плямиста, містить багато лізосом, фагосом, піноцитозних пухирців. Інші органели (мітохондрії, гранулярна nендоплазматична сітка, комплекс Гольджі) розвинені помірно.

Накопичення фарби макрофагами

 Плазмолема макрофагів утворює глибокі складки і довгі nмікроворсинки, за допомогою яких ці клітини захоплююсь сторонні частинки. На nповерхніплазмолеми макрофага містяться рецептори для пухлинних клітин, еритроцитів, nТ- і В-лімфоцитів, антигенів, імуноглобулінів. Наявність рецепторів до імуноглобулінів nзабезпечує їхню участь в імунних реакціях.

Макрофаги відіграють важливу роль як у природному, так і в набутому імунітеті nорганізму. Участь макрофагів у природному імунітеті проявляється у їхній здатності до фагоцитозу і в синтезі низки активних речовин n— фагоцитину, лізоциму, інтерферону, пірогену, компонентів системи nкомплементу та інших, які с основними факторами природного Імунітету, їхня роль nу набутому імунітеті полягає в передачі антигену імунокомпетентнимклітинам n(лімфоцитам) після його переробки з кор­пускулярної форми в молекулярну (участь nу кооперативній три-клітинній системі Імунної відпо­віді разом з Т- і nВ-лімфоцитами). Крім того, макрофаги секретують медіатори-монокіни, які сприяють специфічній реакції на антигени, і цитолітичнї фак­тори, які вибірково руйнують пухлинні клітини.

Походять макрофаги з промоноцитів червоного nкісткового мозку, тобто зі стовбурової емопоетичної клітини, і завершують nсобою моноцитарний гістогенетичний ряд.

Розвиваючи концепцію фагоцитозу nІ.І.Мечников обгрунтував доцільність об’єднання фагоцитуючих клітин в одну nсистему, яку назвавмакрофагічною. Тому макрофагічна система організму є системою усіх клітин, які здатні захоплювати з nтканинної рідини сторонні частки, бактерії, антигени, загиблі клітини, їх nрештки тощо.

Завдяки особливостям своєї будови ці nклітини ліквідують шкідливі для організму агенти, які попадають. Перерахуємо ці nклітини: макрофаги-гістіоцити, фібробласти, остеокласти, вільні і nфіксовані макрофаги кровотворних органів, зірчасті клітини судин печінки, nальвеолярні макрофаги легень,гліальні макрофагії (мікрогліоцити) нервової тканини. Всі ці клітини здатні до фагоцитозу, мають на nповерхні плазмолеми рецептори до імуноглобулінів, тому здатні до імунного фагоцитозу.

До макрофагічної системи належить сукупність усіх клітин, які здатні захоплювати з тка­нинної nрідшій організму сторонні частинки, загиблі клітини та неклітинні структури, nбактерії тощо. Фагоцитований матеріал всередині клітини піддається ферментативному розщепленню nв лізосомному апараті. Таким чином, ліквідуються шкідливі для організму агенти, nякі виникають місцеве чи попадають іззовні. Ці клітини можна nідентифікувати за допомогою методу вітального забарвлення, використовуючи nприжиттєве введення в організм трипанового синього, колоїдного nсрібла або китайської туші. Всі вказані колоїдні речовини фагоцитуються макрофагами завдяки тому, що утворюють макромолекулярні агрегати, а клітини стають добре помітними на препараті. До таких nклітин належать гістіоцити-макрофаги пухкої сполучної тканини, вільні та фіксовані макрофаги nкровотворних органів, зірчасті клітини синусоїдних, судин печінки, альвеолярні nмакрофаги легень, пери-тоиеальні макрофаги, гліальні макрофаги нервової тканини (мікроглія), остеокласти, гігантські nклітини сторонніх тіл. Усі вони здатні до активного фагоцитозу, мають на nповерхні рецептори до імуноглобулінів (завдяки чому здатні до імунного nфагоцитозу), походять з промоноцитів червоного кісткового мозку і моноцитів крові. На відміну від nмакрофагів, які І. І. Мечніков назвав «професійними фагоцитами», здатність до nфакультативного фагоцитозу мають інші види клітин — фібробласти, ретикулярні nклітини,ендотеліоцити, яейтрофільні лейкоцити. Але ці клітини не належать до макрофагічної системи, тому що вони не можуть здійснювати специфічного імунного nфагоцитозу, а також відрізняються своїм походженням.

Концепція фагоцитозу була уперше висунута І.І. Мечніковим. Він nдійшов висновку, що фагоцитоз, який виник в еволюції як внутрішньоклітинне травлення nі закріпився за багатьма клітинами, одночасно є важливим nзахисним механізмом. Він обгрунтував доцільність об’єд­нання nтаких клітин в одну систему і запропонував назвати її макрофагічною. У 30-50-х pp. цю захисну систему називали ретикулоендотеліальною (РЕС), помилково зараховуючи до неї деякі види факультативних nфагоцитів. Останнім часом ЇЇ називають системою мононуклеарних фагоцитів, що, однак, не зовсім точно, оскільки серед клітин цієї nсистеми є і багатоядерні (остеокласти і гігантські кліти­ни nсторонніх тіл).

Макрофагічна система — міцний захисний апарат, який бе­ре участь як у nзагальних, так і місцевих захисних реакціях організму. У цілісному організмі макрофагічна система регулюється місцевими механізмами, а також нервовою та nендокринною системами.

Плазмоцити

Плазматичні nклітини (плазмоцити) мають розміри 7-10 мкм, хоча можуть бути дещо nбільшими. Форма їх округла або багатокутна, якщо вони тиснуть одна на одну. nЯдро невелике, кругле, розташоване ексцентрично, містить головним чином nконденсований хроматин, грудочки якого утворюють характерний для плазмоцита малюнок — колеса зі спицями або цифр на циферблаті годинника. nЦитоплазма інтенсивно базофільна, на фоні якої біля ядра добре видно «світле подвір’я», або перинуклеарну зону із слабшим забарвленням. Ультраструктура цих клітин характе­ризується nнаявністю в цитоплазмі добре розвиненої гранулярної ендоплазматичної сітки, що nрозташована концентрично і займає більшу частину клітини. Велика кількість nрибосом (РНК) зумовлює базофілію цитоплазми, У ді­лянці «світлого подвір’я» nлокалізовані центріолі, оточені цистернами комплексу Гольджі, У цистернах гранулярної nендоплазматичної сітки плазмоцитів відбувається синтез імуноглобулінів (антитіл). Частина вуглеводного nкомпонента імуноглобулінів синтезується у комплексі Гольджі. Ця органела, яка nдосить добре розвинена у плазмоцитах, відповідає також nза секрецію синтезованих імуноглобулінів за межі клітини; далі вони попадають nчерез лімфу в кров. 

Таким чином, плазмоцити забезпечують nгуморальний імунітет, тобто вироблення специфічних білків-антитіл, реагуючи на nпроникнення в організм антигену, який ними буде знешкоджуватись. Походять nплазматичні клітини зі стовбурової кровотворної клітини, а саме з В-лімфоцитів. nПлазматичні клітини здебільшого зустрічаються у пухкій сполучній тканині nвласного шару слизової оболонки кишки та дихальних шляхів, у лімфатичних nвузлах, селезінці, в інтерстиційній сполучній тканині різних залоз.

Щоб  допомогти орієнтуватися у nлітературі: мастоцити, лаброцити, тучні клітини. Останню назву дав цим клітинам П. Ерліх, який у 1877 p. вперше описав клітини, що були переповнені гранулами, ніби n«об’їлися» ними. Ця назва дуже поширена у літературі. Назва «тканинні базофіли» nвідповідає сучасній міжнародній гістологічній номенклатурі й свідчить про те, що nклітини мають зернистість, подібну до гранул базофільних лейкоцитів крові. Тканинні базофіли часто локалізуються за ходом nкровоносних судин мікроциркуляторногорусла, утворюючи периваскулярні піхви. nВелика кількість цих клітин зустрічається у стінці органів шлунково-кишкового nтракту, в матці, молочній залозі,тимусі, мигдаликах.

Форма тканинних базофілів різноманітна так само, як і розміри. nВони бувають круглі, овальні, з широкими відростками. Розміри коливаються від n10-20 до 35 і навіть до 100 мкм. Ядра порівняно невеликі, nкруглі, звичайної будови, У цитоплазмі міститься велика кількість мітохондрій, nнебагато гранулярної, а також агранулярної ендоплазматичної сітки; комплекс nГольджі розвинений добре. Головна особливість цих клітин — наявність великої nкількості ха­рактерних гранул розмірами 0,2-0,8 мкм, кожна з nяких оточена мембраною. За електронномікроскопічною будовою гранули тканинних базофілів людини кристалоїдні або пластинчасті (спостерігаються видові відмінності структури nгранул). Забарвлюється зернистість базофільно,метахроматично. Гранули містять кілька речовин, що мають велике фізіологічне nзначення. Першою з таких речовин є гепарин, який становить 30 % вмісту гранул nі, головним чином, зумовлює їх базофілію і метахромазію. Друга речовина — гістамін, який становить 10 % їх вмісту. Матрикс гранули складається з білка (хімаза тучних клітин) та nгепарину, які формують стабільну сітку; до неї іонними зв’язками приєднаний гістамін. Гранули також містять хондроїтинсульфат,  гіалуронову кислоту, у деяких тварин знайдено також серотонін, але у людини nйого немає.

Тканинні базофіли

Гепарин — nце сульфатований глікозаміноглікан, nякий уперше було виділено з печінки (цим зумовлена його назва) і який запобігає nзсіданню крові. Виявлено, що тканинні базофіли синтезують гепарин у комплексі nГольджі, Вони можуть втрачати свої гранули (процес дегрануляції), і тоді гепарин nвиділяється у міжклітинну речовину. Гепарин знижує її проникливість, мас nпротизапальну дію, є антикоагулянтом. Крім того, гепарин стимулює активність nферменту ліпопротеїпліпази і, nтаким чином, сприяє розпаду хіломікронів плазми.

Гістамін синтезується у тканинних базофілах за участю гістидиндекарбоксилази (маркерний фермент цих клітин), яка здійснює перетворення гістидину в гістамін, що діє на гладкі м’язи, викликаючи їхнє скорочення, а також nсприяє виходу плазми з венул і капілярів за рахунок розширення і підвищення проникливості їх nстінки. Внаслідок виходу плазми у пухкій сполучній тканині під епідермісом nутворюються пухирі. Цей симптом отримав назву кропивниці. Описану дію гістаміну можна спостерігати під час анафілактичного шоку або алергії. nРозвиток цих процесів і участь у них тканинних базофілів пояснюється nтак. У відповідь на проникнення в організм деяких антигенів, що звуться nалергенами, утворюються специфічні антитіла, які належать до класу IgE.

 

Тканинні базофіли

Тканинні базофіли, як і базофільні лейкоцити, мають рецептори для антитіл цього типу І зв’язують їх так, що варіабельні ділянки для зв’язування анти­генів лишаються вільними. При повторному введенні антигену він швидко з’єднується зі специфічними nантитілами на поверхні тучних клітин. Після утворення комплексу nантиген—антитіло гістамін вивільняється з гранул цих клітин. Симптоми алергії або nанафілаксії можна усунути введеннямантигістамінних препаратів. У nнормальних умовах такі реакції гіперчутливості, які відбуваються nза участю тканинних базофілів, мають тенденцію до самообмеження внаслідок nвиділення цими клітинами хемотаксичного фактора залучення nеозинофілів. Ферменти еозинофілів гістаміназа, арилсульфатаза руйнують речовини, які вивільняють тканинні базофіли під час nімунних реакцій.

Відомо, що тканинні базофіли походять від стовбурової кровотворної nклітини. Недиференційовані попередники тучних клітин мігрують через кров у nсполучну тканину, де проліферують і диференціюються у зрілі клітини. У цих процесах беруть участь nТ-лімфоцити. Міто­тичний поділ тучних клітин спо­стерігається досить рідко. nОскільки є дані про здатність тканинних базофілів до синтезу ДНК, то можливо nмітози трапляються у них частіше, але їх важко побачити через велику кількість гранул, які містяться у цитоплазмі цих клітин.

3. Група необов’язкових її непостійних клітин – адипоцити (жирові клітини), пігментоцити, адвентиційні клітини і перицити.

 

Адипоцити (жирові клітини)

Раніше вони називались ліпоцитами. Ці клітини здатні nнакопичувати у своїй цитоплазмі резервний жир, який мас значення у трофіці,енергоутворенні та метаболізмі води. У пухкій сполучній тканині вони розміщуються nгрупами, рідше поодинці, і, здебільшого, біля кровоносних судин. Коли їх накопичується nвелика кількість, вони утворюють жирову тканину.

Форма поодинокого адипоцита куляста, а коли їх nбагато, вони тиснуть один на одного і набувають багатокутної форми. Зріла nжирова клітина містить одну велику краплю жиру, яка розтягує всю клітину, так nщо цитоплазма лише тонким шаром оточує жир. Ядро змінює свою форму, стає nсплющеним. Діаметр жирової клітини може досягати 120 мкм. Така nклітина па поперечному зрізі подібна до персня з печаткою: ядро — це печатка, а nперстень — тонкий шар цитоплазми, що оточує жир. Ліпіди добре забарвлюються суданом ІІІ в оранжевий колір або осмієвою кислотою в чорний ко­лір. 

Органели розташовані голов­ним чином навколо ядра, де біль­ше nцитоплазми. У жироній клітині є вільні рибосоми, обидва типи ендоплазматичної сітки, nкомплекс Ґольджі та мітохондрії. Скупчення таких жирових клітин утворює білу жирову тканину.

Жирові крапельки, що потрапляють у nлімфу, а потім у кров з епітеліоцитів тонкої кишки, розмірами близько 1 мкм мають назву хіломікронів (відгрецького n«хілос» — сік, «мікрон» — малий). У цих частинках містяться тригліцериди, а також фосфоліпіди, ефір холестерину і деяка кількість білків, nякі утворюють з ліпідами ліпопротеїни. Під дією ферментів ліпопротеїн-ліпаз, що виробляє ендотелій судин, тригліцериди хіломікронів розщеплюються нажирні кислоти і гліцерин, які nможуть поглинатися жировою клітиною. Під дісю гліцерокінази, яка утворюється у цій клітині в процесі вуглеводного обміну, з nжирних кислот і гліцерину ресинтезуються тригліцериди. Депонований в адипоцитах жир метаболізує під дією лінолітичних гормонів (адреналін, інсулін) і тканинно­го ферменту ліпази, який nрозщеплює тригліцериди до гліцерину і жирних кислот. Останні зв’язуються з альбуміном nкрові і транспортуються до інших тканин, яким потрібні поживні речовини. 

За походженням жирові клітини, очевидно, є окремою клітинною nлінією. Жирові клітини живуть довго. Мітози у клітинах-попередникахадипоцитів закінчуються через два-три тижні після народження. У дорослих nжирові клітини не діляться, але є дані про те, що нові адипоцити у дорослих можуть утворитися з адвентиційних клітин шляхом накопичення в них жиру.

Пігментоцити

Пігментоцити (пігментні клітини, меланоцити) містять у своїй цитоплазмі пігмент меланін. Трапляються не лише у сполучній тканині, але й у складі епітеліїв, nзокрема, базальному шарі епідермісу. Меланоцити сполучної тканини, як правило, не продукують меланін, а лише фагоцитують його (про що свідчить від’ємна ДОФА-реакція). 

Єдине виключення — люди монголоїдного типу, у них у сполучній nтканині дерми куприкової ділянки трапляються меланін-синтезуючі пігментні nклітини, які формують тут так звану монгольську пляму. Меланоцити, на відміну від інших клітинних популяцій сполучної тканини, походять nз клітин нервового гребеня, а не з мезенхіми.

Адвентиційні клітини

Адвентиційні клітини це популяція малоспеціалізованих. клітин, що nрозташовуються вздовж кровоносних судин. Вони мають плоску або веретеноподібну nформу, слабо базофільну цитоплазму, овальне ядро і слабо розвинені органели. У процесі nдиференціації ці клітили можуть, очевидно, перетворюватися у фібробласти й адипоцити. Багато авторів заперечують існування адвентиційних клітин.

ВОЛОКНИСТІ nСТРУКТУРИ

Колагенові nволокна

У пухкій сполучній тканині колагенові волокна nрозташовані у різних напрям­ках і мають вигляд хвилястих, спірально покручених, nкруглих або плоских тяжів товщиною 1-10 мкм. Вони здатні утворю­вати пучки, товщина яких може досягати 150 мкм. У нативному вигляді колагенові волокна без­барвні, на гістологічному препараті nзабарвлюються оксифільно, при імпрегнації сріблом набирають бурувато-жовтого кольо­ру. Ці nволокна не галузяться і не анастомозують між собою.

Колагенове волокно побудоване з пучків фібрил, зцементованих глікозаміногліканами та глікопротеїнами. Товщина фібрил 50-100 нм. Фібрили мають характерну nпоперечну посмугованість у вигляді світлих та темних смуг, що чергуються між собою з nперіодом повторюваності 64 нм. Фібрили складаються з nмікро-фібрил товщиною близько 10 нм, їх можна побачити в електронному nмікроскопі у вигляді ледь хвилястих ниток. Мікрофібрилипобудовані із ще тонших елементів— протофібрил, а останні — з молекул колагену. Молекули білка колагену мають nдов­жину близько 280 нм і товщину 1,4 нм. Вони побудовані з трьох nполіпептидних ланцюжків попередника колагену — проколагену. Синтез колагену, а також глікозаміногліканів таглікопротеїнів відбувається у клітинах пухкої сполучної тканини — фібробластах. nДалі ці речовини секретуються у міжклітинну речовину. Поза клітиною з молекул колагену nутворюються протофібрили і т.д. Маркерними амінокислотами зрілого колагену є гідроксипролін та гідроксилізин.

Існус 12 типів колагену, nякі розрізняють за молекулярною організацією, органною та тканинною належністю. nКолаген І типу с в сполучній тканині шкіри, кістки, у рогівці ока, склері, стінці nартерій тощо; II типу — у гіаліноному і фіброзному хря­щах, у склонидному тілі; ІІІ ти­пу — у nдермі шкіри плода, в стінці великих кровоносних судин, у ретикулярних волокнах; IV ти­пу — у базальних мембранах, nкапсулі кришталика; V типу -навколо клітин, що його синте­зують у вигляді екзоцитоскелету. Колагени VI, VII типів називають мікрофібри–лярними; колагени НІ, ІХ, X, XI типів — так звані малі, знайдені у nневеликих кількостях в ендотелії, хрящах, скловидному тілі.

Колагенові волокна містять 65 % води. Вони здатні притягати воду і nнабрякати як у складі організму, так і поза ним. У проточній воді їхня товщина nзбільшується на 50 % внаслідок набряку, а в підкисленому середо­вищі — у 500 разів; nдовжина волокон при цьому не зростає. Такі властивості колагенових волокон nзумовлюють їхню функцію в організмі — бути депо води. Цією властивістю колагенових nволокон зумовлена поява набряків при патології. При втраті крові вони віддають nводу, підновлюючи об’єм крові. При шшарюванні колагенові волокна nстворюють клей (звідси походить їхня назва, «кола»—клей, «гено» — народжую, nпродукую). Вони мають nневелику резистентність до дії кислот, лугів та протеолітичних ферментів. nКолагенові волокна дуже міцні, але мають низьку еластичність, їхній модуль nпружності 60-70 кг/мм. Це найміцніші структури в організмі, основна їхня nфункція — опорно-механічна. 

Еластичні волокна, на відміну під колагенових, мають у нагна­ному nвигляді жовтуватий колір, галузяться і анастомозують між собою, nзавжди розташовані поодинці, не утворюють пучків. Тонщина їх від 0,3 до 10-18 мкм. Основним хімічним складником nеластичних волокон є глобулярний білок еластин, який синтезують фібробласти. В nеластині міститься велика кількість амінокислот проліну та гліцину, відсутній цистин. Крім того, характерна наявність двох похідних амінокислот — десмозину та ізодесмозину, що зумовлюють його еластичність. Молекули еластину мають форму nглобул діаметром 2,8 нм. Поза клітиною вони з’єднуються у ланцюжки товщиною 3-3,5 нм, які називаються еластиновими протофібрилами, що в комплексі з глікопротеїнами, утворюють мікро-фібрили nтовщиною 8-10 нм. Еластичне волокно за даними електронної мікроскопії побудоване з nдвох компонентів — у центрі міститься аморфний компонент, а на периферії —мікрофібрилярний. У різних типах еластичних волокон співвідношення цих двох nкомпонентів різне. Найбільш зрілі еластичні волокна містять близько 90 % nеластину у вигляді аморфного компоненту. Мікрофібриляриий компонент nсильніше розвинений там, де вимоги до механічної міцності більші, ніж до nеластичності. Крім зрілих еластичних волокоіі, розрізняють nблизькі до них, так звані елаунінові та окситаланові волокна. В елаунінових nволокнах співідно-шення мікрофібрил і аморфного компоненту приблизно рівне, а окситаланові складаються лише з мікрофібрил.

Еластичні волокна бідніші водою порівняно з колагеновими (містять n47 % води). Вони стійкі до кип’ятіння, дії кислот, лугів, мацерації, nгниття, довше зберігаються у трупному матеріалі, їхня міцність набагато менша, nніж у колагенових воло­кон, але їм властива висока еластичність. Це прекрасні nамор­тизатори, які забезпечують повернення структур до вихідного положення. З nвіком еластичність цих волокон знижується, вони розпадаються на фрагменти. nЕластичні волокна погано сприймають гістологічні барвники загального характеру, nїх можна виявити елективне за допомогою орсеїну або nрезорцин-фуксину.

Ретикулярні волокна можна спостерігати у препаратах, ім-прегнованих сріблом, тому їх називають ще аргірофільними. Серед останніх розрізняють два типи волокон: власне ретикулярні n— це дефінітивні утвори, які побудовані з колагену III типу; преколагенові — початкова стадія при утворенні колагено­вих волокон у період nембріогенезу, а також при регенерації.

Вміст основної речовини не­однаковий у різних видів спо­лучної nтканини. За фізико-хімічним станом це гель непостійної в’язкості та хімічного nскладу. В утворенні основної речовини беруть участь клітини сполучної тканини nі, в першу чергу, фібробласти. Хімічний склад аморфного компоненту характе­ризується nнаявністю води, біл­ків, ліпідів, полісахаридів, мі­неральних речовин. Вміст nполісахаридів 0,5..,5 %. До них належать глікозаміноглікани(ГАГ): сульфатовані — гепарансульфат, хондро-їтин-сульфат, хондроїтин-6-сульфат, дерматансульфат, а також несульфатовані, представником яких є гіалуронова кислота. Сульфатовані ГАГ сполучаються з білками, утворюючи протео–глікани.

Глікозаміноглікани зумовлюють консистенцію аморфної речовини та її функ­ціональні nвластивості. У свою чергу, функціональні риси спо­учної тканини загалом зале­жать від nфізико-хімічного стану основної речовини. Чим вона щільніша, тим більше nвиражена механічна, опорна функція. Рід­ша за консистенцією основна речовина nкраще забезпечує трофічну функцію. Гістамін і гіалуронідаза збільшують проникливість аморфного компоненту (є багато nмікроорганізмів, споряджених гіалуронідазою, яка допомагає; їм nпрокладати шлях у сполучній тканині). Підвищення концентрації ГАГ (зокремагіалуронової кислоти), навпаки, знижує проникність основної міжклітинної nречовини.

Основна речовина створює передумови для пересування клітин, nздатних до руху шляхом транспорту поживних речовин і продуктів nметаболізму. 

Щільна волокниста сполучна тканина

Для цього виду сполучної тканини характерним є переважний розвиток nволок­нистих структур і, у першу чергу, колагенових волокон. Ця особливість nзабезпечує високі амортизаційно-механічні властивості. Залежно від способу nорієнтації колагенових волокон у просторі розрізняють оформлену щільну nволокнисту сполучну тканину і неоформлену щільну волокнисту сполучну тканину.

Оформлена щільна волокниста сполучна тканина розміщена у складі nфіброзних мембран, зв’язок, сухожиль. Останні, з’єднуючи м’язи з кістками, nзазнають дії вектора сили переважно в одному напрямі. Вказаний фактор є при­чиною nстрого паралельної орієнтації пучків колагенових волокон у просторі. Між nокремими пучками волокон розміщені високодиференційовані клітини фібробластичного ряду (фіброцити), які у результаті своєї син­тетичної діяльності nзабезпечують фізіологічну регенерацію сухожильних пучків. Пучок колагенових nволокон, оточений шаром фіброцитів, називається сухо­жильним пучком. Кілька сухожильних nпучків першого порядку в своїй сукупності утворюють сухожильні пучки другого nпорядку, останні розмежовані прошарками пухкої сполучної тка­нини, що носять nназву ендотендинію. У складі великих сухожиль пучки другою порядку, об’єднуючись, nутворюють сухожильні пучки третього і навіть четвертого порядків. Зовні сухожилля nоточене перитенди-н і є м. утвореним пухкою сполучною тканиною. 

Ретикулярні волокна дуже близькі до колагенових за своїм складом, nале відрізняються від них меншою товщиною, розгалуженістю та наявністю nанастомозів

Ретикулярні волокна разом з ретикулярними клітинами, що їх nпродукують, утворюють сітчасті структури. 

Основна міжклітинна речовина (аморфний компонент). Клітини та nволокна сполучної тканини занурені в основну речовину, або аморфний компонент. nОсновна речовина и організмі становить близько 20 % маси тіла. У дитячому віці її більше, ніж у дорослої людини або у nстарих людей

Електронномікроскопічно у ретикулярних волокнах спостерігаються протофібрили товщиною 40 нм, склеєні аморфною речовиною. Протофібрилимають не завжди чітку посмугованість з періодом 64…67 нм (тобто ідентичну колагеновим волокнам). На відміну від кола­генових nволокон, ретикулярні мають високу концентрацію ліпідів, вуглеводів та сірки. nВони стійкі до дії слабких кислот і лугів, трипсину. За здатністю до розтягання nвони займають про­міжне положення між колагено­вими та еластичними.

Прикладом неоформленої волокнистої сполучної тканин може служити nсітчастий шар дерми шкіри. У його складі товсті пучки колагенових волокон ідуть nу різних напрямах, що забезпечує резистентність шкіри при найрізноманітніших напрямках nдії механічних факторів. Між пучками колагенових волокон розміщені фібробласти nта макрофаги, судинно-нервові пучки та основна міжклітинна речовина.