ТЕМА 4.
МЕХАНІЧНІ І ПРОВІДНІ ТКАНИНИ. СУДИННО-ВОЛОКНИСТІ ПУЧКИ
Тканиною називається група клітин, структурно і функціонально взаємозв’язаних один з одним, схожих за походженням, будові і що виконують певні функції в організмі. Тканини виникли у вищих рослин у зв’язку з виходом на сушу і найбільшої спеціалізації досягли у покритосеменних, у яких їх виділяють до 80 видів. Найважливішими тканинами рослин є утворюючі, покривні, такі, що проводять, механічні і основні. Вони можуть бути простими і складними. Прості тканини складаються з одного виду клітин (наприклад, коленхіма, меристема), а складні – з різних по будові клітин, що виконують окрім основних і додаткові функції (епідерма, ксилема, флоема та ін.).
СУЧАСНА КЛАСИФІКАЦІЯ ТКАНИН:
II. Покривні
III. Механічні (опорні)
IV. Провідні
V. Видільні
VI. Основні
Твірні тканини, або меристеми. Меристеми є ембріональними тканинами. Завдяки здатності до ділення, що довго зберігається (деякі клітини діляться впродовж усього життя) меристеми беруть участь в утворенні усіх постійних тканин і тим самим формують рослину, а також визначають його тривалий ріст.
Клітини утворюючої тканини тонкостінні, багатогранні, щільно зімкнуті, з густою цитоплазмою, з великим ядром і дуже дрібними вакуолями. Вони здатні ділитися у різних напрямах.
За походженням меристеми бувають первинні і вторинні. Первинна меристема складає зародок сім’я, а у дорослої рослини зберігається на кінчику коренів і верхівках пагонів, що робить можливим їх наростання в довжину. Подальше розростання кореня і стебла по діаметру (вторинний ріст) забезпечується вторинними меристемами – камбієм і феллогеном. По розташуванню в тілі рослини розрізняють верхівкові (апікальні), бічні (латеральні), вставні (інтеркалярні) і раневі (травматичні) меристеми.
Покривні тканини
Покривні тканини розташовуються на поверхні усіх органів рослини. Вони виконують головним чином захисну функцію – захищають рослини від механічних ушкоджень, проникнення мікроорганізмів, різких коливань температури, зайвого випару і т. п. Залежно від походження розрізняють три групи покривних тканин – епідермис, перидерма і кірка.
Епідерміс (епідерма, шкірка) – первинна покривна тканина, розташована на поверхні листя і молодих зелених пагонів.
Вона складається з одного шару живих, щільно зімкнутих клітин, що не мають хлоропластів. Оболонки клітин зазвичай звивисті, що обумовлює їх міцне зімкнення. Зовнішня поверхня клітин цієї тканини часто одягнена кутикулою або восковим нальотом, що є додатковим захисним пристосуванням. У епідермі листя і зелених стебел є продихи, які регулюють транспірування і газообмін рослини.
Відомі різноманітні трихоми епідерми, які виконують захисну та видільну функції
Епіблема добре розвинена в коренях
Перидерма – вторинна покривна тканина стеблів і коренів, що змінює епідерміс у багаторічних рослин. Її створення пов’язане з діяльністю вторинної меристеми – феллогена (пробкового камбію), клітини якого діляться і диференціюються у відцентровому напрямі (назовні) в пробку (фелему), а в доцентровому, (всередину) – в шар живих паренхімних клітин (фелодерму). Пробка, фелоген і фелодерма складають перидерму.
Клітини пробки просякнуті жироподібною речовиною – суберином – и не пропускають воду і повітря, тому вміст клітини відмирає і вона заповнюється повітрям. Багатошарова пробка утворює своєрідний чохол стебла, що надійно оберігає рослину від несприятливих дій довкілля. Для газообміну і транспірування живих тканин, що лежать під пробкою, в останній є особливі утворення -чечевички; це розриви в пробці, заповнені рихло розташованими клітинами.
Кірка утворюється у дерев і кущів на зміну пробці. У тканинах кори, що більш глибоко лежать, закладаються нові ділянки фелогену, що формують нові шари пробки. Внаслідок цього зовнішні тканини ізолюються від центральної частини стебла, деформуються і відмирають, На поверхні стебла поступово утворюється комплекс мертвих тканин, що складається з декількох шарів пробки і відмерлих ділянок кори. Товста кірка служить надійнішим захистом для рослини, ніж пробка.
Провідні ткнаини.
Ксилема – це головна тканина вищих судинних рослин, що водопроводить, забезпечує пересування води з розчиненими в ній мінеральними речовинами від коренів до листя і інших частин рослини (висхідний струм). Вона також виконує опорну функцію. До складу ксилеми входять трахеїди і трахеї, деревинна паренхіма і механічна тканина.
Трахеїди є вузькими, сильно витягнутими в довжину мертвими клітинами із загостреними кінцями і здеревілими оболонками. Проникнення розчинів з однієї трахеїди в іншу відбувається шляхом фільтрації через пори – поглиблення, затягнуті мембраною. Рідина по трахеїдах протікає повільно, оскільки порова мембрана перешкоджає руху води. Трахеїди зустрічаються у усіх вищих рослин, а у більшості хвощів, плавунів, папоротей і голонасінних служать єдиним елементом ксилеми, що проводить. У покрытосеменных рослин разом з трахеїдами є сосуди.
Трахеї – це порожнисті трубки, що складаються з окремих члеників, розташованих один над одним. У члениках на поперечних стінках утворюються наскрізні отвори – перфорації, або ці стінки повністю руйнуються, завдяки чому швидкість струму розчинів по посудинах багаторазово збільшується. Оболонки посудин просочуються лігніном і надають стеблу додаткову міцність. Залежно від характеру потовщення оболонок розрізняють трахеї кільчасті, спіральні, сходові та ін.
Флоема проводить органічні речовини, синтезовані в листі, до усіх органів рослини (низхідний струм). Як і ксилема, вона є складною тканиною і складається з ситовидних трубок з клітинами-супутницями (див. мал. 8.3), паренхіми і механічної тканини. Ситовидні трубки утворені живими клітинами, розташованими одна над іншою. Їх поперечні стінки пронизані дрібними отворами, що утворюють як би сито.
Клітини ситовидних трубок позбавлені ядер, але містять в центральній частині цитоплазму, тяжи якої через наскрізні отвори в поперечних перегородках проходять в сусідні клітини. Ситовидні трубки, як і посудини, тягнуться по усій довжині рослини. Клітини-супутниці сполучені з члениками ситовидних трубок численними плазмодесмами і, мабуть, виконують частину функцій, втрачених ситовидними трубками (синтез ферментів, освіта АТФ).
Ксилема і флоема знаходяться в тісній взаємодії один з одним і утворюють в органах рослини особливі комплексні групи – пучки.
Механічні тканини
Механічні тканини забезпечують міцність органів рослин. Вони складають каркас, що підтримує усі органи рослин, протидіючи їх зламу, стискуванню, розриву.
Основними характеристиками будови механічних тканин, що забезпечують їх міцність і пружність, є потужне потовщення і одеревіння їх оболонок, тісне зімкнення між клітинами, відсутність перфорацій в клітинних стінках. Учні, подивіться на малюнок 6, щоб зрозуміти класифікацію таких тканин.
Механічні тканини найбільш розвинені в стеблі, де вони представлені лубовими і деревинними волокнами.
У коренях механічна тканина зосереджена в центрі органу. Залежно від форми клітин, їх будови, фізіологічного стану і способу потовщення клітинних оболонок розрізняють два види механічної тканини : коленхіму і склеренхіму.
Коленхіма представлена живими паренхімними клітинами з нерівномірно потовщеними оболонками, що роблять їх особливе добре пристосованими для зміцнення молодих зростаючих органів. Будучи первинними, клітини коленхіми легко розтягуються і практично не заважають подовженню тієї частини рослини, в якій знаходяться.
Зазвичай коленхіма розташовується окремими тяжами або безперервним циліндром під епідермою молодого стебла і черешків листя, а також облямовує жилки в листі дводольному. Іноді коленхіма містить хлоропласти.
Склеренхіма складається з витягнутих клітин з рівномірно потовщеними, часто здеревілими оболонками, вміст яких відмирає на ранніх стадіях. Оболонки склеренхимных клітин мають високу міцність, близьку до міцності стали. Ця тканина широко представлена у вегетативних органах наземних рослин і складає їх осьову опору.
Розрізняють два типи склеренімних клітин: волокна і склереїди.
Волокна – це довгі тонкі клітини, зазвичай зібрані в тяжи або пучки (наприклад, лубові або деревинні волокна).
Склереїди – це округлі мертві клітини з дуже товстими здеревілими оболонками. Ними утворені насінна шкірка, шкаралупа горіхів, кісточки вишні, сливи, абрикоси; вони надають м’якушу груш характерний характер питлівки.
Видільні тканини
Видільні (екскриторні) тканини рослин слугують для накопичення надмірної кількості води та виділення кінцевих продуктів обміну речовин у вигляді смол, ефірних масел, слизу.
Можна поділити на дві частини: зовнішньої секреції (залозисті волоски, нектарники, гідатоди) і внутрішньої секреції (молочники, видільні клітини, схизогенні і лізогенні вмістилища).
Залози зовнішньої секреції рослин. Гідатоди (водяні продихи) забезпечують виділення води в умовах підвищеної вологості, надмірного поглинання води, послаблення транспірації. На рослинах з’являються краплини води на кінчиках зубчиків листків, часто напередодні дощу. Подібне явище відбувається також і в кімнатних рослин (бальзамін, фуксія, філодендрон), тому їх називають рослинами-барометрами.
Нектарники (медові залозки) розташовуються в середині квітки і виділяють цукристу речовину – нектар, що приваблює комах-запилювачів. Клітини нектарників мають густу цитоплазму і характеризуються високим рівнем обміну речовин. Залозисті волоски (зовнішні епідермальні залозки) призначені для виділення ефірних масел та смол, які в деяких випадках слугують для обміну речовин, в інших – є баластними речовинами.
Залози внутрішньої секреції рослин. Молочники – клітини, які злилися і містять рідину, що нагадує молоко (молочний сік – латекс). Мають замкнуту систему (молочники в кульбаби і чистотілу, смоляні ходи в хвойних). В деяких рослин мають вигляд довгих розгалужених клітин у вигляді трубки, в інших – багатоклітинних утворень. Продукти обміну – смоли, каучук та живиця (витікає з рани хвойного дерева, з неї видобувають каніфоль і скипидар). У молочниках утримуються продукти обміну речовин – білки, вуглеводи, ліпіди, інколи виконують функції накопичення води. В кінці вегетаційного періоду молочники відмирають.
Основна тканина, або паренхіма
Основна тканина, або паренхіма, складається з живих, зазвичай тонкостінних клітин, які складають основу органів (звідки і назва тканини). У ній розміщені механічні, такі, що проводять і інші постійні тканини. Основна тканина виконує ряд функцій, у зв’язку з чим розрізняють асиміляційну (хлоренхіму), запасаючу, воздухоносную (аеренхіму) і водоносну паренхіму.
Клітини асиміляційної тканини містять хлоропласти і виконують функцію фотосинтезу. Основна маса цієї тканини зосереджена в листі, менша частина – в молодих зелених стеблах.
Механічні тканини
Механічна тканина складається із групи спеціальних клітин, які надають міцності органам і самій рослині. Ці клітини можуть бути живі або мертві, товстостінні, рівномірно або нерівномірно потовщені, паренхімні або прозенхімні.
Характерна особливість механічних тканин полягає в тому, що вони складаються в основному із мертвих клітин (за винятком коленхіми) з потовщеними, звичайно просоченими лігніном оболонці ками з дрібними і нечисленними порами. Розташування їх щільне, звичайно без міжклітинників (за винятком пухкої коленхіми).
Функції клітин механічної тканини:
– надає твердості та міцності рослині;
– забезпечує пружність та гнучкість рослин.
Міцність на розрив у механічний тканин перевищує міцність заліза, а за гнучкістю ці тканини перевершують більшість металів.
За особливостями походження, будови, функцій і розміщення в органах рослин механічні тканини поділяються на коленхіму, склеренхіму і склереїди.
1) Коленхіма — первинна механічна тканина головним чином первинної кори молодих стебел і черешків дводольних рослин, розміщена під покривною тканиною.
Клітини живі, з хлоропластами, прозенхімні або паренхімні, з нерівномірно потовщеними пектиново-целюлозними клітинними оболонками, завдяки чому збільшується міцність та еластичність молодих стебел, що ростуть.
За характером потовщення клітинних оболонок розрізняють три різновиди коленхіми:
а) кутову (черешок листка бегонії),
б) пластинчасту (стебло бузини);
|
в) пухку (черешок листка лопуха).
2) Склеренхіма — механічна тканина, що складається з видовжених волокон. Клітини мертві, довгі, прозенхімні, загострені на кінцях, з рівномірно потовщеними оболонками. Утворюються з прокамбію або камбію. Спочатку клітини живі, мають багатоядерну цитоплазму і тонку оболонку з порами. Згодом оболонка потовщується, протопласт відмирає, і клітина заповнюється повітрям. Окремі клітини склеренхіми утворюють елементарне волокно, а їх група – технічне волокно.
Волокна склеренхіми утворюються майже в усіх органах рослин. За особливостями будови клітин і розміщенням в органах рослин розрізняють луб’яні і деревинні волокна (лібриформ).
а) Луб’яні волокна знаходяться в периферійній частині рослин і є складовою частиною кори (лубу, флоеми). Клітини їх дуже довгі (дл
|
б) Деревинні волокна, або лібриформ, входять до складу ксилеми, або деревини. Клітини їх короткі (до
3) Склереїди, або кам’янисті клітини, — група мертвих клітин паренхімної форми з дуже потовщеними, здерев’янілими і мінералізованими клітинними
|
оболонками, в яких є прості або розгалужені пори. Клітини розміщуються в органах групами або поодиноко, утворюючи ідіобласти. Залежно від форми клітин розрізняють астросклереїди, брахісклереїди та остеосклереїди.
Клітини астросклереїд мають зірчасту форму, з численними загостреними відростками. Вони утворюють опорні клітини в листках маслини.
Брахісклереїди побудовані з ізодіаметричних клітин. Вони утворюють комплекси кам’янистої тканини в кісточках сливи, вишні, шкаралупі волоського горіха, плодах груші, айви.
Клітини остеосклереїд видовжені, з розширеними кінцями, утворюють опорні клітини в листках чаю, бегонії, плюща.
Форма склереїд є важливою діагностичною ознакою при мікроскопічному дослідженні лікарської сировини — кори, листків, кореневищ, бульб, плодів різних рослин.
Таким чином, механічні тканини рослин, арматура рослин, стереометрична система тканин, що забезпечують міцність рослин, тобто їх здатність протистояти дії статичних (наприклад, сила тяжіння) і динамічних (наприклад, пориви вітру) навантажень. До М. т. р. відносяться: коленхіма, склеренхіма, кам’янисті клітки, у вторинній корі — лубові волокна, а в деревині — лібриформ . До М. т. р. інколи відносять деякі покривні тканини, товстостінні трахеїди, розташовані в пізніх річних шарах хвойних і виконуючих поряд зі своєю основною функцією також і механічну. Тонкостінні, ніжні тканини також грають механічну роль, якщо знаходяться в змозі тургора ; вони заповнюють простір між М. т. р. і тим самим збільшують міцність рослини. Виконання основних функцій М. т. р. забезпечується сильними потовщеннями клітинних оболонок, міцним зв’язком кліток один з одним, великою пружністю оболонок, а також і характером розподілу М. т. в рослині. По пружності і міцності при розтягуванні М. т. р. (наприклад, склеренхіма) близькі до сталі, мало поступаються по пружності каучуку, а по здатності протистояти динамічним навантаженням без деформацій значно перевершують сталь. Почало систематичному вивченню М. т. р. належало йому.(німецький) ботаніком С. Шведенером (1874), а в Росії — В. Ф. Раздорським (з 1912), що створив теорію здійснення будівельно-механічних принципів в будові рослин. Раздорський розглядає рослину і його органи не як конструкції що статично чинять опір зовнішнім механічним діям (як вважав Шведенер), а як динамічну систему живого організму, змінну залежно від зовнішніх умов. Механічні тканини трав’янистих рослин утворюють сітку («каркас»), частина їх тяжей проходіт похило; сплетення тканин, перегородки у вузлах порожнистих стебел, шкірка і зрощені з нею периферичні частини забезпечують особливу міцність стебла. У вторинній корі деревних рослин арматурна сітка складається з тяжей і пластинок лубових механічних волокон і склереїд. У деревині тяжі лібриформу армують основну масу судин і трахеїдів. На М. т. р. впливають умови середовища, наприклад в рослин, що живуть у воді, вони розвинені дуже слабо. Потужність М. т. р. підвищується із збільшенням інтенсивності освітлення, вологості грунту, а також з пониженням вологості повітря.
Провідні тканини
У вищих рослин, поширених на суходолі, частина вегетативного тіла знаходиться в ґрунті (корені), а частина — в повітрі (пагони та їхні похідні). Корені втягують з ґрунту воду й елементи ґрунтового живлення. Листки з повітря поглинають вуглекислий газ і за рахунок енергії світла здійснюють фотосинтез. Речовини, поглинуті й утворені різними частинами рослини, перерозподіляються в її тілі за допомогою провідної тканини.
|
Від коренів починається висхідний рух води і речовин, який здійснюється по трахеїдах і трахеях (судинах). Від листків до кореня і генеративних органів по ситовидних трубках здійснюється низхідний рух органічних речовин.
На рис – процес утворення провідних елементів з меритсематичних клітин.
|
Судини, або трахеї — це вертикальний ряд мертвих клітин-члеників, які сполучаються між собою за допомогою однієї або декількох перфорацій, що знаходяться в перфораційних пластинках. Довжина членика судини — 0,2-
На стінках члеників судин зсередини відкладається вторинна оболонка, що зумовлює характерні потовщення спіральних, кільчастих, сітчастих, драбинчастих та пористих судин. У бічних стінках члеників судин знаходяться пори, за допомогою яких вода надходить до сусідніх клітин. Перфораційна пластинка, яка знаходиться між члениками судини, може бути горизонтальною або скошеною. На горизонтальній пластинці є, як правило, одна перфорація, а на косій — декілька. Трахея, на відміну від трахеїди, довша і ширша та краще пристосована до проведення води.
Трахеїди — це основні провідні елементи ксилеми у вигляді довгих мертвих прозенхімних клітин із скошеною поперечною оболонкою. В покритонасінних рослин довжина їх становить 0,5-
Ситовидні трубки — це вертикальний ряд живих без’ядерних клітин члеників, відмежованих одна від одної ситовидними пластинками. В ситовидних пластинках є отвори — перфорації, крізь які проходять тяжі цитоплазми — плазмодесми. Членики ситовидних трубок у покритонасінних рослин супроводжуються клітинами-супутницями, які мають ядро. Утворюються ситовидні трубки з меристематичних клітин прокамбію (первинні) або камбію (вторинні). поздовжньою перегородкою на дві, одна з яких перетворюється в членик щитовидної трубки, а друга — в клітину-супутницю. Потім на кінцях клітини-членика формуються ситовидні пластинки, на стінках канальців яких відкладається полісахарид калоза. В процесі дозрівання клітини-члени-ка руйнуються ядро та вакуолярна мембрана (тонопласт), і клітина заповнюється сумішшю клітинного соку і цитоплазматичного матрикса.
На поперечному перерізі стебла липи добре видно річні кільця деревини, а також ділянки флоеми у корі.
У трав’янистих рослин ситовидні трубки відмирають разом з рослиною, а в дерев’янистих наприкінці вегетаційного періоду отвори ситовидних пластинок затягуються калозою і утворюється мозолисте тіло, яке закриває ситовидну трубку.
|
Навесні під дією ферментів калоза може розчинитися, і діяльність ситовидної трубки відновиться. В дводольних рослин ситовидні трубки працюють 1-2 роки, а в однодольних —до 50 років.
Провідна тканина в органах рослин утворює провідні пучки, які складаються з ксилеми з трахеями і трахеїдами та флоеми з ситовидними трубками.
|
Ксилема і флоема — це складні тканини, побудовані з провідної тканини, а також основної та механічної. Обов’язковим елементом ксилеми є трахеї та трахеїди, а також— клітини деревної паренхіми та деревні волокна
Флоема має провідну тканину — ситовидні трубки з клітинами-супутницями — і може мати флоемну паренхіму та луб’яні волокна.
Таблиця
Порівняльний склад (у ммоль/л) флоемного та ксилемного соку в однорічного люпину
|
Речовини |
Ксилема |
Флоема |
|
|
Сахароза |
— |
450-470 |
|
|
Амінокислоти* |
0,7-2,6 |
13-15 |
|
|
Калій |
2,4-4,6 |
39,0-46,0 |
|
|
Натрій |
2,2-2,6 |
4,4-5,2 |
|
|
Кальцій |
0,4-1,8 |
0,5-1,6 |
|
|
Магній |
0,3-1,1 |
3,5-5,8 |
|
|
Нітрати |
Сліди |
0,003 |
|
|
рН |
5,9 |
8,0 |
|
|
* у мг/л |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Провідні пучки виникають з прокамбію або камбію.
Провідні пучки виникають у меристемних зонах із прокамбію (меристеми), який диференціюється з меристеми конуса наростання. Прокамбій функціонує в рослині недовго. Через деякий час поділ його клітин припиняється, і вони або всі перетворюються на елементи ксилеми і флоеми, або між флоемою і ксилемою залишається ряд про-камбіальних клітин, які стають вторинною меристемою — камбієм. Клітини камбію діляться паралельно поверхні рослини, і пучок може рости внаслідок утворення вторинної флоеми й ксилеми.
Пучки, які мають камбій, називають відкритими, які його не мають, — закритими. Здатність утворювати ті чи інші пучки — характерна особливість рослин. Так, для однодольних характерні закриті провідні пучки, для дводольних — відкриті.
У кожному органі квіткової рослини співвідношення тканин різне. Диференціювання клітин рослин на тканини і органи — один з ароморфозів, який забезпечив пристосування до існування на суходолі.
Провідні пучки, які формуються лише за рахунок меристеми прокамбію, називаються закритими. Вони складаються з первинних флоеми і ксилеми (однодольні рослини).
Якщо провідний пучок спочатку формується за участю прокамбію, а потім утворюється камбій, який продукує вторинні флоему та ксилему, то пучок називається відкритим. Він складається з флоеми, камбію та ксилеми (голонасінні та дводольні рослини).
За характером взаємного розміщення флоеми та ксилеми провідні пучки поділяють на колатеральні (на рис 1,2), біколатеральні (3), концентричн (4,5) і радіальні (6-9).
|
Провідні пучки, в яких ксилема і флоема розміщуються на сусідніх радіусах, називаються радіальними (корені рослин при первинній будові).
У колатеральних провідних пучках флоема і ксилема розміщені поряд в одному радіусі.
колатеральні відкриті провідні пучки в стеблі конюшини
В біколатеральних пучках послідовно розміщуються флоема, ксилема, флоема (гарбуз) в одному радіусі.
|
В концентричних провідних пучках центральне положення займає ділянка ксилеми, яку оточує кільце флоеми (амфікрибральмий пучок Папоротеподібних),
або ділянка флоеми, оточена кількцем ксилеми (амфівазальний) – у конвалії, лепехи та ін. представників класу Однодольні.
Узагальнення
Чим відрізняються тканини тварин і рослин?
У більшості багатоклітинних тварин різні типи тканин у процесі індивідуального розвитку формуються з певних зародкових листків – екто-, мезо- та ентодерми. Натомість у рослин всі типи тканин виникають з
твірної тканини. Крім того, тканини тварин побудовані не лише з клітин, а й з міжклітинної речовини, яку утворюють і виділяють самі клітини. В тканинах рослин міжклітинної речовини майже немає. Між оболонками сусідніх клітин, які входять до складу певної тканини, часто бувають проміжки -міжклітинники – різного розміру. Клітини сполучаються між собою через отвори в їхніх оболонках за допомогою цитоплазматичних містків. У відмерлих клітин рослин залишаються лише стінки, а вміст руйнується.
Будову та функції тканин тварин вивчає гістологія (від грец. гістос – тканина), а рослинних – анатомія рослин (від грец. анатоме – розсікати).
Тканини рослин поділяють на твірні, покривні, провідні, основні та механічні.
Твірні тканини, або меристема (від грец. мерис-тос – подільний), складаються з клітин, здатних до поділу. Клітини цих тканин дають початок клітинам усіх інших типів. Вони мають велике ядро і тонкі розтяжні стінки з незначним вмістом целюлози.
За розташуванням у рослині розрізняють верхівкову, бічну та вставну твірні тканини.
Верхівкова меристема розташована на верхівці пагона (мал. 85) або кореня і забезпечує ріст цих органів у довжину. Бічна меристема міститься всередині багаторічних коренів або пагонів і охоплює їхню центральну частину у вигляді циліндра. Вона забезпечує ріст цих органів у товщину. Вставна меристема розташована в основі міжвузлів стебла деяких рослин (наприклад, у злаків). Як і верхівкова, вона забезпечує ріст пагонів у довжину, але такий ріст називають вставним, оскільки він відбувається внаслідок видовження міжвузлів.
Покривні тканини розташовані на поверхні органів рослини.
Вони відмежовують внутрішні тканини від зовнішнього середовища і захищають їх від несприятливих впливів довкілля та пошкоджень. Покривні тканини можуть складатися з живих або відмерлих клітин. Розрізняють два основні види покривних тканин: шкірку та корок.
Мал. 85. Верхівкова меристема
Шкірка, або епідерма (від грец. епі – понад та дерма – шкіра), має вигляд тонкої прозорої плівки, що складається з одного чи кількох шарів живих клітин, щільно прилеглих одна до одної (мал. 86). Тому міжклітинників у неї майже немає. Зверху клітини шкірки бувають вкриті шаром воскоподібної речовини – кутикулою (від лат. кутикула -шкірка), що е пристосуванням від надлишкового випаровування води. Крім того, поверхня шкірки часто має різноманітної будови волоски. Одні з них захищають рослину від перегрівання, інші – від рослиноїдних тварин.
Наприклад, всім відома здатність жалкої кропиви спричиняти опіки. її листки та молоді пагони густо вкриті волосками, через які отруйні речовини, що їх виробляє кропива, можуть потрапляти на шкіру людини або тварин та подразнювати її. Особливе значення для живлення рослин мають кореневі волоски.
Мал. 86. Епідерма листка
У шкірці є особливі утвори – продихи (мал. 87), які забезпечують зв’язок рослини з довкіллям. Продих утворений двома особливими клітинами бо-боподібної форми, що містять хлоропласти і тому забарвлені у зелений колір. Завдяки здатності продихових клітин змінювати внутрішньоклітинний тиск, а отже і свій об’єм, забезпечується відкривання та закривання продихової щілини. Так рослина регулює інтенсивність процесів випаровування води та газообміну.
Мал. 87. Будова продиху:
1 – продихова щілина;
2 – продихові клітини;
З – хлоропласти
|
У багаторічних рослин шкірка через певний час може заміщуватись корком (мал. 88). Потовщені стінки клітин корка просочуються жироподібною речовиною і стають непроникними для води та повітря. Вміст цих клітин згодом відмирає.
Ви, мабуть, помічали, що поверхня більшості деревних рослин уже в перший рік життя набуває буруватого забарвлення. Це свідчить про те, що замість шкірки утворився корок, який надійно захищає рослину під час несприятливих періодів (наприклад, узимку, під час посухи). На поверхні корка можна побачити горбики різної форми. Це – сочевички, через які рослина здійснює газообмін та випаровує воду.
Мал. 88. Кора деревної рослини:
1 – корок;
2 – мертві клітини кори;
З – живі клітини
Основна тканина (мал. 89) складається з живих клітин з порівняно тонкими стінками, між якими звичайно є міжклітинники. Вона заповнює проміжки між клітинами інших типів. Залежно від особливостей будови та виконуваних функцій розрізняють кілька видів основної тканини.
Мал. 89. Тканини листка:
1 – кутикула;
2 – епідерма;
3 – стовбчаста і губчаста паренхіми;
4 – міжклітинники
Фотосинтезуюча основна тканина утворена клітинами, які містять хлоропласти. Вона здійснює процеси фотосинтезу і розташована переважно в листках.
Запасаюча основна тканина представлена безбарвними клітинами, в яких запасаються різні речовинин (крохмаль, жири тощо). Клітини основної тканини квіток і плодів часто містять хромопласте, які забарвлюють їх у яскраві кольори.
У рослин посушливих місцезростань (кактусів, алое) є водозапасаюча основна тканина. Значні запаси води, які можуть накопичуватись в її клітинах, дають змогу переживати тривалі посушливі періоди.
Провідні тканини забезпечують у рослин два потоки речовин: висхідний (від кореня до надземних частин) і низхідний (утворені в зелених частинах пагонів органічні сполуки пересуваються вниз до інших частин рослини). Відповідно розрізняють два типи провідних тканин: ксилему і флоему.
Ксилема (від грец. ксилон – зрубане дерево) складається з провідних елементів (трахеїд і судин), якими безпосередньо рухаються речовини, і живих клітин основної тканини, які їх оточують (мал. 90). Судини — це послідовно з’єднані відмерлі клітини, поперечні стінки між якими майже повністю зникають (або мають великі отвори). Судини забезпечують висхідний потік речовин від підземних частин рослин до надземних. Як правило, це розчини мінеральних солей. Але навесні разом з неорганічними сполуками ними можуть пересуватися й органічні (наприклад, розчини цукрів), запасені в коренях або підземних видозмінах пагонів. Ці органічні сполуки потрібні для розпускання листків до початку фотосинтезу. Всім відомий солодкий сік берези. В Канаді із солодкого весняного соку клена щорічно дістають сотні тисяч тонн цукру та патоки.
Таку саму функцію виконують і трахеїди — окремі клітини веретеноподібної форми з численними порами в клітинній стінці. Судини і трахеїди, крім провідної, забезпечують ще й опорну функцію.
Іншим видом провідної тканини є флоежа (від грец. флойос – кора), що складається з ситоподібних трубок (мал. 91). Це живі видовжені клітини, послідовно розташовані одна над одною у вигляді ланцюжка. Поперечні стінки цих клітин мають численні дрібні отвори (нагадують сито, звідки і походить їхня назва), через які цитоплазма однієї клітини сполучається з цитоплазмою іншої, розташованої вище або нижче. Ситоподібними трубками синтезовані в зелених частинах рослини органічні речовини пересуваються до інших її ділянок (низхідний потік).
Мал. 91. Ситоподібні трубки:
1 – ядро;
2 – цитоплазма;
3 – клітина-супутник;
4 – поперечна стінка з порами
У покритонасінних рослин зрілі клітини ситоподібних трубок, як правило, не мають ядер, але їх «супроводжують» клітини-супутники, що мають ядра. Ці клітини виробляють речовини, потрібні для нормального функціонування ситоподібних трубок. Уміст клітин ситоподібних трубок перебуває під високим тиском (до З0 атмосфер). Тому речовини пересуваються ними досить швидко – до 100 см/год.
Судини, трахеїди та ситоподібні трубки разом із механічними та основними тканинами утворюють судинно-волокнисті пучки (наприклад, жилки листків). Провідну функцію виконують також і клітини основної тканини. Наприклад, серцевинні промені стебел дерев забезпечують горизонтальний транспорт сполук між серцевиною та корою.
У рослинах трапляються і молочники – системи видовжених провідних клітин деяких рослин, якими рухається сік (латекс) молочно-білого (кульбаба, молочай) або оранжевого (чистотіл) кольору. Латекс -це розчин цукрів, білків і мінеральних сполук, у якому зважені дрібні краплини ліпідів. У латексі різних видів рослин (наприклад, кримсагизу, що зростає в Криму) міститься каучук. Із каучуку виробляють високоякісну натуральну гуму.
Механічні тканини виконують у рослин опорну функцію. Вони забезпечують пружність і міцність різних їхніх частин. Серед них є тканини, що складаються з живих або мертвих клітин. Живі клітини мають нерівномірно потовщені стінки, а відмерлі — потовщені здерев’янілі. Часто клітини механічної тканини видовжені та мають вигляд волокон (мал. 92).
|
Механічна тканина, яка складається з мертвих клітин, надзвичайно міцна: смужка з неї діаметром 1 мм2 витримує навантаження на розрив до 20 кг.
Кутова коленхіма зустрічається в стеблах собачої кропиви, черешках буряка
пластинчаста коленхіма виражена в гілці бузини
Пухка коленхіма виражена у водяних рослин
У рослинах існує система утворів, які виділяють продукти обміну або біологічно активні речовини. Продукти обміну речовин у вигляді розчинів звичайно накопичуються у вакуолях або включеннях окремих клітин. Так вони вилучаються з обміну речовин. Під час листопаду рослина звільняється від таких накопичених речовин разом із листками.
Залозисті волоски та інші утвори шкірки здатні виробляти ефірні олії, бальзами, смоли, нектар.
Ефірні олії – це суміш летких речовин різної хімічної природи. Завдяки сильному запаху вони приваблюють запилювачів, відлякують рослиноїдних тварин, деякі з них (фітонциди) пригнічують життєдіяльність хвороботворних мікроорганізмів. Відомо понад три тисячі видів насінних рослин, здатних виробляти ефірні олії, з яких приблизно 200 використовують у парфумерії, кулінарії, медицині (олії: трояндова, лавандова, олія кропу тощо).
Смоли – продукти життєдіяльності багатьох голонасінних і деяких покритонасінних (астрагал та ін.) рослин. Вони утворюються в клітинах, які оточують смоляні ходи, і є сумішшю органічних речовин – кислот, спиртів тощо. Назовні смоли виділяються звичайно у суміші з ефірними оліями у вигляді густих рідин (бальзамів). Вони слугують для утворення захисного шару в місцях пошкоджень поверхні рослин. Багато бальзамів має антибактеріальні властивості, їх використовують у медицині для лікування ран (живиця сосни тощо). Основу бальзамів хвойних рослин становить рідкий скипидар. У промисловості після відгонки його використовують як розчинник фарб, лаків та ін., а тверду частину, що залишилася (каніфоль), – для виготовлення лаків, сургучу тощо.
Бурштин – скам’яніла смола хвойних рослин, які зростали наприкінці мезозойської – на початку кайнозойської ер. Бурштин широко використовують для виготовлення ювелірних виробів. У прозорих частинках бурштину часто трапляються вкраплення комах та інших дрібних тварин, які мешкали у давні часи. Це дає цікавий матеріал для вчених-палеонтологів.
Нектар – це водний розчин глюкози та фруктози, концентрація яких становить від 3 до 72 %, із домішками ефірних олій із сильним запахом. Він приваблює комах та інших запилювачів; ним вони живляться. Нектар утворюється у спеціальних залозах – нектарниках, що мають досить складну будову і розміщені переважно у квітках.
Основні тканини
Аеренхіма
Хлоренхіма в листках
Водозапасаюча парехіма
Запасаюча паренхіма
Особливості будови клітин тварин. Ви вже знаєте, що серед тварин є як одноклітинні, так і багатоклітинні види. В одноклітинних тварин єдина клітина – це цілісний організм, що самостійно живиться, виводить назовні продукти життєдіяльності, здійснює газообмін тощо. У багатоклітинних – клітини різних типів виконують різні функції. Але попри все різноманіття клітин тварин усім їм притаманні спільні особливості будови.
Порівняймо будову рослинної і тваринної клітин (мал.1). І рослини, і тварини – еукаріоти, тобто їхні клітини складаються з клітинної мембрани, цитоплазми та ядра (або декількох ядер). У клітин рослин до складу клітинної оболонки, крім тоненької мембрани, входить ще й щільна клітинна стінка. Вона складається переважно з клітковини і забезпечує сталість форми клітини.
Мал.1. Рослинна (1) і тваринна (2) клітини
У клітинах тварин зовні від мембрани розташований лише тоненький пружний шар з органічних сполук –глікокалікс. Він нездатний підтримувати постійну форму клітини. Завдяки цьому певні групи тваринних клітин можуть утворювати непостійні вирости – несправжні ніжки, або псевдоподії. Так, одноклітинна тварина амеба завдяки псевдоподіям пересувається та захоплює частинки їжі.
Процес клітинного захоплення твердих часток має назву фагоцитоз.
Фагоцитоз притаманний лише клітинам тварин. Клітини рослин, грибів і прокаріотів, що мають клітинну стінку, можуть поглинати лише розчини різних сполук.
Органели клітин тварин. Своєрідним «командним пунктом» клітини, що керує процесами її життєдіяльності, є ядро. У ньому зберігається спадковий матеріал, властивий саме цьому організму.
У клітинах тварин і рослин можна помітити такі органели, як мітохондрії (мал.1). Це «енергетичні станції» клітини, які забезпечують енергією всі процеси її життєдіяльності. У клітинах тварин, на відміну від клітин рослин і грибів, немає вакуоль з клітинним соком. Однак в одноклітинних тварин трапляються травні вакуолі, в яких перетравлюється захоплена їжа.
У клітинах тварин (за винятком окремих одноклітинних видів) відсутні хлоропласти. Отже, більшість тварин, на відміну від рослин, нездатні синтезувати органічні сполуки з неорганічних. Вони належать до гетеротрофів. Запасною речовиною в них є вуглевод глікоген, а не крохмаль, як у рослин.
Гетеротрофи – це організми, які споживають готові органічні сполуки.
У клітинах тварин, так само як і в клітинах рослин або грибів, є й інші органели. Одні з них беруть участь у створенні речовин, потрібних клітині, інші – забезпечують транспорт різних речовин по клітині.
Клітини тварин, як і клітини рослин, здатні до поділу. Спочатку розподіляється спадковий матеріал клітини (перед тим подвоюючись), а вже потім ділиться цитоплазма. Так утворюються дочірні клітини, які за набором спадкової інформації та будовою нагадують материнську.
Тканина – це група клітин, подібних за будовою та виконуваними функціями.
Відмінність тканин тварин від тканин рослин. Ви пам’ятаєте, що у вищих рослин формуються різні типи тканин: твірні, покривні, основні, механічні, провідні. Вони складаються з клітин певної будови, між якими можуть бути більш-менш розвинені проміжки – міжклітинники. У тваринних тканинах міжклітинників немає, а проміжки між клітинами можуть бути заповнені міжклітинною речовиною.
Міжклітинна речовина – продукт виділення самих клітин, вона виконує опорну функцію, забезпечує клітини поживними речовинами і зв’язки між ними.
У тварин відомо чотири типи тканин: епітеліальні, тканини внутрішнього середовища, м’язові, нервові. Ознайомимося з ними.
Функції епітеліальних тканин. Тіло тварин вкриває покривний епітелій (мал.2). Він розташований в один або кілька шарів і захищає організм від несприятливих впливів довкілля. Через ці тканини може відбуватися газообмін, надходження одних сполук в організм та виведення з нього інших.
Мал.2. Епітеліальні тканини: 1 – покривний епітелій; 2 – залозистий епітелій
Клітини епітелію можуть вистилати зсередини різні органи або порожнину тіла.
Особливий різновид епітелію – залозистий (мал.2). Його клітини входять до складу покривного епітелію або епітелію, який вистилає внутрішні органи, чи є у складі спеціалізованих залоз. Наприклад, залозистий епітелій входить до складу травних залоз (слинних, підшлункової залози, печінки). Вони виробляють речовини, які забезпечують перетравлення їжі.
Спільними рисами будови різних видів епітеліальних тканин є те, що їхні клітини дуже щільно прилягають одна до одної, міжклітинна речовина розвинена слабо.
Тканини внутрішнього середовища. Свою назву ці тканини дістали тому, що входять до складу різних внутрішніх органів. Вони виконують в організмі різноманітні функції: захисну, транспортну, опорну, запасання поживних речовин тощо. Від епітеліальних тканини внутрішнього середовища відрізняються тим, що складаються не лише з клітин, а і з добре розвиненої міжклітинної речовини.
Залежно від будови та виконуваних функцій, тканини внутрішнього середовища поділяють на сполучні, кров та скелетні.
Сполучні тканини досить різноманітні (мал.3). Одні з них містять у міжклітинній речовині волоконця різного типу. Ці волоконця надають тканинам міцності і підтримують форму різних органів. Вони також забезпечують еластичність шкіри тварин. З тканин утворені зв’язки та сухожилки, якими м’язи прикріплюються до кісток.
Мал.3. Тканини внутрішнього середовища: 1 – сполучна; 2 – жирова; 3 – кров
У клітинах жирової тканини (різновид сполучної) (мал.3) запасаються поживні речовини. Крім того, жирова тканина забезпечує захист організму від дії низьких температур.
Кров – це тканина внутрішнього середовища (мал.3). Її міжклітинна речовина – рідка (плазма), в ній розташовані окремі клітини (еритроцити, лейкоцити тощо). Кров забезпечує транспорт поживних речовин, газів, біологічно активних речовин та захисні реакції організму.
Із скелетних тканин у багатьох тварин утворений внутрішній скелет, який виконує захисну та опорну функції. Скелет може складатися з кісткової та хрящової тканин.
М’язові тканини. Активно пересуватися багатоклітинним тваринам допомагають м’язи, які утворюєм’язова тканина. Її основна властивість здатність скорочуватись у відповідь на збудження. М’язові тканини поділяють на непосмуговані (гладенькі) та посмуговані (поперечносмугасті). М’язові клітини містять пучечкиміофібрили, утворені білками, здатними до скорочення.
Клітини непосмугованої м’язової тканини мають переважно веретеноподібну форму і одне ядро. Скорочення таких м’язів досить повільні. Непосмуговані м’язи входять до складу оболонок внутрішніх органів хребетних тварин.
Посмугована м’язова тканина склаається з великих видовжених багатоядерних клітин. Свою назву – посмугована – ця тканина дістала тому, що в її міофібрилах поперемінно чергуються світлі та темні ділянки. Посмуговані м’язи здатні скорочуватись значно швидше, ніж непосмуговані.
Функції нервової тканини. Нервова тканина, так само як і м’язова, є тільки у тварин (мал.4). Клітини, з яких складається нервова тканина, – нейрони забезпечують важливу властивість організмів – подразливість. Нейрони мають відростки. Вони здатні сприймати подразнення та проводити їх до різних тканин та органів. Нервова тканина забезпечує досконалу регуляцію життєвих функцій організму тварин.
Мал.4. Нервова тканина (1) і нейрон (2)
До складу нервової тканини входять також допоміжні клітини, що здійснюють захисну функцію та забезпечують живлення нейронів.
Тестові завдання для самоконтролю.
до теми 4 “ Механічні і провідні тканини”
1. З якого типу меристеми формуються первинні ксилема і флоема у рослин?
A. Фелогену
B. Камбію
C. Прокамбію
D. Інтеркалярної меристеми
E. Перициклу
2. До складних комплексних тканин, що включає елементи провідних, механічних і запасаючих тканин, належить:
A. Камбій
B. Ксилема
C. Коленхіма
D. Склеренхіма
E. Перидерма
3. В потовщеній оболонці судин провідної тканини залишаються непотовщені місця у вигляді поперечних смужок. Який це тип судин?
A. Драбинчасті
B. Спіральні
C. Пористі
D. Кільчасті
E. Сітчасті
4. Специфічна особливість механічних тканин рослин полягає в тому, що вони складаються в основному із мертвих клітин, але існує один тип механічних тканин, який складається із живих клітин. Виберіть цей тип тканини:
A. Склереїди
B. Лібриформ
C. Луб’яні волокна
D. Коленхіма
E. Периваскулярні волокна
5. Мікроскопічний аналіз стебла квіткової рослини показав, що у флоемі наявні усі її гістологічні елементи, а саме: ситовидні трубки з клітинами-супутницями,
флоемна паренхіма і …
A. Ксилемна паренхіма
B. Луб’яні волокна
C. Ксилемні волокна
D. Судини
E. Трахеїди
6. Гістологічний аналіз стебла Голонасінної рослини показав, що у ксилемі наявні усі її гістологічні елементи, а саме: деревна паренхіма, смоляні ходи, деревні волокна і …
A. Ксилемна паренхіма
B. Луб’яні волокна
C. Ксилемні волокна
D. Судини
E. Трахеїди
7. У стеблах представників родин Гарбузові, Пасльонові можна спостерігати наявність такого типу провідних пучків:
А. Радіальних.
В. Центрофлоемних.
С. Центроксилемних.
D. Колатеральних відкритих.
Е. Біколатеральних.
8. Судинно-волокнисті провідні пучки – це сукупність елементів флоеми і ксилеми, які забезпечують існування двох протилежних течій – висхідної і низхідної. Який тип провідних пучків притаманний для усіх зон кореня Однодольних рослин?
A. Колатеральний
B. Центроксилемний.
C. Центрофлоемний
D. Радіальний
E. Біколатеральний
9. Кореневища конвалії та інших представників класу Однодольні характеризуються наявність таких провідних пучків:
A. Відкритих колатеральних
B. Біколатеральних
C. Центрофлоемних
D. Центроксилемних
E. Радіальних
10. При мікроаналізі поперечного зрізу стебла встановлена наявність пучків, в яких між флоемою і ксилемою, розміщеними на одному радіусі, немає камбію. Отже, пучки …
A. Радіальні
B. Центрофлоемні
C. Відкриті колатеральні
D. Закриті колатеральні
E. Центроксилемні
11. У зоні всмоктування кореня виявлено один
провідний пучок, у якому чотири ділянки ксилеми і чотири ділянки флоеми
чергуються по радіусах. Можна зробити висновок, що за типом пучок…
A. Колатеральний
B. Радіальний тетрарх ний
C. Радіальний поліархний
D. Центроксилемний
E. Центрофлоемний
12. Утворені в процесі фотосинтезу вуглеводи пересуваються у рослині по:
А. Меристемі
В. Судинах
С. Трахеїдах
D. Меристемі
Е. Cитовидних трубках.
13. Значної міцності внутрішнім частинам оплоднів грецького горіха, вишні, сливи надає наявність такої тканини:
А. Флоеми
B. Склереїд
C. Камбію
D. Корка
E. Коленхіми
14. Обробка елементів ксилеми клітин флороглюцином з концентрованою сірчаною кислотою виявила такий ефект: оболонки набули малиново-червоного забарвлення, що вказує на їх …
A. Мінералізацію
B. Окорковіння
C. Ослизнення
D. Кутинізаці
E. Здерев”яніння
15. У текстильній промисловості для виготовлення натуральних тканин використовують наступний різновид механічної рослинної тканини:
A. Деревні волокна
B. Склереїди
C. Луб’яні волокна
D. Кутова коленхіма
E. Пухка коленхіма
16. Серед волокон склеренхіми не може бути таких:
A. периваскулярних
B. корових
C. деревних
D. луб’яних
E. коленхімних
17. Мікроскопічний аналіз фрагментів кореневища виявив центроксилемні провідні пучки, наявність яких може свідчити про приналежність рослини до відділу:
A. Голонасінні
B. Папоротеподібні
C. Покритонасінні
D. Водорості
E. Мохоподібні
18. Органічні речовини від листків до кореня рухаються по:
A. Корку.
B. Серцевині.
C. Лубу.
D. Деревині.
Е. Трахеїдах.
19. При мікроскопічному аналізі поперечних зрізів листкових пластинок камелії японської в мезофілі виявлені великі опорні клітки із сильно і рівномірно потовщеною здерев’янілою оболонкою. Цей тип клітин зустрічається ще і в плодах груші, айви, тощо. Отже, це …
A. молочники
B. трахеїди
C. трихоми
D. волокна
E. склереїди
20. Судини кореня в надземній частині покритонасінних рослини переходять у:
A. Ситовидні трубки
B. Флоему
C. Судини стебла
D. Трахеїди стебла
Е. Деревну паренхіму
|
21 На рисунку зображено такий тип провідного пучка: A. центрофлоемний B. центроксилемний C. колатеральний відкритий D. колатеральний закритий E. радіальний
|
|
|
22. 24. У яких органах рослин зустрічається зображений на рисунку тип концентричного провідного пучка? A. Кореневищах Папоротеподібних B. Кореневищах Однодольних C. Коренях Однодольних D. Коренях Дводольних E. Листках Двіодольних |
|
|
23. Цифрою 1 на рисунку зображено такий тип провідного пучка: A. центрофлоемний B. центроксилемний C. колатеральний відкритий D. колатеральний закритий E. радіальний
|
|
|
24. Який різновид тканини зображено на рисунку і позначено цифрою 1? A. ксилема B. остеосклереїди C. астросклереїди D. брахісклереїди E. трихоскереїди |
|
Список рекомендованої літератури
а) Основна:
1. Ткаченко Н.М., Сербін А.Г. Ботаніка: Підручник. – Х.: Основа, 1997. – 432 с.
2. Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – С. 3–14.
3. Григора І.М., Алейніков І.М., Лушпа В.І. та ін. Курс загальної ботаніки. – Київ: Фітосоціоцентр, 2003. – 500 с.
4. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учеб. для фармац. институтов и фармац. фак. мед. вузов / Под ред. И.В. Грушвицкого. – М.: Высш. шк., 1990. – 367 с.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. – М.: Просвещение, 1978. – 478 с.
6. Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка: Анатомія і морфологія рослин: Навч. посібник / За ред. М.І. Стеблянка. – К.: Вища школа, 1995. – 384 с.
б) Додаткова:
7. Сербин А.Г., Серая Л.М., Ткаченко Н.М., Слободянюк Т.А. Медицинская ботаника: Учебное пособие для иностранных студентов. – Харьков: Изд-во НФАУ, 2000. – 283 с.
8. Хржановский В. Г. Курс общей ботаники. – М.: Высшая школа, 1976.
9. Географія рослин з основами ботаніки: Навч. посібник / Гришко-Богменко Б.К., Морозюк С.С., Мороз І.В., Оляніцька Л.Г. – К.: Вища школа, 1991. – 255 с.
10. Жизнь растений / Гл. ред. акад. АН СССР А.Л. Тахтаджян. – М.: Просвещение, 1970-1982. – Т.1–6.
11. Довженко В.Р., Довженко А.В. Растения служат человеку: Справочник. – Симферополь: Таврия, 1991. – 368 с.
12. Ткаченко Н.М., Тимчук Н.Ф., Причиненко Н.О. Казковий світ рослин. Методичний посібник. – Балаклія: ІВК “Балаклійщина“, 2002. – 288 с.
13. Вент Ф. В мире растений. Пер. с англ. И.М. Спичкина. Под ред. с предисл. к.б.н. Лапина. – М.: Мир, 1972. – 192 с.
14. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. – М.: Мир, 1990.
15. Randy Moore, W.D. Clark, Kingsley R.Stern, Darell Vodopich. Botany.– Toronto: WCB, 1995. – 824 р.
