Тема: Рослинні тканини: будова, різноманітність, функції, використання твірних, покривних, видільних і основних тканин

Тема:  Анатомічна будова вегетативних органів рослин: кореня, стебла однодольних рослин та їх видозмін

Вегетативні органи рослин, як і тканини, утворились у рослин в процесі еволюційного розвитку і притаманні лише вищим рослинам.

Будова вегетативних органів рослин дуже різноманітна. Різноманітність характерна не лише для зовнішньої (морфологічної) будови цих органів, але й для внутрішньої — анатомічної. Анатомічні особливості будови вегетативних органів дозволяють просте­жити розвиток анатомічних структур в онтогенезі, дати їм еволю­ційне пояснення, використати в таких розділах ботаніки, як систе­матика, фізіологія, екологія, сприяють вивченню дикорослих корисних рослин, у тому числі рослин, що використовуються в фармацевтичній практиці. Крім того, анатомічні ознаки використовуються для ідентифікації рослинної лікарської сировини, встановлення вірогідності органів рослин та таксонів, до яких ці рослини належать. При аналізі лікарської рослинної сировини обов’язковою вимогою є визначення її анатомічної характеристики. До вегетативних органів рослин належать корінь, стебло, листки та всі їх видозміни (метаморфози).

Анатомія кореня і його видозмін

Функції коренів звичайно однакові в усіх рослин. У більшості вищих рослин корені становлять їх підземну частину. Вони закріп­люють рослину в грунті, поглинають воду і розчинені в ній міне­ральні речовини; у коренях накопичуються поживні речовини, по них пересуваються вода і розчини мінеральних солей до стебла, листків, квіток і плодів. Крім того, корені виконують деякі інші функції.

Зони коренів. Вони розміщені уздовж кореня, мають різну будо­ву і виконують неоднакові функції. Звичайно в корені розрізняють такі чотири зони: зону поділу клітин; зону росту; зону всисання (всмоктування, поглинання); зону укріплення (рис. 4.1).

Зона поділу клітин — це найнижча частина кореня, її довжина становить близько 1 мм. У цій зоні знаходиться апікальна меристе­ма, клітини якої постійно діляться. Молоді тонкостінні клітини меристеми захищаються від механічних пошкоджень кореневим чох­ликом. Він має трикутну або наперстковидну форму і утворюється зовнішнім шаром клітин апікальної меристеми. Тривалість життя клітин кореневого чохлика скла­дає 2—9 діб і залежить від фізичного стану грунту і виду рослини. Крім захисту меристематичних клітин, кореневий чохлик сприяє просуванню кореня в глибину. Він виділяє слиз, який обволікає корінь, що полегшує його просування між частинками грунту, а також контролює реакцію кореня на гравітацію. У клітинах кореневого чохлика містяться зерна оберігального крохмалю, який сприймає силу земного тяжіння і спрямовує ріст кореня. У бічних коренів другого й наступних порядків, які ростуть не лише в глибину, а й горизонтально, крохмальних зерен оберігального крохмалю немає.

Зона росту знаходиться вище зони поділу клітин і має довжину -5 мм. Чіткої межі між цими зонами немає. Особливість зони росту полягає в тому, що її клітини не діляться, а ростуть, їх оболонки  розтягуються,   в  клітинах  з’являються  вакуолі,  спостерігається диференціація клітин на дерматоген (з якого утворюєтьои епіблема), периблему (що формує первинну кору) і плерому (формує центральний циліндр).

 

 

 

Рис. 4.І. Будова кінчика кореня і утворення бічного кореня:

а — кінчик кореня; б — утворення бічного кореня із перициклу; 1 — кореневий чохлик; 2—4 — зони  поділу клітин, росту і всмоктування; 5 — кореневий волосок; 6 — перицикл; 7 — бічний корінь.

Довжина зони всисання (всмоктування, поглинання) становити 5—20 мм. Ця зона знаходиться вище зони росту і характеризується наявністю кореневих волосків. Немає кореневих волосків лише у водяних і болотних рослин. У цій зоні корені мають первинну анатомічну будову. Функцією зони всисання є поглинання води розчинів неорганічних речовин з грунту і передача їх до верхнім частин і органів рослин.

Зона укріплення найдовша. Вона збільшується завдяки утворенню бічних коренів і знаходиться між зоною всисання і кореневою шийкою. Ця зона виконує функцію укріплення рослини в грунті та пересування розчинів мінеральних речовин до надземних

Рис. 4.2. Первинна анатомічна будова коренів:

а, б — одно-   і  двосім’ядольних  рослин;   1—епіблема;  2 — кореневий  волосок; 3 — екзодерма; 4 — мезодерма (корова паренхіма); 5 — ендодерма; 6 —пропускна клітина (З—6 — первинна  кора);  7 — перицикл;  8,9 — первинні  флоема  та  ксилема;  10 — склеренхіма; 11—основна паренхіма (7-11 — центральний циліндр).

У голонасінних і дво­дольних покритонасінних рослин у цій зоні корінь має вторинну анатомічну будову і вкритий вторинною покривною тканиною перидермою або кіркою. У однодольних рослин первинна анатомічна будова кореня зберігається, але в ній відбуваються деякі зміни.

Первинна анатомічна будова кореня.

У кореня розрізняють первинну і вторинну будову. Первинну будову мають молоді корені. В одних рослин така будова зберігається упродовж усього життя (більшість однодольних і незначна частина дводольних), а в більшості рослин первинна будова кореня змінюється на вторинну. Первинну будову мають корені всіх рослин у зоні кореневих волосків.

Особливість первинної анатомічної будови кореня полягає в тому, що корінь ділиться на дві чітко відмежовані частини: корову і центральний (осьовий) ци­ліндр. Корінь вкритий одношаровою всисною тканиною — епіблемою. Остання утворюється дерматогеном і складається з клітин із тонкими целюлозними оболонками і виростами, які значно перевищують довжину клітин, що їх утворюють — кореневими волосками. Довжина кореневих волосків становить 0,15—1,5мм. В епіблемі немає продихів. Кореневі волоски тонкостінні, не вкриті ні ку­тикулою, ні восковим нальотом, що значно полегшує поглинання і води та розчинів мінеральних солей. Ядро в кореневих волосках знаходиться на їх кінчику і стимулює ріст волоска. Кореневі волоски не довговічні — існують лише кілька діб.

Первинна кора звичайно досить добре розвинена. На її частку припадає основна  маса первинних тканин  кореня.  В  первинній корі чітко виділяються три частина: зовнішня — екзодерма, серед­ня — мезодерма, або корова паренхіма, і внутрішня — ендодерма.

Екзодерма — це зовнішній шар первинної кори, який знаходиться безпосередньо під епіблемою і утворює два — п’ять, шарів клітин. Клітини екзодерми живі, багатогранні, тісно зімкнені, з по­товщеними оболонками. У деяких рослин серед клітин екзодерми і знаходиться склеренхімне кільце.

Мезодерма, або корова паренхіма, являє собою головну масу кореня і основну частину його кори. Вона складається із паренхімних, порівняно великих, звичайно округлих або багатогранних клітин з тонкими клітинними оболонками, їх розміщення пухке. В міжклітинниках мезодерми і в її клітинах і накопичується  велика  кількість  води,  тому  вона  виконує  роль водонакопичуючої тканини. 

Ендодерма — це внутрішня частина кори, звичайно одношарова, у деяких рослин дво- і більше шарова: вона облямовує центральний осьовий циліндр. Особливість клітин ендодерми полягає в тому, що їх оболонки мають потовщення, так звані плями, пояски, або смуги Каспарі, а в односім’ядольних рослин спостерігається також потовщення і просочування суберином не лише радіальних, а й внутріш­ніх тангенальних оболонок. Пояски Каспарі і просочування оболо­нок суберином припиняють пересування води і мінеральних речовин від мезодерми до центрального осьового циліндра.

Центральний осьовий циліндр  (стела) займає центральну частину кореня і складається із первинної твірної тканини — перициклу, судинно-волокнистого пучка, клітин основної і механічної тканин.   Перицикл   розміщений   у   зовнішній   області   осьового  циліндра. Він звичайно одношаровий, але може складатись із двох і більше шарів клітин (у голонасінних, злаків, агав, пальм та ін.). У двосім’ядольних багатошаровий перицикл зустрічається рідше (горіха, шовковиці, деяких видів родини бобові тощо). У одно­сім’ядольних оболонки клітин перициклу часто просочуються лігніном. Із перициклу утворюються бічні корені (див. рис. 4.1, б), тому його звичайно називають коренеродним шаром, а при переході кореня до вторинної будови формуються вторинні твірні тканини: камбій і корковий камбій — фелоген.

Судинно-волокнистий пучок у центральному осьовому циліндрі належить до радіального типу. В ньому по радіусам чергуються ділянки ксилеми і флоеми.

У корені ксилема розвинена краще, ніж флоема. Вона досягає центра кореня і розходиться від нього променями. У двосім’ядольних рослин радіусів ксилеми звичайно два — п’ять, у односім’ядольних — більше п’яти, що є діагностичною ознакою класів цих рослин. Флоема займає невеликі ділянки між променями ксилеми. В центрі кореня може бути одна або кілька судин, механічна тка­нина — склеренхіма, або, що буває значно рідше, основна парен­хіма. На відміну від стебла, в корені звичайно немає розвиненої серцевини.

Вторинна анатомічна будова кореня. У голонасінних і покрито­насінних двосім’ядольних у зоні закріплення корінь змінює будову з первинної анатомічної на вторинну (рис. 4.3), що зумовлено утворенням вторинних твірних тканин камбію і коркового кам­бію — фелогену.

Камбій утворюється з перициклу і клітин основної паренхіми, що знаходяться між флоемою і ксилемою; він розміщується зовні від ксилеми і напрямлений всередину від флоеми. Камбій формує багатопроменеву зірку, яка поступово вирівнюється в камбіальне кільце.

Внаслідок діяльності камбію зовні виникає вторинна флоема, всередині — вторинна ксилема, які, об’єднуючись, утворюють відкриті колатеральні судинно-волокнисті пучки. При цьому первин­на флоема відтісняється назовні і поступово руйнується або зали­шається зовні від вторинної флоеми у вигляді стиснених нефункціонуючих клітин. Первинна ксилема відтісняється до центру кореня і там залишається у вигляді зірочки (кількість її променів від двох до п’яти і залежить від кількості променів первинної ксилеми). Пучок від пучка відділяється серцевинними променями, які також утворюються внаслідок діяльності камбію, складаються з паренхімних, трохи радіальне подовжених клітин, останні з’єднують центр осьового циліндра з коровою частиною кореня. В клітинах серцевинних променів накопичуються запасні поживні речовини, можуть бути кристали оксалату кальцію тощо.

—————————————————————— ‘

Рис. 4.3. Перехід від первинної анатомічної будови кореня до вторинної:

а,б—первинна та вторинна будова кореня; в — анатомічна будова  

1, 2 – флоеми первинна та вторинна;  3 – камбій;   4,5 — ксилеми вторинна та первинна;   6 — серцевинні промені;   7— річні кільця вторинної ксилеми (1—7— центральний циліндр); 8 — первинна кора; 9 — перидерма.

Внаслідок розростання центрального осьового циліндра ендодерма через тиск на неї нових вторинних тканин розривається і поступово руйнується. Первинна кора злущується разом з ендодермою, замість неї утворюється вторинна кора, яка займає значно менше місця, ніж первинна. Покривною тканиною стає перима, що утворюється фелогеном.

Вторинна будова кореня характеризується більш розвиненим центральним осьовим циліндром і незначною коровою частиною (рис. 4.3, б).

Діагностичною ознаки кореня, що вірізняютьїх від стебла є:

–       наявність первинної ксилеми в центрі у вигляді зірочки з двома- п’ятьма   променями;

     –  відсутність    серцевини або її незначний розвиток лише в деяких рослин.

Анатомічна будова коренеплодів. У коренеплодів (потовщених коренів, у клітинах яких накопичуються запасні поживні речовини) спостерігається значний розвиток клітин основної паренхіми. Так, у коренеплодів видів родини селерові (морква, петрушка) значно краще розвинена луб’яна і корова паренхіма, в клітинах якої нако­пичуються поживні речовини (рис. 4.4, а). В коренеплодах видів родини капустяні (ріпа, редис, редька) поживні речовини накопи­чуються в клітинах деревинної паренхіми (рис. 4.4, б), що веде до значного збільшення в корені деревини і значно меншого розвитку флоеми і корової паренхіми.

Будова коренеплодів буряків своєрідна і значно відрізняє­ться від будови коренеплодів видів родин селерові й капустяні (рис. 4.4, б). У буряків у коренеплодах утворюється кілька (до 12) кілець камбію, кожне з яких продукує відкриті колатеральні судин­но-волокнисті пучки і міжпучкову паренхіму. Чим кращі умови вирощування, тим більше утворюється камбіальних кілець і тим більший коренеплід.

 

Рис. 4.4. Анатомічна будова коренеплодів:

а,   б,   в — типів моркви, редису, буряків; 1 —перидерма; 2 — корова паренхіма; 3 — вторинна флоема; 4 — камбій; 5, 6— ксилеми вторинна та первинна; 7 — судинно-волокнисті пучки; 8—основна паренхіма

Анатомія стебла і його видозмін

Стебло — це в основному надземний орган рослин, на ньому Утворюються листки^ квітки та плоди. Разом з листками і брунька­ми стебло утворює пагін. Анатомічна будова стебла зумовлена його функціями, належністю до певних життєвих форм і система­тичних таксонів.

Розвиток і функції стебла залежать від виконуваних функцій і умов вирощування.

Функції стебла — провідна і опорна.

         

Первинна анатомічна будова стебла.

Анатомічна будова стебел односім’ядольних рослин. Стебла односім’ядольних рослин мають лише дервинну будову, їх особ­ливість полягає в тому, що в стеблах немає камбію.Тому стебла односім’ядольних рослин не можуть значно потовщуватись, їх по­товщення зумовлюється поділом клітин основної паренхіми, і лише в деяких дерев’янистих видів (драцена) утворюється так зване кільце потовщення, внаслідок діяльності якого формуються нові гістологічні елементи, що спричиняє потовщення стебла.

Судинно-волокнисті пучки належать до закритого типу і розта­шовані серед клітин основної паренхіми без усякого порядку. Таке розміщення пучків залежить від характеру проходження листко­вих слідів, тобто тих судинно-волокнистих пучків, які проходять із листків у стебла. У односім’ядольних рослин листкові сліди прохо­дять самостійно, не зливаючись із тими, що уже є в стеблові. Упро­ваджуючись у стебло, вони майже горизонтально доходять до се­редини, потім повертаються і під гострим кутом спускаються вниз, наближаючись до його периферійної частини. Таким чином, у пери­ферійній частині стебла пучків значно більше, ніж у центральній. Але периферійні пучки менші порівняно із центральними.

Корова частина стебла в багатьох видів односім’ядольних не­значна. У деяких видів вона репрезентована склеренхімним кільцем або окремими тяжами склеренхіми, що чергуються з хлорофі­лоносною коровою паренхімою; у інших розвинена досить добре (тюльпан). Тканини в стеблах односім’ядольних трав’янистих рослин (рис. 4.5, а) розміщуються в такому порядку.

Рис. 3.5. Анатомічна будова стебел  односім’ядольних рослин: а — кукурудзи;   б — жита;   / — епідерма;   2 — продих; 3 — ділянки хлорофілоносної паренхіми; 4 — склеренхіма;   5 — основна  паренхіма;  6 — судинно-волокнисті пучки; 7 — флоема; 8—10 — судини ксилеми сітчасті, кільчасті та спіральні:     11 — деревинна паренхіма; 12—повітряна по­рожнина;   13 — порожнина  серцевини;   у рамці показано судинно-волокнистий пучок при вели кому збільшенні.

Стебло вкрите первинною покривною тканиною — епідермою з кутикулою, волосками і продихами. Під епідермою знаходиться корова частина, яка в кукурудзи майже не розвинена і репрезентована тяжами склеренхіми, що чергуються з хлорофілоносними клітинами основ­ної паренхіми. По мірі старіння стебла склеренхімні тяжі зли­ваються, утворюючи склеренхімне кільце, в яке втискуються судинно-волокнисті пучки. За склеренхімним кільцем знаходиться основна паренхіма, між якою проходять судинно-волокнисті пучки закритого колатерального типу. Пучки складаються із. первинної флоеми, спрямованої до периферії стебла, і первинної ксилеми, орієнтованої до його середини. До складу флоеми входять ситовидні трубки і клітини-супутниці. На поперечному розрізі стебла видні шестигранні ситовидні трубки і поряд з ними чотиригранні клітини-супутниці, заповнені протопластом. Елементи флоеми роз­міщені в шаховому порядку.

До складу первинної ксилеми входять дві великі судини (пористі) і дві (іноді одна або три) менші (кільчаста і спіральна), що розміщуються нижче між великими судинами. За кільчастою і спіральною судинами звичайно знаходиться досить велика повітряна порожнина, яка утворилася при руйнуванні самих перших судин. Кожний судинно-волокнистий пучок частково або повністю оточений механічною тканиною — склеренхімою. В центрі стебла міститься основна паренхіма, яка складається із досить великих округлих клітин. Серцевина, що заповнена паренхімними клітина­ми, називається виповненою.

В анатомічній будові стебел інших видів можуть бути деякі змі­ни в розміщенні тканин. Наприклад, у стеблі купини (рис. 3.6, а) корова паренхіма добре розвинена. Склеренхімне кільце оточує Центральний осьовий циліндр і утворює виступи, спрямовані до периферії відповідно реберцям стебла. В стеблах тюльпанів скле-. ренхімне кільце також оточує центральний циліндр, але виступів не утворює. В стеблах таких злакових рослин, як пшениця, жито, ячмінь, овес у центральній частині стебла знаходиться порожнина. Тому всі тканини стебла розташовані по периферії і пучки мають майже упорядковане розміщення (рис. 3.5, б). У рослин вологих місць зростання можуть утворюватись повітряні ходи, як в стеблах очерету (рис. 3.6, б).

Особливості анатомічної будови видозмін стебел. Загальний план розміщення тканин у кореневищах (підземних видозмінах багаторічних стебел) одно- і двосім’ядольних рослин такий же, як у стеблах цих рослин. Але в зв’язку з тим, що в кореневищах на­копичуються запасні речовини, основною їх тканиною є паренхіма (рис. 4.12, а,б). Провідна система розвинена слабо. В ксилемі знаходяться вузькопорожнинні судини (кільчасті, спіральні), механічна тканина недорозвинена.

Бульби мають ще краще, ніж у кореневищ, розвинену основну аренхіму. Судинно-волокнисті пучки і механічна тканина розвиті слабо (рис. 4.12,.в).

а

Рис. 4.12. Анатомічна будова кореневищ і бульби:

а — кореневище односім’ядольної трав’янистої рослини — конвалії;

б — те ж двосім’я­дольної трав’янистої рослини — мати-й-мачухи (зліва — загальне розміщення тканин у кореневищі); в—бульби картоплі; 1— епідерма; 2 — перидерма; 3 — корова паренхіма; 4—ендодерма; 5 — кора первинна та вторинна; 6—8 — судинно-волок­нисті пучки напівконцентричні, концентричні центрофлоемні та відкриті колатеральні; 9—луб’яні волокна; 10 — камбій; // — серцевина

Рослини склерехімного типу, що ростуть в умовах нестачі во­логи з розвиненими стеблами і листками, мають добре розвинені судинно-волокнисті пучки або продукти їх злиття. Судини в них широкі, численні, механічна тканина розвинена.

У водяних рослин найбільш розвинені аеренхімна і механічна тканини, які звичайно переважають над провідною.

Для ліан характерні розчленованість провідної системи, наявність добре розвинених серцевинних променів і луб’яних волокон У рослин вологих тропіків відсутні річні шари деревини.