ТИП КИШКОВОПОРОЖНИННІ (CNIDARIA)
Розділ Справжні Багатоклітинні – Eumetazoa. Тип Кишковопорожнинні – Cnidaria. Клас Гідроїдні – Нуdоzоа
Характерною особливістю справжніх багатоклітинних організмів є вже сформовані диференційовані тканини, які об’єднані в органи і системи органів. В них з’являється кишечник, нервова, видільна та статева системи, органи чуття, у вищих багатоклітинних – кровоносна і дихальна. В процесі ембріонального розвитку у них закладаються два або три зародкових листки, з яких розвиваються тканини та органи дорослих особин.
Серед справжніх багатоклітинних на найнижчому рівні розвитку перебувають кишковопорожнинні та реброплави. У них ще немає справжніх органів і систем органів, є лише поліфункціональні пласти – епідерма і гастродерма, які утворюються відповідно з ектодерми і ентодерми. У всіх інших багатоклітинних в ембріональному розвитку закладається третій зародковий листок – мезодерма, з якого розвивається значна частина внутрішніх органів.
Рівень організації тварин зумовлений характером внутрішньої порожнини – простором між стінкою тіла, що складається із шкірних покривів і м’язів та кишечником. У Плоских червів і Немертинів порожнини тіла немає, всі проміжки заповнені паренхімою. У Круглих червів, Коловерток і Скреблянок є первинна порожнина (схізоцель), яка немає власних стінок. Вона заповнена рідиною і безпосередньо омиває внутрішні органи та виконує функцію гідроскелету.
У всіх інших тварин, починаючи з Кільчастих червів є вторинна порожнина (целом), яка має власні стінки і тому рідина яка її заповнює не омиває внутрішніх органів.
У Членистоногих в ембріональному розвитку закладається вторинна порожнина у вигляді целомічних мішків, але пізніше вони руйнуються і їх порожнина зливається з первинною порожниною. Такий вид порожнини тіла називається змішаною або міксоцелем.
Тип Кишковопорожнинні – Cnidaria.
Походження багатоклітинних досі остаточно не з’ясоване. Ще в минулому столітті вчені дискутували з приводу походження багатоклітинних, висуваючи різні , інколи навіть фантастичні, гіпотези. До нашого часу зберегли своє значення лише кілька з них, насамперед ті, де визнається, що предками багатоклітинних були найпростіші. Ці гіпотези можна розділити на дві групи.
До першої групи належать гіпотези про походження багатоклітинних від колоній найпростіших. Так, у 70-х роках минулого століття відомий німецький біолог Е. Геккель розвинув систему поглядів на походження багатоклітинних від колоніальних джгутикових — гіпотезу гастреї. Згідно з цією гіпотезою предками багатоклітинних були кулясті колонії джгутикових, подібні до сучасних.
Геккель спирався на дані ембріології й надавав основним етапам ембріонального розвитку організму філогенетичного значення. Подібно до того, як у онтогенезі багатоклітинний організм утворюється з однієї заплідненої яйцеклітини, що в результаті дробіння перетворюється на багатоклітинні стадії — морулу, потім бластулу та гаструлу, так і в історичному розвитку — спочатку виникли одноклітинні амебоподібні організми — цитеї, потім від таких організмів розвинулися колонії з кількох особин — мореї, які згодом перетворилися на кулясті одношарові колонії — бластеї, що мали на поверхні джгутики та плавали в товщі води. Нарешті, вп’ячування стінки бластем всередину (інвагінація) привело до виникнення двошарового організму — гастреї. Зовнішній шар її клітин мав джгутики й виконував локомоторну функцію, а внутрішній вистилав первинний кишечник і виконував функцію травлення. Так, за гіпотезою Геккеля, одночасно виникли первинний рот (бластопор) і замкнена первинна кишка.
Оскільки за часів створення цієї гіпотези єдиним способом гаструляції вважалася інвагінація, властива більш високоорганізованим тваринам (ланцетник, асцидії, щетинкощелепні), Геккель твердив, що й у філогенезі утворення багатоклітинних гастрей відбувалося саме таким чином. З двошарового плаваючого організму — гастреї, яка осіла на субстрат на аборальний полюс, почався розвиток кишковопорожнинних, що є, на думку Геккеля, найпримітивнішими багатоклітинними, від яких виникли всі інші багатоклітинні.
Досить популярною серед сучасних вчених є інша модифікація гіпотези гастреї, висунута шведським вченим Т. Єгерстеном у 1955—1972 pp. і відома під назвою гіпотези білатерогастреї. Згідно з цією гіпотезою віддаленим предком багатоклітинних тварин була куляста колонія рослинних джгутикових, схожа на Volvox, яка плавала в поверхневих шарах води й могла живитися автотрофне та гетеротрофне — за рахунок фагоцитозу дрібних органічних часток. Колонія, як і сучасний Volvox, мала передньо-задню полярність. На думку Єгерстена, така бластея перейшла до бентосного типу життя, осівши на дно боком, який став пласким.
Нині найбільш обгрунтованою й альтернативною гіпотезі гастреї можна вважати гіпотезу вітчизняного вченого І. І. Мечникова, розроблену в 1877—1886 pp. Вивчаючи ембріональний розвиток нижчих багатоклітинних — губок і кишковопорожнинних, Мечников встановив, що в процесі утворення двошарової стадії в них відбувається не впинання, а здебільшого імміграція — вповзання окремих клі тин стінки бластули до її порожнини. Цей примітивний процес утворення гаструли Мечников вважав первинним, а інвагінацію — наслідком скорочення та спрощення розвитку, що мали місце в процесі еволюції.
Предками багатоклітинних, за гіпотезою Мечникова, були кулясті колонії гетеротрофних джгутикових, які плавали у воді, живилися, фагоцитуючи дрібні частки, окремими клітинами колонії/ Прототипом такої колонії можуть були пелагічні кулясті колонії комірцевих джгутикових (Sphaeroeca volvox). Окремі клітини, захопивши поживну часточку, втрачали джгутик, перетворюючись на амебоїдних, і занурювалися вглиб колонії, заповненої безструктурною драглистою речовиною. Потім вони могли повертатися на поверхню. Таке явище спостерігається в сучасних губок, джгутикові клітини хоаноцити яких можуть, заповнившись їжею, перетворюватися на амебоїдні й мігрувати до паренхіми, де відбувається травлення, а потім повертатися на місце. З часом клітини диференціювалися на ті, що забезпечували переважно рух колонії, й ті, які живилися та годували інших. Колонія вже не мала вигляду порожньої кулі — всередині містилося скупчення фагоцитів. З сучасних тварин до організмів такого типу найближчими є комірцеві джгутикові (ряд Choanoflagellida) Proterospongia haeckeli, що утворюють колонію, в зовнішньому шарі якої містяться комірцеві джгутикові, а у внутрішньому — амебоїдні клітини. Поступово тимчасове диференціювання клітин набуло постійного характеру й колонія одноклітинних перетворилася на багатоклітинний організм, який мав два шари клітин: зовнішній (джгутиковий) — кінобласт і внутрішній (амебоїдний) — фагоцитобласт. Живлення такого організму відбувалося за рахунок захоплення джгутиковими клітинами кінобласта органічних часток із товщі води й передачі їх амебоїдним клітинам фагоцитобласта. Цей гіпотетичний багатоклітинний організм Мечников назвав фагоцителою, бажаючи підкреслити роль фагоцитозу в його виникнення. Організація фагоцители близька до будови личинок губок і гідроїдних — паренхімул. Саме під час формування цих личинок відбувається міграція клітин із поверхні бластули до її порожнини. Від таких фагоцителоподібних предків, на думку Мечникова, походять губки та кишковопорожнинні.
Гіпотеза Мечникова спиралася на великий ембріологічний матеріал і дослідження з фізіології. Над подальшим ствердженням і обгрунтуванням гіпотези фагоцители пра цювали видатні російські зоологи О. О. Захваткін (1949), В. М. Беклемішев (1944, 1964), А. В. Іванов (1968), англійська дослідниця Л. Гайман (1940, 1951). Ці вчені збагатили її новими доказами, одержаними внаслідок цитологічних, ембріологічних і протозоологічних досліджень, перетворивши на науково обгрунтовану теорію.
О. О. Захваткін, який вивчав сучасних колоніальних найпростіших, показав принципову можливість перетворення колоні ї на цілісний багатоклітинний організм. Проте він вважав, що фагоцители — це не дорослі організми, а вільноплаваючі личинки, які не живилися й не розмножувалися, а лише розселялися. Дорослі стадії, на думку Захваткіна, були •сидячими, прикріпленими до дна колоніальними організмами, схожими на сучасних губок і кишковопорожнинних. Первинні багатоклітинні мали складний життєвий цикл, подібний до метагенезу (Hydrozoa) з чергуванням нестатевих поліпоїдних поколінь і статевого покоління медуз.
На сучасному етапі вчені розглядають Кишковопорожнинних, як найпримітивніший тип тварин серед справжніх багатоклітинних. Це переважно морські або прісноводні тварини, які живуть поодиноко або утворюють колонії. Відомо близько 9 тис. видів, у водоймах України знайдено майже 40 видів.
Для більшості кишковопорожнинних характерний радіальний тип симетрії. Їх клітини формують тканини, проте у них відсутні складні органи. Прогресивною рисою цих тварин є поява нервової системи та м’язових клітин. У них з’являються загальноорганізменні функції – живлення і рух. Кишковопорожнинні належать до двошарових тварин. В онтогенезі у них закладаються два зародкові листки з яких розвивається епідерма і мезодерма, проміжок між ними заповнений мезоглеєю. У кишковопорожнинних є єдина порожнина – кишкова, або гастральна, вистелена гастродермою й відкривається назовні ротовим отвором.
Особливою рисою кишковопорожнинних є наявність у них спеціальних жалких клітин (кнідоцитів). Багато видів мають мінеральний скелет, що виконує опорну і захисну функції.
Розмножуються кишковопорожнинні нестатево і статево. Під час статевого розмноження часто спостерігається чергування поколінь: медузи і поліпа.
Для кишковопорожнинних характерне явище регенерації.
Тип Кишковопорожнинні поділяється на три класи: Гідроїдні – Hydrozoa, Сцифоїдні – Scyphozoa і Коралові поліпи – АпШо/оа.
Клас Гідроїдні – Hydrozoa
До цього класу відносяться переважно дрібні поодинокі або колоніальні прісноводні і морські організми які мають форму поліпа або медузи. Колонії бувають мономорфними і поліморфними. Кишкова порожнина проста, без перегородок. Гонади розвиваються в ектодермі. Клас об’єднує понад 4 тис. видів.
До класу Гідроїдних відноситься два підкласи: Гідроподібні – Hydroidea і Сифонофори – Siphonophora.
Підклас Гідроїдні – Hydroidea
До цього підкласу належать кишковопорожнинні, більшість з яких у утворюють мономорфні колонії. Найпоширеніші види мають життєві цикли з яскраво вираженим метагенезом.
Будову гідроїдних можна розглянути на прикладі гідри (рис. 34). Тіло її циліндричне мішкоподібне, що прикріплюється до субстрату за допомогою підошви. На протилежному боці знаходиться ротовий отвір в оточенні 4-12 щупалець. Рот веде в гастральну порожнину. Стінка тіла складається епідерми і гастродерми. Епідерма складається з кількох типів клітин: епітеліально-мязові, нервові, залозисті, жалкі (кнідоцити) і неспеціалізовані інтерстеціальні. Епітеліально- м’язові клітини мають м’язове волокно і здатні до скорочення. Залозисті клітини розташовані переважно в області підошви і виділяють клейкий секрет. Нервові клітини є трьох типів: чутливі, асоціативні і рухові. Всі вони контактують між собою утворюючи сітчасту нервову систему або нервовий плексус. В області щупалець і підошви знаходяться нервові ганглії. Кнідоцити мають жалку нитку яка здатна вистрілювати і вражати жертву чи напасника. Кнідоцити є кількох видів: пенетранти (жалка нитка має шипики спрямовані назад), вольвенти (нитки короткі і без шипиків) і глютинанти (нитки довгі і липкі).
До складу гастродерми входять такі ж самі типи клітин. Залозисті клітини виділяють травні ферменти. Нервовий плексус не такий щільний як у епідермі.
Видільної системи у кишковопорожнини немає. Дихають гідроїдні всією поверхнею епідерми і гастродерми.
Мономорфна колонія гідроїдних складається з великої кількості особин, які розміщуються на загальному деревоподібно розгалуженому стовбурі. Такі особини, схожі на гідру називаються гідрантами. Загальний стовбур і розгалуження, що територіально не належать жодному гідранту називають ценосарком. Навколо ценосарка утворюється зовнішня органічна оболонка – тека. Внутрішній канал ценосарка заповнений рідиною – гідроплазмою, при цьому порожнина ценосарка поділена повздовжнім мезентерієм на два паралельні канали, в яких гідроплазма рухається в протилежних напрямках.
Розмножуються гідроїдні нестатевим і статевим способами. Нестатеве розмноження відбувається переважно брунькуванням, рідше – поперечного чи повздовжнього поділу. У поодиноких поліпів новоутворена особина відділяється від материнського організму, а в колоніальних – залишається і з’єднується внутрішнім каналом з рештою особин колонії.
Статеве розмноження у більшості гідроїдних здійснюється спеціальними статевими особинами – медузами.
Гідроїдні медузи мають форму дзвона або парасольки (рис. 38). Зовнішній випуклий бік називається ексумбрелою, а внутрішні ввігнутий – субумбрелою. По внутрішньому краї дзвона проходить епідермальна складка – парус, який скорочуючись зменшує діаметр дзвона. За допомогою таких періодичних скорочень і розслаблень медузи рухаються у товщі води реактивним способом. По краю дзвона розміщені щупальця з жалкими клітинами. В центрі субумбрели знаходиться ротове стебельце на кінці якого розміщений рот. Рот веде у гастральну порожнину, яка утворена центральним шлунком і радіальними каналами з’єднаних по краю кільцевим каналом. Вся ця система в сукупності утворює гастроваскулярну систему.
У медуз між епідермою і гастродермою залягає товстий шар мезоглеї, що містить великий процент води. Завдяки цьому медузи напівпрозорі і драглисті.
Нервова система крім нервового плексуса має по краю дзвона подвійне нервове кільце. У медуз є також і органи чуття: орган рівноваги – статоцист, органи зору – вічка.
Розмножуються медузи статево; вони роздільностатеві. Гонади містяться між епідермою та мезоглеєю на нижньому боці тіла. Сперматозоїди і яйцеклітини утворюються з ектодерми і виходять у воду через розриви стінки тіла. Запліднена яйцеклітина проходить повне і рівномірне дробіння, в результаті чого утворюється суцільна багатоклітинна кулька морула або кулька з одним поверхневим шаром клітин і порожниною всередині – бластула. Гаструляція відбувається шляхом делямінації або імміграції. В результаті цього утворюється личинка паренхімула з зовнішнім джгутиковим шаром -ектодермою і внутрішньою аморфною масою – ентодермою. З часом паренхімула перетворюється на планулу, яка дає початок молодому поліпу.
В деяких гідроїдних спостерігається гіпогенез, тобто пригнічення одного із поколінь. Медузи можуть не відриватися від колонії і при цьому спостерігається їх деградація; медузи перетворюються на медузоїди. Якщо їх деградація і дальше продовжується то вони можуть перетворитися на мішечки в
яких дозрівають статеві клітини – гонофори. Так у гідри відсутня стадія медузи. У групи видів з ряду Трахелід навпаки відсутня стадія поліпа.
До підкласу Гідроїдних відноситься кілька рядів: Лептоліди – Leptolida, Хондрофори – Chondrophora, Гідрокорали – Stylasterida, Трахімедузи – Trachelida, Гідри – Hydrida.
Найпоширенішими видами є представники ряду Гідри – гідра стеблова (Hydra oligactis і ряду Лептоліди – обелія (Obelia longissima).
Підклас Сифонофори – Siphonophora
До цього підкласу належать виключно морські поліморфні колонії до яких входять особини поліпоїдного і медузоїдного походження. Розміри колоній становлять від 1 см до 20 м.
Колонія сифонофор утворена головним стовбуром, на якому сидять різні за будовою і функціями особини. На верхівці стовбура розміщений повітряний пухирець – пневматофор. Залозистий епітелій виділяє газ, а на верхівці пневматофора є сфінктер, який регулює кількість цього газу.
Під пневматофором знаходяться плавальні дзвони – нектофори. Це медузоїдні особини позбавлені щупалець і рота. Ексумбрелою вони прикріплені до стебла. Скорочуючись вони зумовлюють рух колонії.
У нижній частині колонії розміщуються інші особини: поліпоїдні гастрозоїди, пальпони і цистозоїти. Гастрозоїти мають ловильне щупальце-арканчик і основне їх призначення – годівля всієї колонії. Крім поліпоїдних особин тут знаходяться і медузоїдні – гонофори, які відповідають за розмноження колонії ( рис. 39, 40). Розмножуються сифонофори переважно статево. Після виходу у воду статеві клітини зливаються, утворюючи личинки планули. Осівши на дно планули шляхом брунькування започатковують нову колонію.
Типовим представником сифонофор є фізалія, або португальський кораблик – Physalia arethusa.
Клас Сцифоїдні, або Сцифомедузи – Scyphozoa
До цього класу відносяться виключно морські кишковопорожнинні, більша частина життєвого циклу яких проходить в стадії медузи. Клас налічує близько 200 видів, в Чорному морі – 4 види, в Азовському – 1.
Сцифоїдні медузи відрізняються від гідроїдних більшими розмірами, відсутністю паруса і складнішою гастроваскулярною системою. Статеві продукти розвиваються з ентодерми.
Тіло сцифомедуз має форму високого дзвона або парасольки. Посередині субумбрели знаходиться чотирикутний рот з витягнутими в 4 жолобоподібні лопаті, краями ( рис. 41, 42). У Коренеротих медуз ротовий отвір взагалі заростає і їх живлення відбувається через пори.
У сцифомедуз на відміну від гідроїдних травна система поділяється на центральну травну (шлунок) і периферійну транспортну (радіальні і кільцевий канали).
Нервова система у сцифомедуз дещо складніша ніж у гідроїдних. Крім дифузного плексуса, в їх епідермі та гастродермі є два нервові кільця (внутрішнє і зовнішнє) і крайові ганглії, що скупченням нервових клітин поблизу органів чуття – ропаліїв, що являють собою вкорочені щупальця в середині яких є статоцист і кілька вічок.
Ропалії є не тільки органами чуття, але й забезпечують ритмічне скорочення дзвона.
Сцифомедузи роздільностатеві тварини. Їх гонади формуються з гастродерми кишень шлунка і через розриви стінок потрапляють в порожнину шлунка й через рот виводяться назовні. Після злиття гамет формується личинка планула, яка деякий час плаває, а потім прикріплюється до субстрату і перетворюється на поодинокого поліпа – сцифістому. Цей поліп живиться, росте і розмножується спочатку брунькування, а пізніше стробіляцією і перетворюється на іншу стадію – стробілу. З дисків стробіли формуються личинки медуз – ефіри, які поодинці відриваються від стробіли та плавають. З часом ефіри перетворюються на медуз.
До класу Сцифоїдних медуз належать такі ряди: Корономедузи – Coronata, Дискомедузи – Semeostomea, Коренероті медузи – Rhizostomea, Ставромедузи – Stauromedusae, Кубомедузи – Cubomedusae.
В морях України мешкають: аурелія – Aurelia aurita (дискомедузи), медуза коренерот – Rhizostoma pulmo (коренероті медузи), люцернарія – Lucernaria pulmo (ставромедузи).
Клас Коралові поліпи – Anthozoa
Коралові поліпи – найчисленіші морські теплолюбиві кишковопорожнинні, яких у світовій фауні налічується понад 6 тис. видів, у Чорному морі – лише 4, а у Азовському – 1 вид.
Коралові поліпи за будовою дещо складніші від гідроїдних ( рис. 43). Вони мають ектодермальну глотку, на стінках якої розміщені жолобки – сифоногліфи з війчастими клітинами, гастральна порожнина в них поділена на камери радіальними перетинками (септами), вільні краї яких вдаються в гастральну порожнину утворюючи мезентеріальні нитки, вкриті залозистими і фагоцитуючими клітинами. Замість епітеліально-м’язових у них є справжні епітеліальні і мязові клітини. Статеві продукти розвиваються з гастродерми. Більшість коралів мають вапняковий або роговий скелет. Нервова система така ж як і у гідроїдних. Органів чуття немає, є лише органи хімічного чуття.
Розмножуються коралові поліпи нестатевим і статевим шляхом. Нестатеве розмноження відбувається переважно брунькуванням, рідше поперечним чи повздовжнім поділами і лацерацією.
Коралові поліпи можуть бути роздільностатевими і гермафродитами. Статеві продукти викидаються через рот у воду, де і відбувається їх злиття. Із заплідненого яйця виходить війчаста личинка планула, яка деякий час вільно плаває, живиться, пізніше опускається на дно і шляхом брунькування утворює нову колонію.
Клас Коралові поліпи поділяється на два підкласи: Альціонарії, або Восьмипроменеві корали – Alcionaria, або Octocorallia і Зоантарії або Шестипроменеві корали – Zoantaria.
Найпоширеніши видом колоніальних коралів є червоний корал – Corralium rubrum (ряд Горгонарії, підклас Восьмипроменеві корали), а представником поодиноких коралів є Actinia eguina (ряд Актинії, підклас Зоантарії).
Тип Реброплави – Ctenophora
До цього типу належать виключно морські тварини, яких відомо близько 120 видів, більшість яких поширені у тропічних морях. У Чорному морі поширений лише один вид – Pleurobrachis chodopis. Розміри реброплавів коливаються від 2-3 мм до 2,5 м.
Реброплави – це радіально-симетричні двошарові тварини, в яких немає жалких клітин, поліпоїдної фази та метагенезу. У будові реброплавів спостерігається поєднання восьми- та двопроменевої симетрії. Рухаються реброплави за допомогою видозмінених війок – гребних пластинок.
До цього типу належить лише один клас Реброплави – Ctenophora.
Тіло реброплавів має мішкоподібну, овальну, округлу чи грушеподібну форму. На одному його полюсі міститься ротовий отвір, а на протилежному – аборальному – аборальний орган. Головна вісь тіла проходить через обидва полюси.
На поверхні тіла у меридіальному напрямку розміщено 8 ребер, вкритих поперечними рядами гребних пластинок.
Більшість видів мають два щупальця вкриті клейкими клітинами. Вони можуть втягуватися у щупальцеві кишені.
Тіло реброплавів складається з епідерми і гастродерми, розділених товстим шаром мезоглеї. Добре розвинена м’язова система, особливо у видів що повзають. Травна система подібна як у кишковопорожнинних, але є три яруси радіальних і кільцевих каналів.
Нервова система має вигляд плетива з невеликими скупченнями нервових клітин навколо рота, уздовж гребних пластинок і на аборальному полюсі, де є своєрідний орган чуття – аборальний орган (орган рівноваги і регулює биття війок на гребних пластинках). У епідермі є хроматофори, що змінюють забарвлення тварин при різному освітлені. Деякі види здатні до флюоресценції.
Реброплави – гермафродити. Гонади утворюються за рахунок ентодерми по боках меридіальних каналів гастроваскулярної системи, причому з одного боку залягає яєчник, а з другого – сім’яник.
Життєвий цикл простий, без метаморфозу. Запліднення зовнішнє, з заплідненого яйця, в результаті епіболії розвивається цідипідна личинка, що зовні схожа на найпростіших реброплавів.
У деяких відоме явище розмноження на личинковій стадії – неотенія. У деяких повзаючих видів відоме явище турботи про потомство. У материнському організмі виникають зародкові камери, в яких розвиваються яйця.
Клас Реброплави включає два підкласи: Сліпоканальні – ТурШосоеІа і Петлеканальні – Сусіосоеіа. Представники першого підкласу не мають анастомозів між каналами гастроваскулярної системи, а представники другого підкласу такі анастомози мають.
