ТИП КИШКОВОПОРОЖНИННІ (

ТИП КИШКОВОПОРОЖНИННІ (CNIDARIA).

ЗОВНІШНЯ І ВНУТРІШНЯ БУДОВА ГІДРОЇДНИХ НА ПРИКЛАДІ ДОВГОСТЕБЛИСТОЇ ГІДРИ (HYDRA OLIGACTIS).

ЗОВНІШНЯ І ВНУТРІШНЯ БУДОВА МЕДУЗ (НА ПРИКЛАДІ АУРЕЛІЇ). КЛАС КОРАЛОВІ ПОЛІПИ – ANTHOZOA.

 

Походження багатоклітинних досі остаточно не з’ясоване. Ще в минулому столітті вчені дискутували з приводу походження багатоклітинних, висуваючи різні , інколи навіть фантастичні, гіпотези. До нашого часу зберегли своє значення лише кілька з них, насамперед ті, де визнається, що предками багатоклітинних були найпростіші. Ці гіпотези можна розділити на дві групи.

До першої групи належать гіпотези про походження багатоклітинних від колоній найпростіших. Так, у 70-х роках минулого століття відомий німецький біолог Е. Геккель розвинув систему поглядів на походження багатоклітинних від колоніальних джгутикових — гіпотезу гастреї. Згідно з цією гіпотезою предками багатоклітинних були кулясті колонії джгутикових, подібні до сучасних.

Геккель спирався на дані ембріології й надавав основним етапам ембріонального розвитку організму філогенетичного значення. Подібно до того, як у онтогенезі багатоклітинний організм утворюється з однієї заплідненої яйцеклітини, що в результаті дробіння перетворюється на багатоклітинні стадії — морулу, потім бластулу та гаструлу, так і в історичному розвитку — спочатку виникли одноклітинні амебоподібні організми — цитеї, потім від таких організмів розвинулися колонії з кількох особин — мореї, які згодом перетворилися на кулясті одношарові колонії — бластеї, що мали на поверхні джгутики та плавали в товщі води. Нарешті, вп’ячування стінки бластем всередину (інвагінація) привело до виникнення двошарового організму — гастреї. Зовнішній шар її клітин мав джгутики й виконував локомоторну функцію, а внутрішній вистилав первинний кишечник і виконував функцію травлення. Так, за гіпотезою Геккеля, одночасно виникли первинний рот (бластопор) і замкнена первинна кишка.

Оскільки за часів створення цієї гіпотези єдиним способом гаструляції вважалася інвагінація, властива більш високоорганізованим тваринам (ланцетник, асцидії, щетинкощелепні), Геккель твердив, що й у філогенезі утворення багатоклітинних гастрей відбувалося саме таким чином. З двошарового плаваючого організму — гастреї, яка осіла на субстрат на аборальний полюс, почався розвиток кишковопорожнинних, що є, на думку Геккеля, найпримітивнішими багатоклітинними, від яких виникли всі інші багатоклітинні. ( рис., а- в)

Походження багатоклітинних — теорія гастреї (а—в), плакули (г—е), білатерогастреї (є—з), фагоцители (й):

І, 2 — колонії хоанофлагелят; 3 — рання фагоцитела (гіпотетичний предок Prometazoa); 4 — примітивна губка; 5 — Placozoa; 6 — пізня фагоцитела з ротовим отвором (гіпотетичний предок Eumetazoa); 7 — гастрея (гіпотетичний предок кишковопорожнинних); 8 — первинна турбелярія

 

На свій час гіпотеза гастреї була достатньо обгрунтованою. Гекель висунув її ще до відкриття І. І Мечниковим внутрішньоклітинного травлення. Тоді вважалося, що їжа перетравлюється лише в порожнині кишечника, тому й первинну ентодерму уявляли у вигляді епітелію первинної кишки. Гіпотеза гастреї відіграла велику роль у розвитку еволюційної зоології. У ній вперше було обгрунтовано єдність походження усіх багатоклітинних тварин. Гіпотезу підтримав ряд зоологів, з певними доповненнями її приймає й чимало сучасних вчених, зокрема в Західній Європі, вона викладена також у багатьох зарубіжних підручниках зоології.(Щербак, 1995)

Однак ще сучасники Геккеля зазначали недоліки гіпотези. Одним із найважливіших є відсутність обгрунтування, яке б пояснювало фізіологічні причини вп’ячування стінки бластеї всередину під час утворення гастреї. Гіпотеза гас-треї не пояснює також існування в нижчих багатоклітинних личинки типу паренхімули (губки, нижчі кишковопорожнинні), яка не має епітелізованої ентодерми. Однією з модифікацій гіпотези гастреї була гігіотеза плакули, запропонована англійським ученим О. Вючлі (1884), який вважав, що багатоклітинні походять із двошарової пласкої колоні ї найпростіших (плакули). Звернений до субстрату шар плакули виконував функцію живлення, поглинаючи харчові частки з дна. Вигинаючись одним боком догори, двошарова плакула перетворилася на гастреєподібний організм (рис.,  г — е).

Досить популярною серед сучасних вчених є інша модифікація гіпотези гастреї, висунута шведським вченим Т. Єгерстеном у 1955—1972 pp. і відома під назвою гіпотези білатерогастреї. Згідно з цією гіпотезою віддаленим предком багатоклітинних тварин була куляста колонія рослинних джгутикових, схожа на Volvox, яка плавала в поверхневих шарах води й могла живитися автотрофне та гетеротрофне — за рахунок фагоцитозу дрібних органічних часток. Колонія, як і сучасний Volvox, мала передньо-задню полярність. На думку Єгерстена, така бластея перейшла до бентосного типу життя, осівши на дно боком, який став пласким.

Таким чином виникла донна білатеральносиметрична (така, через тіло якої можна провести одну площину симетрії, що поділяє її на дві дзеркально подібні половини) бластулоподібна тварина — білатеробластея (рис., є —з). Оскільки освітленість на дні недостатня для фотосинтезу, білатеробластея живилася переважно гетеротрофне, фагоцитуючи поживні частки з дна клітинами вентрального епітелію. Під час переходу до, живлення крупнішою здобиччю ці тварини втягували вентральний шар, утворюючи тимчасову порожнину, до якої потрапляла здобич і де відбувалося її перетравлення. Поступово така тимчасова порожнина стала постійною кишковою порожниною, яка відкривалася назовні щілиноподібним, витягнутим у передньо-задньому напрямку ротом. Так виникла білатерогастрея – – гаструлоподібний білатеральносиметричний організм. .(Щербак, 1995)

Від білатерогастреї походять рубки, які , на думку Єгерстена, мають кишкову порожнину. Пізніше, в процесі еволюції білатерогастреї з’явилися три пари бічних вп’ячувань у стінках кишечника. Від такої ускладненої білатерогастреї походять усі інші типи тварин: кишковопорожнинні (первинні коралові поліпи) з трьома парами септ у гастральній порожнині, а також целомічні тварини з трьома парами целомів. Паренхімні та первиннопорожнинні тварини, за цією гіпотезою, вторинно втратили целом.

Гіпотези плакули та білатерогастреї мають ті ж недоліки, що й класична гіпотеза гастреї — вони припускають, що первинною вихідною гаструлою е саме інвагінаційна, яка у нижчих багатоклітинних трапляється дуже рідко. До того ж гіпотеза білатерогастреї базується на тому, що первинним типом симетрії в багатоклітинних була білатеральна, а не суперечить ембріологічним відомостям, за якими в. онтогенезі нижчих багатоклітинних немає навіть -її слідів. Палеонтологічні дослідження свідчать, ці типи симетрії могли виникнути в різних Metazoa одночасно та незалежно.

Нині найбільш обгрунтованою й альтернативною гіпотезі гастреї можна вважати гіпотезу вітчизняного вченого І. І. Мечникова, розроблену в 1877—1886 pp. Вивчаючи ембріональний розвиток нижчих багатоклітинних — губок і кишковопорожнинних, Мечников встановив, що в процесі утворення двошарової стадії в них відбувається не впинання, а здебільшого імміграція — вповзання окремих клі тин стінки бластули до її порожнини. Цей примітивний процес утворення гаструли Мечников вважав первинним, а інвагінацію — наслідком скорочення та спрощення розвитку, що мали місце в процесі еволюції.

Предками багатоклітинних, за гіпотезою Мечникова, були кулясті колонії гетеротрофних джгутикових, які плавали у воді, живилися, фагоцитуючи дрібні частки, окремими клітинами колонії/ Прототипом такої колонії можуть були пелагічні кулясті колонії комірцевих джгутикових (Sphaeroeca volvox). Окремі клітини, захопивши поживну часточку, втрачали джгутик, перетворюючись на амебоїдних, і занурювалися вглиб колонії, заповненої безструктурною драглистою речовиною. Потім вони могли повертатися на поверхню. Таке явище спостерігається в сучасних губок, джгутикові клітини хоаноцити яких можуть, заповнившись їжею, перетворюватися на амебоїдні й мігрувати до паренхіми, де відбувається травлення, а потім повертатися на місце. З часом клітини диференціювалися на ті, що забезпечували переважно рух колонії, й ті, які живилися та годували інших. Колонія вже не мала вигляду порожньої кулі — всередині містилося скупчення фагоцитів. З сучасних тварин до організмів такого типу найближчими є комірцеві джгутикові (ряд Choanoflagellida) Proterospongia haeckeli, що утворюють колонію, в зовнішньому шарі якої містяться комірцеві джгутикові, а у внутрішньому — амебоїдні клітини. Поступово тимчасове диференціювання клітин набуло постійного характеру й колонія одноклітинних перетворилася на багатоклітинний організм, який мав два шари клітин: зовнішній (джгутиковий) — кінобласт і внутрішній (амебоїдний) — фагоцитобласт. Живлення такого організму відбувалося за рахунок захоплення джгутиковими клітинами кінобласта органічних часток із товщі води й передачі їх амебоїдним клітинам фагоцитобласта. Цей гіпотетичний багатоклітинний організм Мечников назвав фагоцителою, бажаючи підкреслити роль фагоцитозу в його виникнення.

Організація фагоцители близька до будови личинок губок і гідроїдних — паренхімул. Саме під час формування цих личинок відбувається міграція клітин із поверхні бластули до її порожнини. Від таких фагоцителоподібних предків, на думку Мечникова, походять губки та кишковопорожнинні.

Гіпотеза Мечникова спиралася на великий ембріологічний матеріал і дослідження з фізіології. Над подальшим ствердженням і обгрунтуванням гіпотези фагоцители пра цювали видатні російські зоологи О. О. Захваткін (1949), В. М. Беклемішев (1944, 1964), А. В. Іванов (1968), англійська дослідниця Л. Гайман (1940, 1951). Ці вчені збагатили її новими доказами, одержаними внаслідок цитологічних, ембріологічних і протозоологічних досліджень, перетворивши на науково обгрунтовану теорію.

О. О. Захваткін, який вивчав сучасних колоніальних найпростіших, показав принципову можливість перетворення колоні ї на цілісний багатоклітинний організм. Проте він вважав, що фагоцители — це не дорослі організми, а вільноплаваючі личинки, які не живилися й не розмножувалися, а лише розселялися. Дорослі стадії, на думку Захваткіна, були •сидячими, прикріпленими до дна колоніальними організмами, схожими на сучасних губок і кишковопорожнинних. Первинні багатоклітинні мали складний життєвий цикл, подібний до метагенезу (Hydrozoa) з чергуванням нестатевих поліпоїдних поколінь і статевого покоління медуз. .(Щербак, 1995)

Багато нового вніс у теорію фагоцители А. В. Іванов. Він не лише навів нові цитологічні та ембріологічні докази на її користь, а й показав, якими за будовою та життєвим циклом мали бути предки Metazoa.

Розвиваючи теорію фагоцители, А. В. Іванов описав зміни, які могли відбутися в фагоцителоподібних тварин у процесі їх подальшої еволюції у разі збереження плаваючого способу життя й переходу до сидячого або повзаючого способу життя. Одні нащадки фагоцители перейшли від плаваючого способу життя до сидячого (саме від них походять губки, які ще не мають рота, кишечника, нервової системи та мускулатури), інші набули здатності повзати по дну, їх кінобласт диференціювався на вентральний і дорзальний епітелії. Від них походять Placozoa (Trichoplax) які, за сучасними поглядами, є реліктовими тваринами, що залишилися на рівні організаці ї фагоцители.

Серед сучасних тварин на такому ж рівні організаці ї перебувають Dicyemida та Orthonectida. Частина фагоцителоподібних тварин зберегла плаваючий спосіб життя, й у процесі еволюції в них з’явилися рот, нервова система, м’язи. Від таких розвинених фагоцител виникли,, з одного боку, первинні кишковопорожнинні, що перетворилися на сидячі поліпи, а з іншого — повзаючі по дну предки сучасних безкишкових турбелярій, які набули -білатеральної симетрії, але ще не мали кишечника — від них походять плоскі черви.

До другої групи гіпотез походження багатоклітинних належать різні модифікації гіпотези целюляризації. Її прихильники виходять з того, що одноклітинне найпростіше відповідає не окремій клітині багатоклітинного, а цілому багатоклітинному організму. Целюляризація— це розпад на окремі клітини. Вперше ідею целюляризаці ї ще наприкінці минулбго століття висунули Г. Иерінг (1877), І. Деляж (1896). У XX ст. цю ідею розвивали. Й. Хаджі (1944, 1963) та інші вчені. На думку цих вчених, багатоклітинні походять від багатоядерних інфузорій. Перехід від одноклітинного стану до багатоклітинного відбувався в тілі інфузорій одночасно шляхом утворення клітинних меж навколо окремих ядер і прилеглих до них ділянок цитоплазми — енергід. Складно побудована клітина інфузорій нібито перетворилася на досить високоорганізованого черва (турбелярію) або навіть коловертку, органи якого утворюються з її органел. Рот і глотка сформувалися з цитостома та цитофаринкса, кишка — з ендоплазми, анус — із порошиці, видільні органи — із скоротливих вакуолей, статева система—з мікронуклеусів. Ця концепція має своїх прихильників серед вчених різних країн. Проте важко уявити, як спеціалізовані, складно побудовані інфузорії, ядерний апарат (ядерний дуалізм), диференціація покривів (складний кортекс), особливості статевого процесу (кон’югація) та життєвого циклу яких не мають нічого спільного з будовою та функціями інших тварин, могли дати початок багатоклітинним тваринам. Найбільше заперечень викликає припущення прихильників гіпотези целюляризації про можливість перетворення спеціалізованих органел і ділянок клітини на багатоклітинні тканини та органи з тими ж функціями. Ембріологічні відомості також суперечать гіпотезі целюляризації. Більше того, за цією гіпотезою, тварини, що стоять нижче коловерток і турбелярій, виникли внаслідок регресивної еволюції. .(Щербак, 1995)

Усі наведені гіпотези виходять з того, що багатоклітинні мають монофілетичне походження, тобто усі вони тим або іншим шляхом виникли від однієї предкової форми (гіпотетичної гастреї, планули, білатерогастреї, фагоцители або інфузорії). Проте останнім часом з’являється .дедалі більше доказів, що губки мають незалежне від інших Metazoa походження. В результаті електронно-мікроскопічного порівняльного дослідження будови хоаноцитів губок і хоанофлагелят виявлено майже повну їх ідентичність, з одного боку, та істотні відмінності від комірцеводжгутикових клітин інших багатоклітинних — з іншого.

Такі клітини є, наприклад, у епітелії «апівхордових, деяких голкошкірих тощо. Цей факт, а також велика своєрідність губок (відсутність у них рота, кишечника, нервів, м’язів, зародкових листків) свідчать про те, що губки вивиникли від стародавніх хоанофлагелят або спільних з ними предків, а всі інші багатоклітинні — від якихось гетеротрофних колоніальних джгутикових, що до нашого часу не дожили. Якщо дотримуватися цієї точки зору, слід погодитися з тим, що предки губок і предки інших Metazoa — це різні тварини, але будова їх могла бути подібною. Адже паренхімули губок і кишковопорожнинних од лакові, хоча, можливо, й мають різне походження.

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ

(EUMETAZOA)

Справжні багатоклітинні характеризуються наявністю диференційованих тканин, появою у більшості з них органів і систем органів. У справжніх багатоклітинних з’являються кишечник (у деяких паразитичних форм він може редукуватися), нервова та статева системи, органи чуття; у більшості виникає видільна система, у вищих тварин – кровоносна й дихальна. У процесі ембріонального розвитку в Eumetazoa утворюються два або три зародкових листки, з яких розвиваються тканини та органи дорослих тварин.

Справжні багатоклітинні мають різноманітні плани будови та різні рівні організації. Серед них на найнижчому щаблі стоять Кишковопорожнинні (тип Cnidaria) та Реброплави (тип Ctenophora). У них ще немає справжніх органів і систем органів, є лише поліфункціональні пласти — епідерма та гастродерма, які утворюються відповідно з двох зародкових листків (ектодерми та ентодерми). У всіх інших Eumetazoa в ембріональному розвитку закладається ще третій зародковий листок — мезодерма, за рахунок якої розвивається значна частина внутрішніх органів.(Ковальчук, 2003)

Рівень організації тварин зумовлений наявністю та характером порожнини тіла. Порожниною тіла називать простір між стінкою тіла, що складається з шкірних покривів і прилеглої до них мускулатури, та кишечником. У Плоских червів (тип Plathel — minthes), Немертин (тип Nemertini) та Камптозоїв (тип Kamptozoa) порожнини тіла немає, простір заповнений сполучною тканиною мезодермального походження — паренхімою. У Первиннопорожнинних (тип Nemethelminthes), Коловерток (тип Rotifera), Скреблянок (тип Acanthocephala), Цефалоринхів (тип Cephalorhyncha) є порожнина тіла (вона називається первинною, або схі зоцелем), заповнена рідиною, що омиває внутрішні органи та виконує функцію гідроскелета, на який опирається мускулатура. Порожнина тіла відіграє також важливу фізіологічну,роль у організмі — порожнинна рідина транспортує кисень, поживні речовини та продукти виділення міксоцель.

У всіх інших тварин, починаючи з Кільчастих червів (тип Annelida) , є вторинна порожнина тіла, або целом. Морфологічно целом відрізняється від схізоцелю наявністю власних стінок, які в онтогенезі завжди формуються з мезодерми. Вони складаються з одношарового епітелію, що називається- целомічним, або перитонеальним. Целомічний епітелій вистилає зсередини стінку тіла й обгортає кишечник. За допомогою особливих каналів — целомодуктів — целом сполучається із зовнішнім середовищем. Таким чином, целом є не просто проміжком між внутрішніми органами, а й цілком сформованим органом, будова якого в різних груп тварин різна. Він виконує ряд важливих функцій у організмі. Перш за все дуже важливим є опорне значення целому. Під час скорочення м’язів стінок тіла тиск передається на целомічну рідину, яка виконує функцію гідроскелета. В целомі дозрівають статеві продукти. Він виконує, як і схізоцель, транспортну функцію. У деяких тварин має місце комбінація різних утворень. Так, у Молюсків (тип Mollusca) є целом, схізоцель і паренхіма, але в різних класах ці утворення розвинені по-різному. У Членистоногих (тип Arthropoda) целомічні мішечки закладаються під час ембріонального розвитку, але надалі руйнуються й їх порожнина зливається з первинною порожниною, утворюючи мішану порожнину —міксоцель. .(Щербак, 1995)

 Розділ Eumetazoa об’єднує багатоклітинних, до яких належить більшість сучасних типів тварин — від Cnidaria до Chordata.

ТИП КИШКОВОПОРОЖНИННІ

(CNIDARIA, АБО COELENTERATA)

Кишковопорожнинні — водні, переважно морські тварини, прикріплені до субстрату або плаваючі в товщі води. Це поодинокі або колоніальні форми, що мають розміри від кількох міліметрів до кількох метрів. Відомо близько 9 тис. видів, у прісних водоймах і морях України знайдено майже 40 видів.

 

Більшість кишковопорожнинних має радіальну (променеву) симетрію. Це означає, що через їх тіло можна провести одну головну вісь, навколо якої радіально розміщуються окремі частини тіла, наприклад щупальця, Для кишковопорожнинних характерний тканинний тип організації, тобто клітини в їх тілі об’єднані в тканини. Проте вони не-мають складних органів, властивих більш високоорганізованим тваринам. Важливою прогресивною рисою кишковопорожнинних є поява в них нервової системи та м’язових (епітеліально-м’язових) клітин. За рахунок цього тварини сприймають різні подразнення та рухаються. Кишковопорожнинні — більш інтегровані тварини порівняно з Prometazoa — у них з’являються загальноорганізменні функції — живлення та рух.

Живляться вони активно, а не пасивно, захоплюючи та вбиваючи здобич; переважна більшість їх — хижаки. Хижий спосіб життя сприяє інтеграції організму й подальшій еволюції. Кишковопорожнинні належать до двошарових тварин. У онтогенезі в них формуються лише два зародкових листки — екто- та ентодерма, з яких розвиваються два епітеліальні шари тіла — поверхневий — епідерма та внутрішній — гастродерма. Між ними залягає більш-менш розвинений неклітинний шар — мезоглея. Це — драглиста проміжна речовина, продукт виділення обох шарів, в неї можуть мігрувати окремі клітини.

Кишковопорожнинні не мають порожнини тіла; єдина порожнина — гастральна, що вистелена гастродермою й відкривається назовні ротовим отвором. .(Щербак, 1995)

Особливістю кишковопорожнинних є наявність у них жалких клітин (кнідоцитів). Більшість видів має скелет, що виконує опорну та захисну функції. Для них характерне існування двох життєвих форм — поліпа та медузи. Поліпи ведуть прикріплений спосіб життя, рзмножуються, як правило, нестатевим способом, часто утворюють колонії.

Медузи — вільноплаваючі, поодинокі тварини, що розмножуються статевим шляхом. Часто в життєвому циклі кишковопорожнинних відбувається правильне чергування поколінь поліпів і медуз — метагенез або часткова редукція одного з цих поколінь — гіногенез. Нерідко спостерігається повна відсутність одного з поколінь.

Характерною рисою кишковопорожнинних є здатність до регенерації — відновлення цілої тварини (поліпа) з окремих частин, навіть групи клітин. Тип Кишковопорожнинні поділяється на три класи.

КЛАС ГІДРОЇДНІ (HYDROZOA)

Це переважно дрібні поодинокі та колоніальні організми, які мають форму поліпа або медузи. Серед поліпів поширена колоніальність. Колонії бувають мономорфними з однаковими поліпами та поліморфними — з різними поліпами. Кишкова (гастральна) порожнина поліпів має вигляд мішка й позбавлена перетинок; гонади розвиваються в ектодермі. Клас об’єднує близько 4 тис. переважно морських видів, лише кілька десятків з них мешкають у прісних водоймах.

Клас Гідроїдні поділяється на два підкласи: Гідроподібні (Hydroidea) та Сифонофори (Siphonophora). Підклас Гідроподібні (Hydroidea) До цього підкласу належать кишковопорожнинні, переважна більшість яких утворює мономорфні колонії, прикріплені до субстрату. У деяких неколоніальних видів по ліпи здатні плавати біля поверхні води. Найбільш поширені види мають життєві цикли з яскраво вираженим метагенезом.(Ковальчук, 2003)

 

Найпростіше побудовані поодинокі поліпи (ряд Hydrida). їх тіло має вигляд циліндричного мішка, що прикріплюється підошвою до субстрату, на протилежному кінці міститься ротовий отвір, оточений віночком із 4—12 щупалець. Рот веде в гастральну, або кишкову, порожнину. Стінка тіла складається з епідерми та гастродерми, між якими заміст мезоглеї залягає тонка базальна перетинка — безструктурна речовина, продукт виділення обох пластів.

Епідерма складається з кількох типів клітин, що виконують різні функції. Більшість з них — епітеліально-м’язові клітини. Тіло такої клітини входить до складу епітелію, а на своєму базальному кінці має перпендикулярний до осі клітини м’язовий відросток, що містить одне скоротливе волокно. Всі м’язові відростки в епідермі напрямлені паралельно поздовжній осі тіла. Деякі з цих клітин мають джгутики. В епідермі є також зазолисті клітини, які виділяють клейкий секрет, особливо багато їх в області підошви. До складу епідерми входять також нервові клітини (нейрони), які поділяють на три типи: чутливі, асоціативні та рухові. Чутливі клітини розташовані епітеліальними, асоціативні та рухові — під епітелієм одному рівні з м’язовими відростками. Всі нейрони мають численні відростки, що контактують між собою, а рухові нейрони — також і з м’язовими відростками. Таким чином, усі нервові клітини з’єднані в плетиво, або дифузний плексус. Він утворює скупчення клітин навколо рота й підошви, однак справжніх нервових вузлів, або гангліїв, у кишковопорожнинних не утворюється. Але навіть ця примітивна структура забезпечує пристосувальні реакції тварини.

Наприклад, гідра реагує на механічні подразнення скороченням тіла, причому спочатку скорочується ділянка, що прилягає до місця подразнення, а потім, у разі тривалішого подразнення, воно поширюється на інші ділянки. Такий характер реакці ї властивий саме дифузійній нервовій системі. Дифузний плексус проводить збудження у всіх напрямках; поширення збудження супроводжується хвилею м’язових скорочень. Здатність гідроїдних реагувати на механічні подразнення пов’язана з розвинутим чуттям дотику. Це виявляється, зокрема, в тому, що гідри звичайно обирають жорсткий субстрат і активно переміщуються по ньому. Спеціалізованих органів для сприймання світла в поліпів немає, однак світло приваблює гідру, подразнюючи чутливі клітини епідерми. У гідри є й специфічні хеморецептори — чутливі клітини, які реагують на поживні речовини й керують її харчовою поведінкою. Вони містяться в епідермі та ґастродермі.

У епідермі локалізовані також найбільш спеціалізовані жалкі клітини — кнідоцити. Вони є знаряддям нападу та захисту. В найбільш типовому випадку жалка клітина містить всередині овальну жалку капсулу, напов нену рідиною. На одному полюсі стінка капсули має впинання у вигляді порожнього, дуже тонкого відростка, який утворює закручену спіраллю жалку нитку. На зовнішній поверхні клітини розташований тонкий чутливий волосок — кнідоциль, ультраструктура якого нагадує довгий джгутик, оточений 18—22 тонкими виростами цитоплазми-—мікроворсинками. На відміну від справжніх джгутиків кнідоциль нерухомий. У разі найлегшого дотику до кнідоциля спостерігається стрімке, подібне до пострілу, вивертання жалкої нитки. Вона встромлюється в тіло жертви й впорскує отруйний вміст капсули. Нитка вкрита напрямленими назад щипами, завдяки чому утримується в тілі жертви.

Назад у капсулу жалка нитка не втягується, клітина висмикується з покриву й гине. Замість неї утворюються нові жалкі клітини. Жалкі клітини такого типу називаються пенетрантами. Інші — вольвенти — мають короткі, позбав лені шипів нитки, які обплутують здобич, у глютинантів є довгі липкі нитки, що утримують здобич. Найбільше жалких клітин міститься на щупальцях, де вони утворюють скупчення (батареї). Функціонування жалких клітин автономне й не пов’язане з нервовою системою. Є тварини (голозяброві молюски, турбелярі ї тощо), які, поїдаючи кишковопорожнинних, не перетравлаюють кнідоцити. Жалкі клітини мігрують до поверхні тіла і відіграють захисну роль. .(Щербак, 1995)

Біля основи епітеліально-м’язових клітин епідерми містяться дрібні недиференційовані клітини, що називаються інтерстиціальними (і-клітини). Вони можуть перетворюватися на інші типи клітин екто- та ентодерми, замінюючи загиблі клітини. Епітеліально-м’язові клітини розмножуються, започатковуючи такі ж клітини, а нервові, жалкі та залозисті клітини вже настільки спеціалізовані, що втратили здатність до поділу й утворюються лише за рахунок і-клітин. Із інтерстиціальних клітин розвиваються також статеві клітини.

 

Гастродерма складається з епітеліально-м’язових і залозистих клітин. Перші мають таку ж будову, як і епідермальні, але їх м’язові відростки спрямовані перпендикулярно до поздовжньої осі тіла й діють як антагоністи м’язових відростків епідерми. Епітеліальні частини епітеліально-м’язових клітин мають два-п’ять джгутиків і можуть утворювати псевдоподії, тобто здатні до фагоцитозу.

Завдяки скороченню м’язових шарів поліп може видовжуватися, скорочуватися, вигинатися, його щупальця підтягують до рота здобич, яка заковтується за рахунок Координованої роботи м’язів епідерми та гастродерми. Залозисті клітини виділяють у гастральну порожнину травний сік із ферментами, їжею гідроїдів є дрібні планктонні організми, переважно ракоподібні та їх личинки, Інколи — ікра й личинки риб. Вбита або паралізована жалкими клітинами здобич, потрапивши в гастральну порожнину, під дією травних ферментів частково перетравлюється, подрібнюється до стану маленьких часточок, які фагоцитуються епітеліально-м’язовими клітинами. Завдяки руху джгутиків вміст гастральної порожнини (вода, продукти травлення, дрібні часточки їжі) переміщується, що сприяє контакту харчових часток із клітинами фагоцитуючсго епітелію. Неперетравлені рештки викидаються з гастральної порожнини через рот. Отже, в кишковопорожнинних має місце порожнинне та внутрішньоклітинне травлення.

У гідри чудово виражена здатність до регенерації –  відновлення втрачених частин. Навіть 1/200 частина тіла може дати початок новому організмові. Перші досліди по вивченню регенерації у гідри були проведені понад 200 років тому Трамбле. Термін «регенерація» запропонував у 1712 р. Реомюр. Основні закономірності регенерації було сформульовано понад 100 років тому Ч. Дарвіном у вигляді двох правил. По-перше, тварини, що перебувають на нижчому ступені розвитку, значно легше відновлюють утрачені частини, ніж високоорганізовані. По-друге, здатність до регенерації значно вища в молодому віці (або на ранніх стадіях розвитку), ніж у зрілому. На даному етапі розвитку науки встановлено, що в основі регенерації лежать закономірності, подібні до таких при нормальному розвитку. У зв’язку з цим про регенерацію можна говорити як про явище повторного розвитку. Найбільша подібність регенерації з явищами нормального розвитку виявляється в тих випадках, коли регенерація відбувається за рахунок малодиференційованих клітин, що й характерно для гідри. Спеціальні дослідження із застосуванням методів мічених атомів та електронної мікроскопії засвідчили, що при регенерації відбувається дедиференціювання клітин, за якого клітини втрачають свої специфічні ознаки, спрощується їх будова, вони набувають ознак, властивих клітинам ембріонального типу. Де диференційовані клітини здатні до активного розмноження.(Ковальчук, 2003).

У складі гастродерми є також нервові клітини, які лежать поодинці або утворюють ентодермальний плексус, але більш рідкий, ніж у епідермі. Видільної системи в кишковопорожнинних немає. Кінцеві продукти обміну речовин накопичуються в гастродермі, звідки виводяться в гастральну порожнину, а звідти через рот назовні. Поліпи дихають усією поверхнею епідерми та гастродерми. У разі відсутності їжі в шлунку гастральна порожнина заповнюється водою, яка переміщується завдяки роботі джгутиків, що сприяє більш інтенсивному обміну.

У водоймах найчастіше зустрічаються такі види:  стебельчаста (Hydra oligactis), звичайна  (Н. vulgaris) та інші. У  зеленої гідри (Chlorohydra viridissima) в ектодермі живуть одноклітинні водорості – зоохлорели. Вони перебувають у симбіозі з гідрою. Зоохлорели використовують вуглекислий газ і аміак, які виділяються клітинами гідри. Тому зелена гідра переносить забруднення води легше, ніж інші види гідр. Серед гідроїдних є морські поліпи, які утворюють колонії з великою кількістю особин. До них належить  обелія  (Obelia geniculata), поширена і в Чорному морі, та кордилофора каспійська (Cordylophora caspia), що зустрічається на опріснених ділянках Каспійського, Азовського, Чорного та інших морів.

 

Колонія має вигляд невеликого деревця чи кущика. На спільному  стовбурі колонії сидять окремі особини, або  гідранти, які за  будовою нагадують гідру. Гастральні порожнини гідрантів сполучаються між собою; їжа, захоплена одним із них, розподіляється по всій колонії. Епідерма поліпа виділяє органічну оболонку – теку, або перидерм, що надає йому більшої міцності. Поліпи розмножуються нестатевим шляхом – брунькуванням, проте дочірні особини не відокремлюються від материнського організму, утворюючи колонію з великої кількості особин.

Колонії можуть бути різними за формою, найчастіше кущоподібними або деревоподібними. Вони прикріплюються до субстрату особливими відростками, які нагадують коріння. Стовбур колонії розгалужується, на кінцях гілок сидять окремі особини, схожі на гідру, які звуться гідрантами. Загальний стовбур і розгалуження, які територіальне не належать до жодного поліпа, називаються ценосарком.

Навколо ценосарка утворюється зовнішня органічна оболонка з хітиноподібної речовини — тека, що виділяється клітинами епідерми й виконує захисну та опорну функції. У деяких груп тека просякається вапном. Тека в деяких видів досягає основи гідрантів (підряд Athecata), у інших вкриває їх тіло, утворюючи захисну чашечку, або гідротеку, навколо кожного гідранта (підряд Thecaphora). У деяких видів колонії можуть досягати великих розмірів, при цьому окремі гідранти залишаються мікроскопічними.

Гідранти мають таку ж гістологічну будову, як і гідра, але їх гастральні порожнини продовжуються в загальний стовбур колонії й таким чином гастральні порожнини, всіх гідрантів сполучаються між собою. Внутрішній канал ценосарка заповнений рідиною — гідроплазмою. Це — своєрідна розподільна система колонії. Рідина весь час рухається, і за її допомогою відбуваються перенесення та розподіл між окремими час тинами колоні ї часточок їжі, поживних речовин і навіть окремих клітин. У останні роки вчені навчилися утримувати колоні ї гідроїдів у лабораторних умовах і спостерігати за їх життєдіяльністю. Завдяки цьому виявлено, що в різних видів рух гідроплазми відбувається двома різними способами. Перший спосіб — це рух. за рахунок роботи джгутиків клітин гастродерми (наприклад, у Tubularia). При цьому порожнина ценосарка поділяється поздовжньою перетинкою (мезентерієм) на два паралельних канали, якими гідроплазма переміщується з постійною швидкістю в двох протилежних напрямках.

Будова ділянки колонії Obelia geniculata

1-епідерма, 2- рот, 3- гідротека, 4- щупальця, 5- гастродерма, 6- гастральна порожнина, 7- тека, 8- стовбур колонії, 9-гонотека, 10 – бластостиль, 11- медузи, що брунькуються.

У інших гідроїдів порожнина ценосарка позбавлена мезентерію, й гідроплазма рухається в ній почергово то в одному, то в протилежному напрямку завдяки пульсації (скороченню та розслабленню) верхівок росту (молоді бруньки), гідрантів і ценосарка колонії. Робота розподільної системи забезпечує фізіологічну інтеграцію колонії. Отже, колонія гідроїдів — це не просто сукупність фізіологічне самостійних індивідів, а інтегрована в єдине ціле індивідуальність вищого порядку, її розподільна система забезпечує не рівномірний розподіл їжі по всій колонії, а її концентрацію в певних, найбільш важливих для існування колонії місцях. Наприклад, якщо в лабораторних умовах годувати лише окремі гідранти, їжа буде транспортуватися в місця утворення молодих гідрантів незалежно від того, де знаходяться поліпи, що одержали їжу. .(Щербак, 1995)

Гідроїдні розмножуються нестатевим і статевим способами. Нестатеве розмноження найчастіше відбувається шляхом брунькування, рідше — поперечного або поздовжнього поділу, а також лацерації, коли від поліпа (найчастіше від його базальної частини) відокремлюється шматочок або група клітин, з якої розвивається нова особина. У процесі брунькування поодиноких поліпів на тілі утворюється горбок, у який заходить гастральна порожнина, а стінки є продовженням стінок тіла (епідерми та гастродерми). Утворюється брунька, яка росте, набуває циліндричної форми, на вільному її кінці виростають щупальця, проривається ротовий отвір. Брунька ще деякий час утримується на материнській особині, нарешті відривається й переходить до самостійного життя, прикріплюючись до субстрату. Інколи на одній гідрі тримаються кілька дочірніх особин, утворюючи тимчасову колонію.

У колоніальних гідроїдних особини, що утворилися шляхом брунькування, не відриваються від материнської особини, а продовжують жити на її тілі, розмножуючись брунькуванням. Так утворюється колонія, розміри якої збільшуються шляхом появи нових особин. Статеве розмноження переважної більшості гідроїдних здійснюється спеціальними статевими особинами — медузами. Вони утворюються на колонії поліпів шляхом брунькування на особливих видозмінених безщупальцевих поліпах — бластостилях, відриваються від них і переходять до вільноплаваючого життя.

Медуза за будовою відрізняється від поліпа. Вона має вигляд дзвона або парасольки. Зовнішній опуклий її, бік називається ексумбрелою, внутрішній, увігнутий — субумбрелою. По внутрішньому краю дзвона проходить подвійна складка епідерми, що має форму кільця — парус. Це — характерна риса гідроїдних медуз, яка відрізняє їх від сцифомедуз. Парус, скорочуючись, зменшує діаметр вустя дзвона, й медуза рухається за реактивним принципом, виштовхуючи воду з-під дзвона.

По краю дзвона розташовані щупальця, кількість яких найчастіше кратна чотирьом. У центрі субумбрели розташоване довге ротове стебельце, на кінці якого міститься ротовий отвір. Рот веде в гастральну порожнину, вистелену гастродермою. На відміну від поліпа гастральна порожнина медузи має більш складну будову. Вона складається з невеликого центрального шлунка й радіальних каналів, які розходяться від нього до країв дзвона та об’єднуються, там у кільцевий канал. Це — гастроваскулярна система — все, що залишається від гастральної порожнини. Решта гастродерми між каналами зростається й утворює суцільну подвійну гастродермальну пластинку, Медузи — хижаки, живляться дрібними планктонними організмами. У медузи на відміну від поліпа між епідермою та гастродермою замість тонкої базальної перетинки міститься товстий шар мезоглеї. Мезоглея бере участь у русі медузи: під час скорочення паруса дзвін звужується, а його розширення відбувається завдяки пружності мезоглеї. .(Щербак, 1995)

За рахунок вільноплаваючого способу життя нервова система гідромедуз дещо складніша, ніж у поліпів. Крім дифузного плексуса, в медузи на краю дзвона міститься подвійне нервове кільце (внутрішнє та зовнішнє), яке складається з нервових клітин та їх відростків. Нервове кільце інервує м’язові волокна паруса, а також органи чуття, розташовані поблизу. У медуз є органи рівноваги — статоцисти та органи зору — вічка, яких немає в поліпів.

Статоцисти найчастіше мають вигляд ямки або міхурця, всередині якого містяться кристалики карбонату кальцію — статоліти, а стінки вкриті нервовими клітинами, що мають чутливі волоски. Ці клітини відростками зв’язані з нервовим кільцем. Зміна в положенні тіла медузи приводить до подразнення статолітами відповідних чутливих волосків, збудження передається в нервове кільце, що спричинює скорочення паруса. Статоцисти забезпечують також ритмічність роботи м’язів паруса. Під час коливань води перед штормом статоліти вібрують, що є сигналом для занурення медуз у глибинні шари води.

Очі гідромедуз мають різну будову. Вони розташовані біля основи щупалець у вигляді очних плям або очних ямок. До складу ока входять світлочутливі та пігментні клітини. Світлове подразнення сприймається світлочутливими клітинами та передається їх відростками у нервове кільце. Завдяки наявності пігментних клітин світло потрапляє на чутливі клітини тільки з одного боку. В очах більш складної будови світлочутливі та пігментні клітини лежать на дні невеликого впинання — ямки, порожнина якої заповнена прозорим виділенням епідерми — кришталиком, що концентрує світлові промені на чутливих клітинах. Незважаючи на складність будови вічок, медуза не може сприймати форму предмета, а реагує лише на інтенсивність освітлення. За рахунок цього гідромедузи можуть здійснювати вертикальні міграції — від освітлених верхніх шарів води в глибину й навпаки.

Переважна більшість гідроїдних медуз дуже дрібні, найчастіше їх діаметр становить 1—2 мм, рідше — кілька сантиметрів. Вони є хижаками, живляться найдрібнішими планктонними організмами — рачками, личинками різних безхребетних.

Медузи розмножуються за деякими винятками лише статевим шляхом; вони роздільностатеві. Статеві органи (гонади — це групи статевих клітин, які містяться між епідермою та мезоглеєю на нижньому боці дзвона під радіальними каналами або на ротовому стебельці. Статеві клітини — яйцеклітини та сперматозоїди — утворюються з клітин ектодерми.

Статеві клітини (гамети) після дозрівання виходять назовні крізь розрив стінки тіла. У воді сперматозоїди запліднюють яйцеклітини. Запліднена яйцеклітина проходить повне та рівномірне дробіння, яке в кишковопорожнинних ще не має сталої характеристики; воно дуже мінливе навіть у одного виду. В результаті дробіння утворюється суцільна багатоклітинна кулька •— морула або кулька з одним поверхневим шаром і порожниною всередині — бластула. Гаструляція відбувається шляхом де ламінації (у морули) або імміграції (у бластули). Внаслідок цього утворюється личинка паренхімула, поверхневий шар клітин якої, має джгутики та є ектодермою, а внутрішня аморфна маса клітин — ентодермою.

Паренхімула, яка нагадує личинку губок, виходить з яйця у воду й плаває за допомогою джгутиків. Пізніше частина ентодермальних клітин личинки руйнується й на їхньому місці виникає порожнина. На цій стадії личинка називається планулою. Планула деякий час (від кількох годин до двох діб) плаває, потім прикріплюється до субстрату переднім кінцем. На цьому місці утворюється підошва, на протилежному кінці проривається ротовий отвір, навколо нього виростають щупальця, й таким чином утворюється поліп. Ектодерма личинки диференціюється та перетворюється на епідерму поліпа, ентодерма утворює відповідно гастродерму. У поодиноких видів поліп виростає в дорослу особину й починає розмножуватися брунькуванням. У колоніальних видів шляхом брунькування з первинного поліпа утворюється колонія.

Отже, життя гідроїдних поліпів складається з правильного чергування двох поколінь, що відрізняються за будовою та способом розмноження. Одне покоління — поліпоїдне — веде сидячий спосіб життя, розмножується лише нестатевим способом, утворюючи поліпи та медузи. Друге покоління — медузоїдне — утворюється на колонії поліпів, веде вільнорухливе життя й розмножується статевим шляхом. Оскільки таке правильне чергування нестатевого та статевого поколінь називається метагенезом, медузи, які утворюються на колоніях поліпів, є метагенетичними. Медузи за рахунок активного руху, а також пасивно, за допомогою течій, розносяться на велику відстань від сидячої колонії й виконують функцію розселення виду. В цьому полягає біологічне значення стадії медузи.

Описаний цикл розвитку є типовим, проте в деяких гідроїдних має місце пригнічення одного з поколінь — медузоїдного або пол.іпоїдного — гіногенез. У разі гіногенезу медузи, які утворюються на колонії, не відриваються від неї, а залишаються жити й розмножуватися, перебуваючи в прикріпленому стані. У таких медуз недорозвинені щупальця, рот і органи чуття. Вони називаються медузоїдами. В інших видів редукція медуз продовжується й може доходити до того, що вони стають схожими на мішечки із статевими клітинами. Такі утвори називаються гонофорами, або споросаками. У кінці цього ряду можна

поставити гідр (ряд Hydrida), в яких від медузи не залишається нічого, крім гонад. На тілі гідри під епідермою утворюються чоловічі та жіночі гонади. Більшість гідр — гермафродити. Сперматозоїди крізь розрив стінки тіла виходять у воду, проникають у іншу особину й запліднюють її яйцеклітини.

Із заплідненої яйцеклітини розвиваються молоді гідри. Отже, гідра – – це поліп, що втратив медузоїдне покоління та став розмножуватися нестатевим і статевим шляхами. Разом із цим гідра втратила й метаморфоз — вона немає вільноплаваючої планктонної личинки. Імовірно, що це — наслідок переходу її предків до мешкання в прісних водоймах. Інший вияв гіногенезу — повна втрата поліпоїдного покоління. Є група видів (ряд Trachilida) , у яких існує лише покоління медуз. Вони розмножуються статевим способом, а з запліднених яєць утворюються планули, які відразу ж. перетворюються на медуз. До підкласу Гідроподібні (Hydroidea) належить кілька рядів. .(Щербак, 1995)

Ряд Гідри (Hydrida)

Це переважно прісноводні, рідше морські поодинокі поліпи, які не мають медузоїдного покоління. Найпоширенішою в прісних водах України є Hydra oligactis. Більшість гідроїдів мешкає на невеликих глибинах — від літоралі до 200—250 м. Вони прикріплюються до кам’янистого грунту, різних підводних предметів, вкриваючи морське дно густими заростями. Гідроїди не бояться прибою, тому що їх колонії захищені текою, гілки гнучкі й вигинаються під дією хвиль, не ламаючись.

Hydra oligactis

Зарості гідроїдних поліпів разом із бурими водоростями є особливим угрупованням, яке заселяють черви, молюски, ракоподібні, голкошкірі, що знаходять тут притулок та їжу. Вони оселяються на підводних частинах суден, вкриваючи їх суцільним волохатим шаром. Цим гідроїди завдають значної шкоди судноплавству, знижуючи швидкість суден. Вони можуть оселятися на різних спорудах і в трубах морського водопроводу, закриваючи його просвіт і перешкоджаючи надходженню води. Гідрокорали разом із справжніми коралами беруть участь в утворенні рифів. Гідроїди є джерелом біологічно активних речовин — простагландинів, які використовуються в сучасній медицині. З гідроїдів Obelia виділено препарат обелін — індикатор фізіологічного стану клітин, що використовується для ранньої діагностики різних захворювань людини. Гідроїдні медузи, незважаючи на малі розміри, дуже зажерливі. Вони поїдають безліч рачків і тому вважаються конкурентами планктоноїдних риб. У прісних водоймах мешкає лише близько двох десятків видів кишковопорожнинних. Усі вони належать до підкласу Hydroidea. .Серед них є кілька видів гідр ряду Hydrida. Перший дослідник гідр — французький вчений Трамбле ще в середині XVIII ст. дослідив будову гідри, її поведінку, розмноження та регенерацію. Розрізаючи гідру вздовж або впоперек, він спостерігав відновлення цілої тварини з окремих шматочків. Багаторазово оперуючи одного з піддослідних поліпів, Трамбле одержав «семиголового» поліпа. Відрізавши всі його «голови», дослідник спостерігав їх відновлення подібно до того, як відростали голови в міфічної потвори —• Лернейської гідри.

Гідра — ненажерливий хижак. Вона живиться інфузоріями, планктонними ракоподібними, малощетинковими червами, нападає на мальків риб. Гідри — надзвичайно зручний об’єкт для різноманітних досліджень — фізіологічних, біохімічних, генетичних тощо. Крім гідр, у прісноводних акваріумах трапляється прісноводна медуза краспедакуста (Craspedacusta, ряд Leptotida) — невеличка (діаметр близько 2 см) прозора медуза, по краю якої розташовані широкий парус та близько 100 тонких щупалець. Тривалий час було невідомо, як ці медузи потрапляють у акваріуми. Виявилося, що краспедакуста має досить складний і цікавий життєвий цикл. З яйця формується червоподібна личинка, що деякий час повзає по субстрату, прикріплюється до нього та перетворюється на малесенького безщупальцевого поліпа, який нагадує білу краплину на зелених водних рослинах.

 

 

 

Поліп може розмножуватися брунькуванням. У разі підвищення температури на поліпах з’являються медузоїдні бруньки й відокремлюються медузки. Іноді з яєць формуються також щупальцеві поліпи, але на них медузоїдне покоління не розвивається. Вважають, що цю медузу занесено до Європи з тропічними рослинами та акваріумними рибками. Серед кишковопорожнинних трапляється дуже мало паразитів. Відомо кілька видів гідроїдних медуз (ряд Bentolida), які паразитують на інших видах медуз. Але найцікавішим прикладом паразитизму є Polypodium hydriforme—-паразит ікри осетрових риб. .(Щербак, 1995)

 

                                        Polypodium hydriforme

Поліпи живуть усередині ікринок, живлячись їх жовтком, ікринки при цьому не розвиваються та втрачають поживні якості. В одній інкринці утворюється нерозгалужений стовбур — столон — із 20—60 поліпами. Цікаво, що поліпи всередині ікри вивернуті назовні, тобто зверху в них міститься гастродерма, а всередині — епідерма. Це пов-язано з тим, що поживні речовини вони одержують іззовні — з жовтка ік ри, що їх оточує. Перед виходом із ікри у воду вони вивертаються, й шари їх тіла набувають нормального положення.

У воді розвиваються вільноживучі стадії – – столон із поліпами швидко розпадається на фрагменти з кількох особин, а потім — на поодинокі особини, медузо подібні організми з редукованим дзвоном і органами чуття. Вони малорухливі, тримаються біля дна, в них розвиваються гонади. Шляхи враження риб паразитами остаточно ще не з’ясовані, але відомо, що ембріональний розвиток і формування личинки відбувається вже в організмі риби й триває кілька років. Розвиток паразитичних стадій P. Hydriforme узгоджений із розвитком і розмноженням його хазяїна — осетрової риби.

Систематичне положення P. hydriforme остаточно не встановлене. Обговорюється необхідність виділення для цього виду нового класу—Polypodiozoa.

 

Підклас Сифонофори (Siphonophora)

Це виключно морські плаваючі поліморфні колонії, до складу яких входять особини поліпоїдного та медузоїдного походження. Розміри колоній становлять від 1 см до 20 м. Колонії сифонофор складаються з головного стовбура, на якому сидять різні за будовою та функціями особини. На верхівці стовбура міститься повітряний пухирець, що називається пневматофором. Дно його вистелене залозистим епітелієм, що виділяє газ, близький за складом до повітря. На верхньому кінці пневматофора є отвір, оточений м’язом-замикачем. Завдяки заповненому повітрям пневматофору колонія плаває біля поверхні во ди, а під час шторму газ із пневматофора витискується, й колонія занурюється на більшу глибину.

Під пневматофором містяться плавальні дзвони, або нектофори. Це недорозвинені медузоїдні особини, які не мають щупалець і рота. Вони прикріплені ексумбрелою до стовбура. Колонія пересувається завдяки їх скороченням. У нижній частині стовбура містяться інші особини колонії . Серед них розрізняють годуючі поліпи гастрозоїди, що мають великий рот І одне довге щупальце—арканчик, що відходить від основи гастрозоїда. Часто арканчик галузиться й на його гілках розташовуються численні .жалкі клітини. Крім гастрозоїдів, у багатьох сифонофор є інші поліпи — пальпони та цистозоїди. їх будова набагато простіша — вони не мають рота, їх арканчики хоча й містять жалкі клітини, однак ніколи не галузяться. Вважають, що цистозоїди, які мають термінальну пору, виконують видільну функцію. Функцію пальпонів остаточно не визначено. Статеві медузоїди, або гонофори, мають вигляд прикріплених ексумбрелою медуз або мішків із гонадами й виконують функцію статевого розмноження. На одній колонії є чоловічі та жіночі гонофори. У процесі статевого розмноження з яєць, які формуються в жіночих медузоїдах, виходять личинки планули. Планула перетворюється на личинку складнішої будови, на якій окремі особини утворюються шляхом брунькування.

У найбільш складно побудованих сифонофор частина зазначених особин розташована на стовбурі невеликими групами, що називаються кормідіями. В кожний кормі дій обов’язково входять гастрозоїди та гонофори. Кормідії можуть відриватися від основної колонії та деякий час жити самостійно.

Сифонофори поширені в тропічних і субтропічних морях. Це плаваючі (пелагічні) тварини. Більшість із них живе та рухається під безпосереднім впливом не лише водного, а й повітряного середовища. Таких тварин називають плейстоняими. Серед сифонофор найбільш відомою є фізалія, або португальський кораблик — дуже гарна сифонофора, яка має великий, до 20 см завдовжки, пневматофор блакитного, фіолетового та пурпурного кольорів; закурені у воду частини колонії мають ультрамаринове забарвлення. Фізалія пересувається за допомогою вітру. Верхня частина її пневматофора має гребінь, розташований по діагоналі й s-подібно вигнутий. Якби не було такого гребеня, фізалія перееувалася б під дією вітру по- прямій, і її врешті-решт викинуло б на берег. Косий і вигнутий гребінь змушує фізалію плавати під кутом до вітру й час від часу обертатися навколо своєї осі проти вітру. .(Щербак, 1995)

Тому вона весь час то наближається до берега, то повільно від нього відпливає. Яскравим забарвленням і маневруванням фізалія нагадує стародавні португальські кораблі — галіо ни. Сифонофорами цікавляться не лише біологи, а й інженерно-технічні працівники, їх «конструктивні» особливості, пристосування до пелагічного способу життя враховують при конструюванні морських дослідницьких приладів і апаратів, наприклад автоматичних буйкових станцій для прогнозування погоди. Фізалі ї добре відомі морякам і мешканцям узбережжя тропічних вод. їх щупальця озброєні отруйними жалкими клітинами. Контакт із ними небезпечний для людини, оскільки загрожує сильним опіком і загальним тяжким отруєнням.

КЛАС СЦИФОЇДНІ, АБО СЦИФОМЕДУЗИ

(SCYPHOZOA)

До цього класу належать морські кишковопорожнинні, більша частина життєвого циклу яких припадає на стадікмедузи. Поліпоїдне покоління живе недовго й не утворює постійних колоній. Клас налічує близько 200 видів, у Чорному морі трапляються всього три види, з них один—у Азовському. Сцифоїдні медузи відрізняються від гідромедуз значно більшими розмірами, відсутністю паруса, ускладненою гастро-васкулярною системою. Статеві продукти в сцифоїдних розвиваються з ентодерми.

 

Тіло сцифоїдної медузи має форму більш-менш високого дзвона або парасольки. Посередині увігнутої сторони дзвона (субумбрели) міститься чотирикутний ротовий отвір. Краї рота витягнуті в чотири жолобовидні лопаті, які слугують для захоплення здобичі (рачків, личинок різних тварин, навіть дрібних риб). У деяких медуз, що називаються коренеротами (ряд Rhizostomea), ротові лопаті розростаються, утворюють згортки, а ротовий отвір за-ростає, й його роль виконують численні дрібні пори в згортках ротових лопастей. .(Щербак, 1995)

Такі медузи перейшли до живлення найдрібнішими планктонними організмами, засмоктуючи їх разом із водою до шлунка. Край дзвона облямоаний щупальцями з жалкими клітинами, які містяться також і на ротових лопатях.

Внутрішня будова сцифоїдних медуз складніша, ніж у гідроїдних. Між епідермою та гастродермою міститься товстий шар мезоглеї, яка надає медузам драглистої консистенції. Мезоглея на 98 % складається з води, тому питома маса медуз майже така, як і у води. Завдяки цьому досить великі медузи зависають у товщі води. У мезоглеї є численні клітини, здатні до фагоцитозу. У молодих медуз ці клітини інтенсивно розмножуються, в дорослих вони втрачають таку здатність. Вважають, що клітини мезоглеї .беруть участь у захисних реакціях організму, фагоцитуючи чужорідні тіла (наприклад, бактерії).

Рот веде до ендотермального шлунка, що міститься в центральній частині дзвона. Шлунок утворює чотири неглибоких кишенеподібних виступи, на дні яких розташовані гастральні нитки. Це валики на стінках шлунка, які єскупченням залозистих і здатних до фагоцитозу епітеліальних клітин. Від шлунка відходять радіальні канали, які впадають у кільцевий канал на краю дзвона. Наприклад, у звичайної в Чорному морі аурелії (Aurelia aurita) є вісім розгалужених і вісім нерозгалужених каналів. Стінки каналів вистелені пласкими епітеліальними клітинами з джгутиками, їжа потрапляє до шлунка, де відбуваються основні процеси порожнинного та внутрішньоклітинного травлення. Завдяки биттю джгутиків продукти травлення рухаються по нерозгалужених радіальних каналах до кільцевого каналу. Поживні речовини використовуються для живлення тканин’ на периферії дзвона (нервова система, м’язові волокна тощо). Неперетравлені рештки їжі, а також продукти виділення по розгалужених каналах транспортуються до шлунка й через рот викидаються, назовні.

 

Aurelia aurita

Отже, у сцифомедуз на відміну від гідроїдних поліпів та медуз гастральна порожнина диференціюється на центральний травний відділ (шлунок), а також периферійний транспортний (радіальні та кільцевий канали). Відповідно до цього диференціюється й гастродерма: в шлунку зосереджені переважно залозисті та травні клітини (гастральні нитки), в стінках каналів—• плаский джгутиковий епітелій, що виконує в основному транспортну (розподільну) функцію.

Нервова система у сцифоїдних медуз дещо складніша, ніж у гідроїдних. Крім дифузного плексуса, в їх епідермі та гастродермі є два нервових кільця .по краю дзвона: одне – – зовнішнє, друге – – внутрішнє, і крайові ганглії, що є скупченням нервових клітин біля органів чуття — ропаліїв. Ропаліїв найчастіше налічується вісім, розміщені вони по краю дзвона радіально симетрично. Це вкорочені щупальця, всередині яких містяться один статоцист і кілька вічок. Результати фізіологічних досліджень свідчать, що ропалії — не лише органи чуття, а й органи, які забезпечують ритмічне скорочення м’язів дзвона.

Сцифомедузи є роздільностатевими організмами. Їх гонади мають ентодермальне походження й утворюються з гастродерми кишень шлунка. Під час розмноження статеві клітини виходять крізь розрив стінш шлунка в його порожнину й через рот — назовні . У більшості медуз запліднення відбувається у воді, у деяких (Aurelia) запліднення та розвиток яєць здійснюються в особливих кишеньках ротових лопатей. Після повного рівномірного дробіння утворюються блас тула, а потім шляхом інвагінаці ї — гаструла. Поверхневі клітини гаструли, як правило, утворюють джгутики, личинка (планула) виходить із яйця, деякий час плаває, потім прикріплюється переднім кінцем до субстрату й перетворюється на поодинокого поліпа — сцифістому. Нижня частина поліпа витягується в стебельце, а верхня розширюється у вигляді чашечки, в центрі якої утворюються рот і щупальця навколо нього. Сцифістома .живиться, росте та розмножується нестатеве — брунькуванням, а пізніше — стробіляцією. При цьому її тіло витягується та поділяється поперечним поділом на ряд дисків, які нагадують купку тарілок, складених одна на одну. Така стадія називається стробілою. З дисків формуються личинки медуз — ефіри, які поодинці відриваються від стробіли та плавають. Ефіра має форму восьмипроменевої зірочки, краї диска в неї глибоко вирізані. Поступово край тіла вирівнюється, й ефіра перетворюється на медузу. Таким чином, у сцифомедуз спостерігається типовий метагенез, тобто правильне чергування статевого (медузи) і нестатевого (поліпи) поколінь, але на відміну від більшості гідроїдних у них переважає покоління медуз. .(Щербак, 1995)

 

До класу Scyphozoa належать ряди: Корономедузи (Coronata), Дискомедузи (Semeostomea), Коренероті медузи (Rhizostomea), Ставромедузи (Stauromedusae) та Кубомедузи (Cubomedusae).

Ряд Корономедузи (Coronata)

Це невеликий за кількістю видів ряд переважно глибоководних медуз, їх дзвін поділяється перетяжкою на диск і периферійну «корону». Ропалії та щупальця сидять на особливих драглистих цоколях. Поліпоїдне покоління утворює навколо себе хітиноїдну трубочку. Найбільш відомий рід корономедуз — Atolla.

Atolla

Ряд Дискомедузи (Semeostomea)

Це найбільш поширені медузи, дзвін яких дископодібне сплющений і облямований по краю численними щупальцями. Одним із найпоширеніших видів є вухаста медуза, або аурелія (Aurelia aurita), яка мешкає майже в усіх помірних і тропічних морях й трапляється в арктичних областях. Діаметр її плаского дзвона досягає 40 см, найчастіше – – 10—20 см. Ротові лопаті довгі, нагадують вуха віслюка, звідти й походить її назва. Незважаючи на великі розміри, ця медуза живиться дрібними планктонними організмами.

Aurelia aurita

 

 

Ряд Коренероті медузи (Rhizostomea)

Представники ряду трапляються в теплих морях. У Чорному та Азовському морях мешкає звичайна ризостома, або коренерот (Rhizostoma pulmo) . Це велика медуза (діаметр до 5 см) з напівсферичним дзвоном і ротовими лопатями, що коренеподібне розрослися.

Щупалець у неї немає, а жалкі клітини розташовані на поверхні дзвона. У людини вони викликають досить сильні опіки.

Ряд Ставромедузи (Stauromedusae)

Це сидячі медузи, прикріплені до субстрату, їх тіло розділене на чашечку та ніжку. Всередині” чашечки міститься ротовий отвір. Краї чашечки витягнуті й утворюють вісім «рук». На кінці кожної «руки» є пучок ма леньких головчастих щупалець. У північних і помірних морях трапляються люцернарії. Один вид (Lucernaria pulmo) мешкає в Чорному морі. .(Щербак, 1995)

Ставромедузи мають своєрідний життєвий цикл. Із яєць розвиваються не планули, а червоподібні, позбавлені війок личинки. Вони деякий час повзають по дну, а потім збираються групами по З—20 особин, і кожна з них прикріплюється до субстрату переднім кінцем. Ці медузи колективно полюють, усі разом можуть спіймати та убити досить велику здобич. Через деякий час кожна личинка відбруньковує від себе по чотири повзаючих личинки, що перетворюються на маленьких поліпчиків, з яких поступово виростають дорослі тварини. Таким чином, чергування поліпоїдного та медузоїдного поколінь у життєвому циклі ставромедуз немає. Будова дорослих ставромедуз має ознаки поліпа та медузи.

Ряд Кубомедузи (Cubomedusae)

Це глибоководні тропічні медузи. Кубічної форми дзвін має всього чотири щупальця. На відміну від інших сцифомедуз у них немає радіальних каналів; їх функцію виконують дуже великі кишені шлунка. Відрізняються ку бомедузи й метаморфозом. Поліп, утворився з планули, відбруньковує велику кількість дочірніх особин, кожна з яких повністю перетворюється на медузу.

КЛАС КОРАЛОВІ ПОЛІПИ (ANTHOZOA)

Коралові поліпи — найбільш численний клас кишковопорожнинних, до якого належать морські теплолюбні тварини. Описано близько 6 тис. їх видів, із них у Чорному морі знайдено всього чотири, в Азовському — один. Це поодинокі або здебільшого колоніальні організми. В їх життєвому циклі є лише поліпоїдне покоління, стадія медузи не утворюється. Будова коралових поліпів складніша, ніж гідроїдних. Вони мають ектодермальну глотку, гастральна порожнина в них поділена на камери радіальними перетинками (септами). Замість епітеліаль но-м’язових є справжні епітеліальні та м’язові клітини.

Статеві продукти розвиваються з гастродерми. Більшість коралів містить вапняковий або роговий скелет. Тіло окремої особини має форму циліндра. Нижній кінець поодинокого поліпа утворює пласку підошву, якою він прикріплюється до субстрату, у колоніальних форм він занурений у загальне тіло колонії — ценосарк. На протилежному кінці міститься ротовий диск, оточений віночком порожнистих щупалець. У одних поліпів (підклас Альціонарії, або Восьмипроменеві — Аісуопагіа, або Octocorallia) їх налічується вісім, у інших (підклас Зоантарі ї — Zoantharia) кількість кратна шести або чотирьом. У центрі ротового диска міститься рот, що має форму щілини. .(Щербак, 1995)

Стінка тіла коралового поліпа товстіша, ніж у гідроїда, за рахунок більш розвиненої мезоглеї. Під шаром епідерми, що складається із справжніх епітеліальних клітин, містяться самостійні поздовжні й кільцеві м’язові клітини.Такі ж клітини є й під шаром гастродерми. Рот веде спочатку в довгу трубку — глотку, яка вдається в гастральну порожнину. Глотка утворюється шляхом впинання всередину стінки тіла навколо рота, тому має ектодермальне походження й вистелена епідермальним епітелієм, що є продовженням зовнішнього покриву. Глотка не циліндрична, а сплющена, її просвіт має вигляд щілини.

У більшості поліпів на одному чи обох боках цієї щілини розташовані ротові жолобки — сифоногліфи, клітини яких мають дуже довгі війки. За допомогою цих війок всередину гастральної порожнини постійно надходить свіжа вода, а у поліпів, які живляться найдрібнішими планктонними організмами, разом з нею й їжа. З гастральної порожнини вода з неперетравленими рештками їжі виводиться назовні через іншу частину глотки. Таким чином відбувається дихання тварин, а в деяких — і живлення. Гастральна порожнина в коралових поліпів не суцільна, а поділена на камери перетинками, або септами, які відходять від внутрішньої поверхні стінки тіла. У верхній: частині поліпа септи зростаються зі стінками глотки, в нижній — вільно звисають у гастральну порожнину, залишаючи центральну її- частину — «шлунок» — неподіленою.

Септи побудовані з двох шарів гастродерми з мезоглеєю між ними. Крім того, в кожній септі є поздовжній м’язовий валок. Клітини гастродерми в різних ділянках септ неоднакові. Більша їх частина, як і внутрішня стінка тіла, складається з джгутикових епітеліальних клітин, які виконують переважно транспортну функцію, але здатні й до фагоцитозу. Вільні краї септ, що вдаються в гастральну порожнину, утворюють потовщення — мезентеріальні нитки, які складаються із залозистих і фагоцитуючих клітин.

У багатьох видів у нижній частині поліпа вони продовжуються в довгі тонкі внутрішні щупальця, аконції, на яких, крім зазначених типів клітин, є ще й жалкі клітини. У деяких видів аконції викидаються через рот або спеціальні отвори й виконують функції захисту та травлення.

Вивчення механізмів травлення актиній свідчить, що здобич, яку тварина проковтує, через глотку потрапляє в центральну частину гастральної порожнини — «шлунок». Мезентеріальні нитки змикаються навколо їжі, аконції обплутують її, утворюється тимчасово замкнена порожнина, де й відбувається травлення. Перша фаза травлення проходить в «шлунку» під дією травних ферментів, що виділяються залозистими клітинами, а друга — в фагоцитуючих клітинах епітелію мезентеріальних ниток. Після цього краї септ розходяться, між ними з’являються щілини, й поживні речовини, що утворилися в результаті травлення, розносяться за допомогою джгутикового епітелію стінок септ на периферію гастральної порожнини. Отже, в коралів, як і у сцифоїдних медуз, має місце диференціювання гастродерми на травний відділ (клітини мезентеріальних ниток) і транспортний (стінки сент і внутрішні стінки тіла поліпа).

Коралові поліпи живляться всіма способами, характерними для сидячих донних безхребетних. Серед коралів є активні фільтратори й високоспеціалізовані хижаки, яким властиві унікальні механізми захоплення та проковтування здобичі. Багато з них поєднують обидва типи живлення. Крім того, всі вони поглинають розчинені у воді органічні речовини клітинами епідерми за рахунок спеціальних механізмів активного транспорту. І, нарешті, вони здатні до живлення за рахунок симбіотичних водоростей. Нервова система коралових поліпів, як і гідроїдних, має вигляд дифузного плексуса. Органів чуття на відміну від вільноплаваючих медуз у них немає. Проте корали реагують на хімічні подразнення, що виявляється у їх вибірковому ставленні до їстівних і неїстівних речовин. Шматочки їжі проковтуються актинією, а індиферентні предмети (наприклад, скляні кульки) відкидаються. Очевидно, поодинокі чутливі клітини реагують на хімічні речовини їжі .

Лише деякі групи коралових поліпів, наприклад актинії, не мають скелета. Восьмипроменеві коралові поліпи (підклас Alcyonaria) мають внутрішній скелет, який міститься в мезоглеї. Вапняковий скелет складається з окремих мікроскопічних тілець – – склеритів або голок — спікул, які утворюються всередині особливих клітин — склеробластів. У деяких видів спікул – так багато, що вони зливаються, утворюючи суцільне мереживо.(Щербак, 1995).

Роговий скелет скріплює окремі спікули або утворює суцільний стрижень у мезоглеї. Хоча скелет у восьмипроменевих поліпів міститься в мезоглеї, за походженням він ектодермальний, оскільки склеробласти мігрують із епідерми до мезоглеї, там розмножуються й продукують скелетні елементи.

У склерактиній (підклас Zoantharia ряд Scleractinia) скелет зовнішній, вапняковий; він утворюється клітинами епідерми та має вигляд чашечки . (склеротеки) навколо кожного поліпа. Від склеротеки всередину тіла вростають скелетні перетинки (склеросепти), які проходять всередині м’яких септ, що підрозділяють гастральну порожнину на камери. Склеросепти глибоко впинають стінки тіла поліпа в його гастральну порожнину. Скелет у склерактиній суцільний. У багатьох видів чашечки сусідніх поліпів зливаються, утворюючи масивний скелет із отворами, де розташовані окремі особини. У деяких видів (наприклад, мозковик) поліпи зливаються докупи, і вся колонія набуває вигляду масивного утворення в формі півкулі, по поверхні якої проходять звивисті борозни, що надає коралу вигляду мозку. У центрі борозен проходить суцільна щілина, утворена із злитих ротів поліпів; з її боків рядами розташовані численні щупальця. У мозковика неможливо встановити межі окремих поліпів — вся колонія є єдиним «надорганізмом».

Коралові поліпи розмножуються нестатевим і статевим шляхами. Нестатеве розмноження відбувається різними способами. Найпоширеніші •— брунькування, поперечний чи поздовжній поділ окремих поліпів, лацерація, що призводять до збільшення кількості особин. Крім того, колоніальні склерактинії здатні до розмноження, подібного до вегетативного розмноження рослин — фрагментація колонії та приживлення її уламків; вихід окремих голих поліпів із екзоскелета в товщу води з наступним їх осіданням, за рахунок чого починає розвиватися нова колонія; відбрунькування окремих поліпів із наступним їх відокремленням і утворенням нових колоній; просторовий розділ колоній; відокремлення кінців гілок колоній схоже на автотомію (самокалічення).

Найчастіше в розгалужених колоній (наприклад, Асгорога) під час шторму або внаслідок порушення цілісності свердлячими організмами (губками, молюсками тощо) відбувається їх фрагментація. В результаті утворюються уламки колоній, які містять живі поліпи. Такі фрагменти переміщуються під дією прибою та. течій, врешті-решт потрапляють на твердий субстрат і приживаються.

У склерактиній з родин Caryophyllidae і Dendrophyllidae утворюються бруньки, з’єднані з краєм материнської колонії вузькою перетинкою; такі бруньки періодично відпадають і, потрапляючи на придатний субстрат,, започатковують нові колонії.

За несприятливих умов (висихання, надмірне або недостатнє освітлення) у деяких склерактиній (наприклад, Seriatopora histris) окремі поліпи ізолюються від ценосарка, випадають Із своїх скелетних чашечок у воду і розносяться течіями. На новому місці вони знаходять придатний субстрат, осідають і започатковують нові колрнії.

Під час статевого розмноження в гастродермі септ утворюються гонади. Корали можуть бути роздільностатевими або гермафродитами. Статеві продукти більшості коралів через рот викидаються назовні; запліднення відбувається у воді. Із заплідненого яйця виходить личинка — планула. Личинка вкрита війками, має рот (на вегетативному полюсі) та гастральну порожнину. На протилежному (анімальному) полюсі міститься група чутливих клітин із довгими війками. Така личинка плаває, живиться дрібними планктонними організмами, потім опускається на субстрат анімальним полюсом (на цьому місці утворюється підошва) й перетворюється на поліпа. У деяких видів виходить більш пізня личинка, що нагадує поліпа та має щупальця .(актинула). Колонії утворюються шляхом брунькування первинного поліпа. Клас Anthozoa поділяється на два підкласи: Альціонарії (Alcyonaria) та Зоантарії (Zoantharia). .(Щербак, 1995)

Підклас Альціонарії, або Восьмипроменеві корали (Alcyonaria, або Octocorallia)

Це колоніальні корали. Поліп має вісім пірчастих щупалець і БІСІМ септ у гастральній порожнині. Його внутрішній скелет залягає в мезоглеї. Підклас поділяється на багато рядів, з яких найважливішими є Альціонацеї (А1суопасеа), Рогові корали, або Горгонацеї (Gorgonacea), Морські пера (Pennatulacea) та Столоніфери (Stolonifera). .(Щербак, 1995)

Ряд Столоніфери (Stolonifera)

Це м’які корали, скелет яких складається з дрібних вкиданих у мезоглеї вапнякових голок — спікул. Центральний (осьовий) скелет у них ніколи не утворюється, тому їх колонії стеляться або мають вигляд куль і грибів, які широкою основою прикріплюються до субстрату. Альціонацеї — найбагатший у видовому відношенні ряд восьмипроменевих коралів, вони поширені в морях і океанах, проте найбільша кількість видів мешкає на мілководді тропічних морів. У більшості альціонацей сильно розвинена мезоглея, тому колонії мають масивний вигляд. До цього ряду належить широковідомий Alcyonium digitatium, колонія якого нагадує кисть руки, та яскраво забарвлені деревоподібна розгалужені колонії Gersemia fruticosa.

Ряд Горгонарії, або Рогові корали (Gorgonaeea)

До цього ряду належать корали, які утворюють розгалужені деревоподібні або бичоподібні гнучкі колонії. Для горгонарій характерна наявність щільного осьового скелета, який пронизує стовбур і гілки колонії. Він складається зі з’єднаних вапном, або роговою речовиною спікул чи рогових пластинок. Крім осьового скелета, в мезоглеї містяться окремі спікули у вигляді голочок, паличок, веретен, густо вкритих горбками, відростками, лусочками тощо.

Колонії горгонарій міцно прикріплюються до твердого субстрату розширеною основою. Це переважно мілководні тварини, найбільше їх мешкає в тропіках. Серед них відомий червоний, або благородний, корал (Corallium rubrum), твердий скелет якого використовується для виготовлення прикрас.

Осьовий скелет більшості видів горгонарій складається з рогової речовини, просякнутої вапном, він дуже міцний і разом з тим пружний. Наприклад, різні види Gorgonia мають вигляд широкої ажурної пластини до 2 м завдовжки та до 1,5 м завширшки. Вони оселяються в зоні прибою, але їх роговий скелет має таку гнучкість, що велетенські віяла витримують могутні удари хвиль. Ці витончені колонії надзвичайно яскраво забарвлені. Разом з іншими горгонаріями вони утворюють на невеликій глибині цілі підводні «ліси», забарвлені в жовті, червоні, коричневі, фіолетові кольори.

Ряд Морські пера (Pennatulacea)

Колонії морських пер нерозгалужені, часто дуже великі і яскраво забарвлені . Вони складаються з м’ясистого стовбура, утвореного первинним поліпом, на якому розташовані дрібні вторинні особини. Морські пе ра не приростають до субстрату. Нижній здутий кінець їх колонії вільно проникає в м’який грунт і заякорюється в ньому.

Колонія поділяється на два відділи: нижній — стебло та верхній — рахіс, на’якому ростуть вторинні поліпи. Цим коралам властивий диморфізм вторинних поліпів.. Серед поліпів є годуючі особини – – аутозоїди з щупальцями та сифонозоїди — дуже дрібні поліпи без щупалець, але з добре розвиненими сифоногліфами. Функція сифонозоїдів полягає в тому, що вони за допомогою биття війок сифоногліфів створюють течію води в системі каналів, що з’єднують між собою окремі частини колонії. Це полегшує транспорт поживних речовин і кисню.

Морські пера

 

У деяких видів, наприклад з роду Pennatula, вторинні поліпи зливаються основами, утворюючи подібність широких виростів, схожих на листя. Такі колонії нагадують пір’їну птахів, звідси походить і назва ряду. Скелет представників ряду складається з окремих спікул, у деяких видів є осьовий стрижень. Морські пера мають добре розвинену м’язову систему, за рахунок чого колонія вигинається, роздувається або витончує кінцеву частину стебла, закопуючись у грунт або переповзаючи на інше місце. Для цих тварин характерна також наявність складної загальноколоніальної нервової системи, яка з’єднує між собою усі відділи колонії. .(Щербак, 1995)

Окремі види здатні витримувати значне опріснення води, наприклад Virgularia mirabilis, що поширена в північній Атлантиці й трапляється в Чорному морі. Деякі види морських пер, наприклад, Pennatula phosphorea, здатні до- світіння. Вночі такі колонії світяться фіолетовим, жовтуватим або зеленим світлом. У відповідь на сильне подразнення по всій колонії починають пробігати хвилі світлових сполохів.

ЗБЕРЕЖЕННЯ КОРАЛОВИХ РИФІВ

Останнім часом все частіше з’являються повідомлення про те, що коралові рифи знебарвлюються. Прекрасні рифи втрачають своє первинне забарвлення, перетворюючись на страшні білі примари. У деяких місцях світу коралові рифи вже ніколи не відновляться. У вересні 1987 року нирці біля берегів о. Пуерто-Ріко занурилися не в кришталево чисту воду, а в жовто-руду товщу, що утворилася внаслідок порушення симбіозу коралів і водоростей, які на них живуть. Присутність водоростей допомагає кораловим поліпам виробляти вапно, що необхідне для будівництва рифу. Каламутна хмара, в яку потрапили нирці, була утворена з водоростей, що вільно плавали, відокремившись від поліпів унаслідок порушення симбіотичного процесу. Вчені головну причину порушення симбіозу поліпів і водоростей вбачають у підвищенні температури морської води.

Певні коливання температури в межах норми є допустимими і мають природне походження. Але інтенсивність і масштаби білої епідемії коралових рифів, ща трапилась в 80-х роках, найтеплішому десятилітті XX століття -свідчать про те, що причиною цього явища стало глобальне потепління. Доки люди не навчаться обмежувати або хоча б контролювати парниковий ефект, коралові рифи руйнуватимуться.

У всьому світі зростає загроза для існування коралових рифів, тому заходи щодо їх збереження не тільки бажані, але й, безумовно, необхідні. Одні способи захисту коралових рифів, що їх пропонують природоохоронці, реалізуються без зусиль, інші ж вимагають великих витрат і міжнародної співпраці.

Зі 109 держав, на території яких знаходяться крупні коралові рифи, 93 повідомляють про те, що рифам загрожує знищення. Туризм, необмежене рибальство і торгівля сувенірами створюють безпосередню загрозу для зникнення колоній коралових поліпів. Загрозою для них є і забрудення довкілля.

Коралові рифи найчастіше розташовані в морях і океанах тропічного поясу. На перший погляд рифи нагадують казкові рослини, але насправді вони утворюються з мертвих скелетів коралових поліпів – дрібних безхребетних тварин, що компактно проживають в одному місці великими колоніями. Коралові рифи у всьому світі є притулком близько півмільйона видів тварин і приблизно однієї третини всіх видів риб. Коралові рифи відіграють величезну роль у житті не тільки численних морських мешканців, але й людини.

   Щорічний вилов риби поблизу коралових рифів сягає до декількох тисяч тонн. Багато країн живуть в основному завдяки активному паломництву туристів, що приїжджають відпочити на місцевих атолових островах. Оптимальні умови життя коралових поліпів, а, відтак, і рифів, складаються з декількох чинників: чистої, прогрітої сонцем морської води на прибережному мілководді, незначного коливання температури навколишнього середовища, мінімальної кількості опадів і постійної водної течії. Зміна будь-якої зі складових тягне за собою порушення діяльності цілої екосистеми.

НЕПРЯМА ЗАГРОЗА

 На чутливу екосистему коралових рифів негативний вплив чинить осідання мулу. Мул приносять у морі річки, після чого морська вода каламутнішає, мул осідає на коралах і рослинах, заважаючи проникненню сонячного світла і розвитку водоростей, що живуть на поверхні коралових поліпів.

 Не менше отруюють тваринний і рослинний світ коралових рифів пестициди та промислові викиди. Стічні води і залишки використаних у сільському господарстві добрив викликають цвітіння водоростей (останню стадію їхнього розвитку), а їхня присутність у морській воді призводить до зменшення кількості кисню, який необхідний для всіх організмів, що живуть на коралових рифах. Величезної шкоди заподіює нафта, що потрапляє у воду. Кораловий риф острова Аруба, який знаходиться недалеко від нафтоперегінного заводу, вмирає повільною смертю. Мул і забруднення морської води шкодять коралам та іншим організмам, що живуть на коралових рифах, знижуючи їхню здатність чинити опір хворобам, сильним бурям і природним ворогам. Вкриті нафтою корали свій ріст не відновлюють.

ПРЯМА ЗАГРОЗА

У багатьох місцях світу розвинуто видобування коралового каміння – його використовують для будівництва. Добування коралів обумовлює серйозне руйнування структури рифів та виникнення небажаних побічних ефектів. Наприклад, необмежене добування коралового вапняку на острові Шрі-Ланка призвело до руйнування коралового рифу. Берег, втративши захисний бар’єрний риф, зазнав ударів хвиль, які знищили численні пляжі і вулиці декількох міст. Загрозу кораловим рифам несе також дуже різка зміна берегового рельєфу. Вирубка лісів і будівництво є причиною помутніння і забруднення морської води, зміни припливу і, відповідно, руйнування коралового рифа. Інтенсивне рибальство чинить негативний вплив на життя коралових рифів. Протягом короткого часу зникають великі зграї риб і багато ракоподібних. Рибалки безпосередньо беруть участь у руйнуванні коралових рифів, оскільки закріплюють на них свої пастки, мережами витягають корали, ловлять рибу за допомогою вибухових речовин. Коралові гілки і мушлі у величезних кількостях продають туристам як пам’ятні сувеніри, а незвичайних рибок поселяють в домашніх акваріумах.