ТИП МОЛЮСКИ – MOLLUSCA. КЛАС ДВОСТУЛКОВІ (BIVALVIA).ЗОВНІШНЯ І ВНУТРІШНЯ БУДОВА ДВОСТУЛКОВИХ НА ПРИКЛАДІ БЕЗЗУБКИ.

ТИП МОЛЮСКИ – MOLLUSCA. КЛАС ДВОСТУЛКОВІ (BIVALVIA).ЗОВНІШНЯ І ВНУТРІШНЯ БУДОВА ДВОСТУЛКОВИХ НА ПРИКЛАДІ БЕЗЗУБКИ. КЛАС ЧЕРЕВОНОГІ МОЛЮСКИ (GASTROPODA). ЗОВНІШНЯ І ВНУТРІШНЯ БУДОВАЧЕРЕВОНОГИХ МОЛЮСКІВ НА ПРИКЛАДІ ВИНОГРАДНОГО СЛИМАКА. КЛАС ГОЛОВОНОГІ МОЛЮСКИ (CEPHALOPODA). ЗОВНІШНІЙ ВИГЛЯД ТА ВНУТРІШНЯ БУДОВА ЗВИЧАЙНОЇ КАРАКАТИЦІ.

 

Назва «молюск» походить від латинського molluscus — «м’який». Вивчає молюсків наука, що має назву малакологія, а їх мушлі — конхологія, або конхіологія.

У них м’яке, без кісток, тіло, у деяких є вапняна раковина (як у равликів), а у деяких її немає (як у слимаків). Дехто з них веде мирний спосіб життя, харчуючись травою, а деякі – небезпечні хижаки і навіть паразити. Хтось дуже повільний (наприклад, равлик проповзає за годину всього 12-20 сантиметрів), тоді як кальмар, використовуючи свій «реактивний двигун», розвиває швидкість до 70 км / год. Є види, яких спеціально розводять для того, щоб вживати в їжу (мідії, устриці) або заради перлів, сепії, пурпура. А є дуже отруйні молюски, здатні заподіяти смерть відразу десятьом людям.

Серед цієї надзвичайно різношерстої сімейки зустрічаються і канібали, і навіть вампіри. Як взагалі наука поділяє даний тип? Молюски діляться на три класи: двостулкові, головоногі і брюхоногие. Але перш, ніж говорити про відмінності між виноградної равликом, устрицею і каракатицею, давайте вичленуємо те, що об’єднує цих різних по виду, способу життя та рівнем інтелекту тварин. У всіх них немає внутрішнього скелета. Раковини деяких тварин служать їм «домом», захистом від перегріву і хижаків. Їх тіло складається з тулуба, ноги і головки. У більшості видів є «мантія» – шкірна складка, що прикриває серце, печінку, нирку. Кров у них жовтувата, але у деяких головоногих – червонувата.

Тип Молюски був надзвичайно поширений в Юрському періоді, коли більшість поверхні Землі було покрито водою. Відомо більше 130 тисяч видів викопних істот – майже стільки ж, скільки і наявних нині видів. Причому серед них є такі, які вважалися вимерлими, а їх виловлюють живими і неушкодженими з глибин вод. Так сталося з «викопної» неопилини, яку зловили в 1952 році в Тихому океані. Тому не можна з упевненістю сказати, який вид зник – відомості про його вимирання можуть бути перебільшеними. Вважається, що в період Юра молюски були гігантськими, і це підтверджується археологічними знахідками. Найбільший, знайдений на півдні США, примірник головоногого – триметровий кальмар, що мешкав в море 325 млн. років тому. Проте в 2003 році біля берегів Антарктиди був виловлений кальмар у два з половиною метри завдовжки.

Клас Черевоногі молюски унікальний тим, що його представники освоїли сушу, а тому він найчисленніший. На відміну від головоногих і двостулкових, в ньому немає гігантів. Деякі тропічні види можуть досягати максимум 60 см, але більшість – це невеликі тварини 8-12 см завдовжки. Називається він так через «ноги», яка насправді – не кінцівку, а саме тулуб. Деякі з черевоногих мають раковину, а деякі – «голі». Пересуваються вони дуже повільно, скорочуючи м’яз тулуба-ноги; харчуються в основному рослинною їжею. У наземних равликів внизу головки є рот, а вгорі – чутливі щупальця, на кінчиках яких розміщені «очі». Внутрішні органи знаходяться під мантією.

Деякі з них (двостулкові) мешкають тільки у водоймах.
Самим великим тваринам цього класу є тридакна: зустрічаються особини вагою в 300 кг. Характерною особливістю цього виду є надзвичайно сильні м’язи, що скріплюють стулки раковини. Найбільша перлина, добута з раковини, важила 6 кг. Цікаві той факт, що чорноморський рапан потрапив у Чорне море лише в 30-ті роки ХХ століття, прибувши з кораблем з Тихого океану. Агресивний ненажерливий гість за неповних 100 років скоротив популяцію місцевих мідій і устриць, поставивши їх на межу вимирання.

Вважається, що ні у черевоногих, ні у двостулкових немає інтелекту. Однак такий морський молюск, як восьминіг, викликає мимовільну повагу. Цей представник головоногих відмінно піддається дресируванню, дізнається людей, які його годують, розрізняє масу відтінків кольорів, передає інформацію від однієї особини до іншої і має головний мозок, який захищає «проточереп» – особлива хрящова оболонка. При всьому цьому величезний восьминіг може протиснутися в щілину товщиною з монету! Ці молюски можуть будувати житла: з консервних банок або відмерлих панцирів вони збирають конструкцію навіть з відкривається дверима!

Тіло молюсків складається з трьох відділів: голови, тулуба і ноги. На голові розташовані органи чуттів (пара очей та щупальця) і ротовий отвір. Нога – мускулястий орган руху, розташований на черевному боці тіла.

Тулуб – мішкоподібний виріст спинного боку тіла – з боків оточений складкою шкіри – мантією. Між мантією та тулубом розміщена мантійна порожнина, сполучена із зовнішнім середовищем. У ній розташовані органи дихання, до неї відкриваються отвори травної, видільної та статевої систем.

У більшості молюсків тулуб захищений черепашкою. Її виділяють клітини покривного епітелію мантії. Ззовні черепашка вкрита шаром рогоподібної органічної речовини. Але її основна маса складається з кристалів карбонату кальцію, що утворюють середній і внутрішній шари. Середній шар – порцеляноподібний – побудований з кристалів карбонату кальцію та має сніжно-білий колір. Внутрішній шар – перламутровий – також утворений з напівпрозорих кристалів карбонату кальцію. Переливчасте забарвлення перламутрового шару виграє всіма барвами веселки, оскільки в його пластинках світло розкладається на окремі кольори спектра.

Симетрія тіла молюсків двобічна, проте у більшості представників класу Черевоногі черепашка спірально закручена, тому симетрія тулуба й внутрішніх органів у них зрушена.

Покрив тіла молюсків складається з одношарового епітелію. Ця тканина має багато залозистих клітин, які виділяють слиз, речовини черепашки тощо. Епітелій зябр і мантії переважно війчастий, биття війок спричиняє тік води через мантійну порожнину.

М’язи молюсків поділені на окремі пучки, що виконують певні функції: одні з них втягують ногу та голову молюсків у черепашку, інші забезпечують пересування тощо. Особливі м’язи-замикачі, скорочуючись, закривають стулки черепашки двостулкових молюсків. 

Мушлі молюсків

Вважається, що у гіпотетичного предка молюсків покрив був представлений таким собі протоперінотумом: кутикулою зарагонітовими спікулами. Подібна будова покрову характерна для представників класів Caudofoveata і Solenogastres. Проте у всіх класів молюсків, окрім Caudofoveata, з‘являється війкова плазівна поверхня — нога (за цією ознакою вони об‘єднуються в групу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена гальмівною борозною. Polyplacophora також мають кутикулярний покрив, але тільки на латеральних поверхнях — перинатальних складках. Дорсальна ж поверхня прикрита вісьмома пластинками черепашки.

 

Схема будови краю мушлі Conchifera: 1 — зовнішній шар періостракуму; 2 — внутрішній шар періостракуму; 3 — остракум; 4 — гіпостракум; 5 — мантійний епітелій; 6 — заліза періостракуму; 7 — місце секреції внутрішньої частини періостракуму; 8 — місце секреції остракуму; 9 — місце секреції гіпостракуму

Мінерально-органічна черепашка є характерною ознакою молюсків, яка в типових випадках вкриває все тіло молюска і виконує захисну функцію. Черепашка може бути суцільною чи складатися з кількох частин. У деяких груп черепашка повністю чи частково редукована. Як правило, черепашка молюсків складається з трьох шарів: зовнішній, конхіоліновий (периостракум), який складається з органічної речовини — конхіоліну; середній, призматичний (остракум), до складу якого входить карбонат кальцію у вигляді призматичних кристалів, розташованих перпендикулярно до поверхні черепашки; внутрішній, перламутровий (гіпостракум), що складається із тонких пластинчатих кристалів карбонату кальцію, розташованих паралельно до поверхні черепашки. Черепашка утворюється завдяки секреторній діяльності епітелію краю мантії.

У представників групи Conchifera, що включає класи Черевоногі, Головоногі, Двостулкові, Лопатоногі та Моноплакофори, кутикулярний покрив відсутній, а черепашка складається з однієї пластинки. Під черепашкою лежить мантія — складка шкіри, яка вільно звисає по боках тулуба і огортає його основу. Між тулубом і мантією залишається мантійна порожнина, в якій місяться органи дихання — зябра або легені, слинні залози, органи хімічного чуття.

Вторинна порожнина тіла у молюсків являє собою справжній, але значно редукований целом (заповнену рідиною порожнину тіла, вкриту серозною мембраною). Основний об’єм целому у них представлений міксоцелем, що є частиною незамкненої кровоносної системи. Целомічні мішки у молюсків представлені перикардом (порожнина серцевої сумки) та порожниною гонад. Разом вони утворюютьгоноперикардіальну систему. Основною порожниною організму молюсків є гемоцель, через який циркулює кров та целомічна рідина, проміжки між органами частково заповнені паренхімою. Нирки фактично є целомодуктами, пов‘язаними з перикардом. Передсердя виконують частину функцій видільної системи, відфільтровуючи відходи метаболізму з крові та скидаючи їх у целом вже у вигляді сечі. Целомодукти, що відкриваються у порожнину гонад — статеві протоки (гонодукти).

 

 

Внутрішня будова молюска:

а — Ставковик великий :

1 – рот; 2 – язик із зубчиками ; 3 – глотка; 4 – стравохід; 5 — шлунок; 6 — петлеподібна кишка; 7 — анус ; 8 — легеня ; 9 — передсердя; 10 — шлуночок ; 11 — серце; 12 — щупальце; 13 — нога; 14 — печінка ; 15 — артеріальна кров; 16 — венозна кров; 17 — аорта; 18 — око

б – Беззубка :

1 — рот; 2 — стравохід; 3 — шлунок; 4 — середня кишка; 5 — пряма кишка; 6 — анальний отвір; 7 — печінка ; 8 — протоки печінки; 9 — ротові лопаті; 10 — навколосердечна сумка; 11 — шлуночок серця; 12 — передсердя; 13 — передня аорта; 14 — задня аорта; 15 — нирка ; 16 — статева залоза; 17 — зябра ; 18 — нога; 19 – передній м’яз-замикач; 20 – задній м’яз-замикач; 21 – клоака; 22 – мантійна складка; 23 – ввідний сифон; 24 – вивідний сифон

 

Травна система м’якунів починається з ротового отвору, що веде у ротову порожнину, в яку зазвичай відкриваються слинні залози. Травна система складається з глотки, стравоходу, шлунку, середньої та задньої кишок (ректум). Є також травна залоза — печінка, яка бере участь у перетравлюванні, всмоктуванні та накопиченні поживних речовин (клітини печінки молюсків відрізняються здатністю до фагоцитозу). У головоногих є також підшлункова залоза (у решти молюсків її функції виконує травна залоза).

У більшості видів у глотці є радула — спеціальний апарат для подрібнення їжі. Радула вкрита хітиновими зубцями, що змінюються в міру їх зношення. Головною функцією радули є зішкрібання бактерій та водоростей з каміння та інших поверхонь. Радула пов’язана з одонтофором —хрящовим підтримуючим органом. Радула є унікальною для молюсків і не має еквівалентів у тварин інших груп. Окрім радули нерідко також бувають розвиненими хітинові щелепи.

Їжа, що потрапила до рота, приклеюється до в’язкої слини, яка завдяки руху війок спрямовується до шлунку. На загостреному кінці шлунку поряд з межею з кишкою розташовується простиль — конусоподібне, загострене дозаду утворення, що складається з різних осадових частинок. Слина рухом додаткових війок спрямовується на простиль, таким чином, що він слугує у ролі своєрідної бобіни. Поки ще слина не досягла простилю, кислотність шлунку робить слину менш клейкою, і харчові частинки відокремлюються від неї.

Далі харчові частинки сортуються іншою групою війок. Менші частинки, переважно мінерали, спрямовуються війками до простилю, так що врешті-решт вони виділяються назовні, а великі частинки, в основному власне їжа, відправляються на перетравлення у сліпий відросток кишки. Процес сортування не є добре злагодженим.

Час від часу молюски виділяють фрагменти простилю, щоб запобігти його надмірному розростанню. Задня кишка відкривається анусом у мантійну порожнину. Анус омивається потоками води, що йде від зябер.

У хижих м’якунів травна система влаштована простіше. У водяних молюсків є спеціальний орган — сифон, що є частиною мантії. Через сифон відбувається протікання води (рідше повітря), яке використовується для однієї або кількох цілей: руху, харчування, дихання, розмноження.

У деяких м’якунів роду Solemya травна система атрофована аж до повної редукції; припускається, що вони засвоюють поживні речовини за рахунок хемосинтезуючих бактерій.

Органи дихання представлені пір’ястими зябрами – ктенідіямі, або шкірними адаптивними зябрами. Дихальна поверхня ктенідіев у молюсків часто у багато разів перевершує поверхню тіла.

Посилена функція дихання компенсує дефіцит кисню при малорухомому способі життя багатьох з них. Шкірне дихання має велике значення для більшості видів молюсків і для деяких з них є єдиним. У сухопутних форм замість ктенідієв розвинений особливий орган повітряного дихання – «легке».

Кровоносна система

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. Розітнуте серце та перикард морського слимака Fiona pinnata. Овальна структура зверху — шлуночок, видно частину аорти, яка відходить від нього, передсердя — у центрі, невелика трубчаста структура праворуч — «ворітне серце». У нижній частині малюнка видно судини, які зливаються у головну кровоносну магістраль.

 

Кровоносна система молюсків незамкнена. Це означає, що кров тече не тільки по судинах, але і по лакун і синусів в проміжках між органами.

Для кровоносної системи молюсків характерна наявність серця, що складається з декількох камер. У більшості молюсків серце складається з одного шлуночка і двох передсердь.

 

 

Внутрішнім кінцем кожна нирка відкривається в навколосерцеву сумку, зовнішнім – у мантійну порожнину, куди виводяться кінцеві продукти обміну речовин.

Кровоносна система молюсків, як і членистоногих, незамкнена. Є мускулястий орган – серце, що складається з камер – передсердь і шлуночків. До передсердь від органів дихання надходить збагачена киснем кров. Унаслідок скорочення передсердь вона потрапляє у шлуночки. Скорочуючись, шлуночки виштовхують кров по судинах у проміжки між органами.

Морські молюски є пойкілосмотичними тваринами, тобто вони не здатні зберігати постійний осмотичний тиск (ОТ) у тканинах у разі зміни солоності води, й ОТ крові у них змінюється паралельно до його зміни у навколишньому середовищі, стаючи йому рівним (іншими словами, ОТ морських молюсків дорівнює ОТ морської води, тобто вони ізотонічні тому середовищу, в якому мешкають). Постійний вміст води та солей у клітині у них забезпечує клітинна осморегуляція: при збільшенні або зменшенні ОТ середовища на таку ж величину змінюється концентрація осмотично активних органічних речовин (переважно амінокислот). Таким чином, ОТ у клітині та у зовнішньому середовищі зрівнюються.

Прісноводні молюски гіпертонічні до свого середовища мешкання, оскільки їхній ОТ більший за ОТ прісної води. У зв’язку з цим проблема осморегуляціі постає більш гостро, ніж у морських молюсків. Загальною рисою для прісноводних молюсків є те, що вони мають рівень солоності тканин набагато нижчий, ніж у морських, а також інших прісноводних тварин; крім того, у прісноводних двостулкових молюсків цей показник є найнижчим серед усіх тварин. Тож різниця між ОТ молюска та середовища не дуже велика, проте необхідність осморегуляціі зберігається. Цю функцію виконують метанефридії, виділяючи разом з сечовою кислотою надлишки води та солей.

Нервова система у примітивних молюсків сходового типу і нагадує таку у деяких кільчастих хробаків. Вона складається з окологлоточного кільця і двох пар стовбурів, пов’язаних коміссур. Але у більшості молюсків нервова система розкидано-вузлового типу, складається з декількох пар гангліїв, з’єднаних між собою коміссур і коннектівамі. У деяких молюсків відбувається концентрація нервових гангліїв з утворенням складного головного мозку. У молюсків є органи зору, статоцисти, органи хімічного чуття – осфрадії. Органи дотику представлені сенсорними клітинами, які зосереджені головним чином на голові, нозі, краї мантії.

Для нижчих груп молюсків (Caudofoveata, борозенчасточеревні та панцирні) характерна нервова система драбинчастого типу, подібна до такої у деяких кільчастих червів. Вона складається з навкологлоткового кільця та чотирьох стовбурів: двох педальних (інервують ногу) та двох вісцеральних (інервують вісцеральну масу).

У більшості інших представників молюсків спостерігається утворення гангліїв та їх зміщення до переднього кінця тіла, причому найбільше розвивається надглотковий нервовий вузол («головний мозок»)^[17]. У результаті формується нервова система розкидано-вузлового типу.

У нервовій системі розкидано-вузлового типу є дві (у двостулкових — три) пари нервових ланцюгів: двоє черевних ланцюгів інервують внутрішні органи, а двоє педальних — ногу. Обидві пари ланцюгів містять ганглії як локальні центри контролю важливих частин тіла. Більшість пар відповідних гангліїв, розташованих по обидва боки тіла, з’єднані між собоюкомісурами. Зазвичай є 5 пар гангліїв: церебральні (інервують очі та щупальця), педальні (ногу), плевральні (мантію), парієтальні (органи дихання та осфрадії) та вісцеральні(внутрішні органи). Іноді виділяють також букальні ганглії, що інервують глотку. Вони винесені з навкологлоткового кільця і розташовуються на дорсальному боці глотки у місці переходу її в стравохід. Церебральні, педальні та вісцеральні ганглії пов’язані між собою поперечними нервовими тяжами — комісурами. Майже всі ганглії розташовуються нижче кишки, винятком є ​​лише церебральні ганглії, розташовані над стравоходом. Педальні ганглії локалізовані відразу під стравоходом, а їх комісури та конективи, що зв’язують їх з церебральними гангліями, утворюють нервове кільце навколо стравоходу. У видів, що мають мозок, він оточує стравохід кільцем.

У багатьох черевоногих через закручування тулуба утворюється перехрещення між плевральними та парієтальними гангліями. Це перехрещення має назву хіастоневрія. Нервову систему без перехрещення називають епіневральною, а з перехрещенням — хіастоневральною.

Окрім рефлекторної діяльності, нервова система також регулює ріст та розмноження за допомогою різних нейрогормонів

 

До органів чуття молюсків належать очі та щупальця, розташовані на голові, органи хімічного чуття — осфрадії, розташовані поряд з основою зябер, та статоцисти на нозі.

Молюски мають органи дотику, хімічного чуття та органи рівноваги. У багатьох представників типу є очі. Зокрема, очі черевоногих розміщуються або біля основи щупалець (ставковики), або на їх кінцях

Акомодація ока (у видів, які до неї здатні) відбувається за рахунок зміни його форми — віддалення або зближення сітківки та кришталика. Будова ока у головоногих дуже подібна до такої у хребетних тварин, проте його акомодація відбувається інакше і вони по-різному розвиваються у процесі онтогенезу. Переважно на голові, нозі та на краю мантії зосереджені дотикові сенсорні клітини^[

 Більшість молюсків, за винятком головоногих, гермафродитні, тобто вони виробляють і чоловічі, і жіночі статеві клітини. Проте, попри це, для запліднення яйцеклітин їм потрібна чужа сперма. Нерест відбувається навесні. Тварини викидають у воду сперматозоїди і яйцеклітини. Голозяброві відкладають величезну кількість яєць, іноді їхня кількість досягає 300 000. Кладка голозябрових має вигляд драглистої, спірально закрученої стрічки. З яйця викльовується непоказна личинка-велігер. У кожної личинки є дві складки, вкриті великою кількістю виростів, завдяки яким вона плаває в товщі води і відноситься течією разом з планктоном. Через декілька тижнів личинка осідає на дно і перетворюється на дорослого молюска. 

                              
Кладка яєць великого тихоокеанського молюска. 

Від гонад відходять протоки – гонодукти (целомодукти). Запліднення зовнішнє або внутрішнє. Розвиток протікає звичайно з метаморфозом. У нижчих молюсків з яйця розвивається трохофорная личинка, а у більшості стадія трохофорной личинки проходить в яйці, потім з яйця виходить личинка – велігер, або вітрильник, типова для молюсків. Крім пучка війок на верхньому півкулі, у велігер є орган руху – вітрило з лопатями, яке несе війки. У деяких морських, у більшості прісноводних молюсків і у всіх сухопутних видів розвиток прямий.
Молюски – Другий за кількістю видів тип тварин після членистоногих. Відомо близько 150 000 видів молюсків; з них 50 000 уже вимерли. В типу включають 7 класів: безпанцирні, моноплакофори, панцирні, лопатоногі, черевоногі, двостулкові і головоногі.

Повністю статевозрілою тварину вважаютьза умови, якщо у її гонаді були присутні зрілі яйцеклітини, сім’яприймач наповнений алоспермою, білкова залоза набувала легкого оранжевого відтінку, матка характеризувалася поперечною посмугованістю, в ній можна було виділити проксимальну і дистальну частини. Період активної життєдіяльності L. stagnalis триває з квітня по жовтень включно. Тривалість життя ставковиків тут становить близько 25-26 місяців, проте не виключено, що окремі особини живуть довше і трапляються в зборах навесні після третьої зимівлі. Це можна прослідкувати, порівнявши квітневу та жовтневу гістограми розмірної структури популяції.В квітні ми не знайшли у водоймі жодної кладки, проте на рослинності та дорослих особинах нам трапились кілька новонароджених молюсків розміром 2,79–5,64 мм. Активне яйцекладіння в цій популяції розпочинається в травні, кладки в цей час продукують дворічки і лише деякі однорічні молюски. До настання осінніх холодів молодь встигає вирости до 23,62 мм заввишки, а найстарші з них, що вийшли з кладок у квітні–травні, зимують на стадії чоловічої статевої зрілості. На наступний рік в травні невелика частина цієї генерації досягає стадії гермафродитної зрілості при висоті черепашки 26,88–30,43 мм.

  В червні стає статевозрілою більша частина однорічок, а до середини липня повної статевої зрілості досягає їх основна маса. На другу зимівлю тварини йдуть при висоті черепашки 25,98–40,59 мм. Масовий відхід цієї генерації відбувається в серпні-вересні третього у житті теплого сезону. Окремі дворічки все ще можуть траплятися у вибірках до кінця осені і навіть наступної весни, проте за допомогою кластерного аналізу їх вже не можна відділити в окрему когорту (у зв’язку із малою чисельністю).

Цікаво, що в другій половині теплого сезону ставковики набувають ознак гермафродитної зрілості при дещо більшій висоті черепашки, ніж в травні-червні. Так,мінімальне зареєстроване нами значення висоти черепашки абсолютно статевозрілого молюска в жовтні становило вже 31,6 мм. Це означає, що не всі тварини минулорічного покоління є в цей період гермафродитами. Особини, народжені в серпні-вересні попереднього року з черепашкою заввишки 25,98-31,5 мм, відкладатимуть перші синкапсули лише навесні наступного. Можливо, саме ця невеличка частка тварин і доживає до третьої в своєму житті весни, оскільки не витрачає життєвої енергії нарепродукцію у перший рік існування. Отже, L. stagnalis має дициклічний життєвий цикл, але тривалість життя для окремих тварин може значною мірою різнитися (від 2 до 2,5 років).

Після запліднення яйцеклітина (зигота) молюсків зазнає спірального дроблення, що є однією з ознак типу. У головоногих яйця проходять неповне дроблення. Розвиток може бути прямим або непрямим. Деякі молюски є живородними, наприклад, черевоногі з родини Viviparidae. Яйця цих м’якунів запліднюються у тілі самиці і потім розвиваються у яйцеводі, новонароджені равлики починають вести спосіб життя дорослих особин.

У нижчих молюсків з яйця виходить трохофорна личинка, у більшості ж ця стадія проходить у яйці. Трохофора веде планктонний спосіб життя, живиться плаваючими у товщі води харчовими частинками, спрямовуючи їх до рота за допомогою двох рядів війок, що розміщені по «екватору» її тіла. Крім цього, рух війок створює течію води для видалення з анального отвору неперетравлених решток їжі. Нові тканини утворюються зі смуг мезодерми, які знаходяться всередині, таким чином, що апікальний пучок війок та анус віддаляються один від одного у процесі росту личинки.

Для черевоногих, двостулкових та лопатоногих молюсків характерна личинка, яка має назву вітрильник або велігер, оскільки має широкі лопаті, на яких знаходяться війки, і нагадує вітрило. Ці лопаті розвинулися з екваторіальної смуги війок, щонайближчих до апікального пучка війок. Згодом личинка осідає на дно і зазнає метаморфозу, перетворюючись на дорослу тварину.

Деякі прісноводні двостулкові мають личинку, що називається глохидій. Глохидій має двостулкову мушлю з гачками на краях, потужний адуктор та клейку нитку. За допомогою нитки та гачків глохидії прикріплюються до зябер та шкіри риб, що пропливають повз, та занурюються у їхні тканини. Навколо глохидію утворюється невелика пухлина, у якій личинка живиться тканинами господаря та перетворюється на маленького молюска. Після закінчення метаморфозу маленькі молюски випадають назовні через розрив пухлини та осідають на дні водойми. Тимчасовий ектопаразитизм личинок двостулкових забезпечує їх розселення.

Більша частина прісноводних молюсків, всі наземні види, а також деякі морські, зокрема всі головоногі, розвиваються без метаморфозу, тобто у них відбувається прямий розвиток.

У деяких головоногих спостерігається турбота про потомство.

Молюски поширені всією Земною кулею, заселяють суходіл, мілководдя та глибини морів та океанів, особливо численні у прибережній зоні. Порівняно невелика кількість видів живуть у прісних та солонуватих водоймах. Найбільше розмаїття м’якунів спостерігається у тропічних морях. Найглибоководніші молюски виявлені у Маріанській западині на глибині близько 11 000 м, а на суходолі равлики та слимаки зустрічаються від тундридо тропіків та від низовин до верхніх поясів гір.

   Голозяброві молюски зовні нагадують прекрасні морські квіти, хоча насправді вони є родичами звичайних виноградних равликів. Ці тварини в процесі еволюції втратили мушлі. Від равликів голозяброві молюски відрізняються способом дихання: равлики мають легені. Равлики, що живуть на суші, дихають легенями, а морські мешканці, голозяброві молюски, за допомогою зябер поглинають розчинений у воді кисень, який кров розноситься по всьому організму. Найближчими родичами голозябрових є задньозяброві молюски, наприклад, крилоногі. Голозяброві повзають серед морських водоростей за допомогою всього лише однієї м’язистої ноги. Деякі з них плавають завдяки розвиненим бічним виростам. Окремі голозяброві можуть плавати біля поверхні вниз головою. Цікавий також той факт, що деякі види голозябрових міняють забарвлення в залежності від того, яку їжу вониприймають. 

 

 

 

 

 

 

   Спини деяких голозябрових молюсків вкриті довгими, яскраво забарвленими виростами, що нерідко гілкуються. На кінцях гілок знаходяться скупчення отруйних жалких клітин, що служать для молюсків знаряддям захисту від нападників, оскільки мушлі вони не мають. 
   Самі молюски не виробляють жалких клітин, запозичують їх у справжніх володарів забарвлення, яке попереджає напад хижаків. 

 

 

 

 

 

 

Черевоногі молюски – несегментовані вториннопорожнинні безхребетні тварини. Всі молюски мають ногу, яка представляє собою мазеву структуру, що забезпечує пересування. Кальмари і восьминоги відрізняються від інших видів молюсків, оскільки їх кінцівки перетворились в щупальця, які вони використовують не тільки для руху.

Тіло молюсків вкрите шкіркою складкою – мантією. Між цією складкою і тулубом утворюється мантійна порожнина. Завдяки залозистим клітинам у більшості з них формується захисна черепашка. Молюски, порівняно з кільчастими червами, мають ускладнену травну систему (наявність травних залоз: слинних та печінки), та кровоносну (утворюється центральний пульсуючий орган – серце).

Добре розвинена дихальна система представлена зябрами чи легенями. Більшість цих тварин – роздільностатеві, деякі – гермафродити. Подібно до кільчастих червів, молюски часто проходять личинкову стадію, але на відміну від червів, їх дорослі особи не сегментовано. Всі молюски відіграють велику роль у природі і житті людини: є об’єктами промислу, очищають водойми, є базою живлення для водяних тварин.

Черевоногі – єдиний клас молюсків, які освоїли не тільки водойми, а й суходіл. В у країні найбільш черевоногі – це чорноморський молюск рапана, виноградний слимак і деякі голі слизуни.

У черевоногих добре розвинені голова. Тулуб і нога. На голова прісноводних ставковиків і котушок є одна пара органів дотику – щупалець, при основі яких розміщені прості очі.

Наземний виноградний слимак має 2 пари щупалець, на довшій парі розташовані очі. Тулуб у більшості черевоногих оточений черепашкою, яка закручена спірально. Її отвір називається устям, в яке за небезпеки стягується нога і голова. Вустя багатьох водяних видів закривається міцною кришечкою для захисту від ворогів. Черепашка складається з вапна, а ззовні вкрита шаром рогоподібної речовини. У деяких молюсків цього класу черепашка відсутня або вкрита шкірою.

За способом живлення черевоногі молюски дуже різноманітні. Виноградний слимак і голі слизуни рослинноїдні й інколи шкодять культурним рослинам. Багато черевоногих, що живе у морях, є хижаками, наприклад, рапана, що живиться мідіями і вустрицями. У ротовій порожнині черевоногих міститься мускулястий язик, вкритий рядами хітинових зубців, які утворюють тертку. За допомогою тертки ставковик, наприклад, знімає шар одноклітинних водоростей х поверхні підводних предметів.

У хижих, окрім тертки, в ротовій порожнині є ще особливі складки з рогоподібної речовини чи вапна – щелепи, які слугують їм для перетирання їжі. Слинні залози добре розвинені. У деяких хижих морських видів, що живляться ін. молюсками, до складу слини входить сірчана кислота, що розчиняє черепашку жертви, чи отрута, яка її паралізує. У більшості черевоногих серце двокамерне, тобто складається з передсердя і шлуночка. Це пов’язано з тим, що орган дихання непарний. Легеня ставновика, виноградного слимака, голих слизунів – особлива кишеня мантії, у стінках якої є велика кількість кровоносних судин. Зябра – пірчасті вирости з тоненькими стінками, які теж містять багато кровоносних судин.

Серед черевоногих є як гермафродити, так і роздільностатеві. Запліднення внутрішнє. Із відкладених ікринок у наземних і прісноводних видів виходять маленькі особини, схожі до дорослих (прямий розвиток). У деяких морських видів розвиток з перетворенням. При цьому з яйця вилуплюються личинки тієї чи іншої будови. Вони відрізняються від дорослих особин і ведуть планктонний спосіб життя, переміщуючись з морськими течіями на великі відстані.

Черевоногі молюски є важливо складовою частиною водяних і наземних угрупувань організмів. Певну кількість видів черевоногих споживає в їжу людина. Вони є базою живлення для багатьох водяних і наземних тварин. Черепашки молюсків використовують як сувеніри. З їхнього перламутрового шару виготовляють ґудзики.

Вони мають і негативне значення. Наземні молюски, позбавлені черепашки, можуть ушкоджувати зернові та овочеві культури, плодові тіла їстівних грибів. Тропічні молюски з роду Конус, що живуть в морях, за допомогою гострого шипа можуть вводити отруту в тіло людини, чим спричиняють смертельно небезпечні отруєння.

Черевоногі молюски. Особливості будови і фізіології організму. Умови проживання.

Клас черевоногі молюски налічує близько 90 тис. видів; у фау­ні їх більше 1000, з них на Україні — понад 200.

Заселяють слимаки різні зони морів та океанів, прісні водо­йми; деякі живуть на суші, пристосувавшись навіть до суворих умов пустині та гірських вершин.

Тіло асиметричне, з добре вираженою головою. Нога з широ­кою підошвою. Черепашка (1,5—250 мм) спіральне закручена, іноді недорозвинена або зовсім редукована. На голові розташовані 1—2 пари щупалець. У більшості видів добре розвине­ні очі, статоцисти та осфрадії. У глотці знаходяться рогові щеле­пи та терка (радула, вкрита рядами міцних хітинових зубчиків. Ці органи служать для механічного подрібнення та зіскоблюван­ня їжі. Розвинені слинні залози. Кишки утворюють петлеподібний вигин, анальний отвір міститься над головою або збоку від неї, на правому боці тіла.

Живлення черевоногих різнома­нітне. Є серед них фітофаги (голі слиз-ні, виноградний і садовий слимаки та ін.), хижаки (мурекси, насси, рапани та ін.), більшість — всеїдні форми.

Органами дихання є зябра (для більшості) та легені.

Розмноження статеве. Мор­ські форми здебільшого різностатеві, а прісноводні та наземні — гермафродити. Запліднення внутрішнє. Розвиток пря­мий або з метаморфозом, личинка па­русник (велігер).

Серед морських черевоногих перева­жають літоральні форми, проте є й такі, що опускаються на знач­ну глибину. У Чорному та інших морях поширена пагела, або .морське 6*лкх?м,е; вона міцно прикріплюється до прибережних скель своєю ногою (буває, треба прикласти силу в десятки кіло­грамів, щоб відірвати цього молюска від субстрату).

У ставках, невеликих озерах, старорічищах водиться ставковик звичайний (озерним), який досягає розмірів 68—70 мм. За допомогою ноги він переміщується не лише по твердому субстра­ту, але й по плівці поверхневого натягу води. Дихає за допомогою легенів атмосферним повітрям, тому періодично піднімається на поверхню, щоб набрати в мантійну порожнину запас повітря. При зниженні тем­ператури вод до 6—8 °С ставковий починає дихати киснем, розчинним у воді, тоді його легеня функціонує як зябра. За способом живлення ставковик звичайний — всеїдна тварина: поїдає рослинну, тварин­ну їжу, а також і трупи.

Експериментальне доведено, що при високій щільності популя­ції продукти метаболізму пригнічуюче діють на кожну особину, затримуючи її ріст. Тому в густо заселених басейнах розвиваю­ться дрібні екземпляри.

У невеликих прісних водоймах поширені котушки, калюжниці, бітинії. Котушки, живлячись мікроскопічними водоростями (вони їх зскрібають теркою з поверхні водяних рослин та підводних предметів), є бажаними мешканцями акваріумів як біо­логічні санітари.

Усі ці молюски можуть витримувати пересихання водойм, ви­діляючи при цьому щільну плівку, яка закриває вхід у чере­пашку.

Наземні молюски витримують значні температурні коливання. У південних широтах влітку, а в північних — взимку вони впада­ють у стан анабіозу.

У південних та західних областях СРСР, в тому числі й на Україні, поширений наземний молюск виноградний слимак . Активний вночі, завдяки чому зменшуються втрати води з організму. Належить до фітофагів, живлячись листям виногра­ду та плодових дерев. Яйця відкладає в ямку, яку викопує за до­помогою ноги. За літо буває 2—3 кладки по 20—25 яєць. Восени із зниженням температури до 8—10° впадає у сплячку. Для цього він заривається у землю або ховається під мох чи опале листя; вхід у черепашку закриває твердою вапняковою кришечкою (епіфрагмою), яку виділяє мантія.

Наземний спосіб життя ведуть голі слизні, типовими пред­ставниками яких є польовий та садовий слизні.

Характерна ознака цих молюсків — відсутність зовнішньої черепашки.

Вона у них рудиментарна, у вигляді невеликої вапнякової пла­стинки овальної форми; зовні обростає мантією. Дихають голі слизні атмосферним повітрям за допомогою легені (дихальна по­рожнина під мантією). У шкірі є численні слизові залози, секрет яких має захисне значення. При зниженні вологості і високій тем­пературі ці тварини гинуть. Тому вони населяють такі біотопи, де є достатня кількість вологи, і ведуть присмерковий та нічний спосіб життя, ховаючись на день у ґрунт та в різні укриття. По­сушливого літа, коли вологість ґрунту падає до 30—35 %, слизні втрачають масу, стають в’ялими, а при зниженні вологості до 10—15% і температурі до 30 °С — гинуть. У сприятливих для них умовах (вологе літо, тепла осінь) спостерігається різке зро­стання чисельності цих тварин. Вони інтенсивно розмножуються протягом літа, відкладаючи у ґрунт та різні укриття до 500 яєць, з яких через 2—3 тижні виходить молодь, що вже через півтора місяця стає статевозрілою. У роки масового розмноження голі слизні завдають відчутної шкоди посівам зернових культур, а та­кож рослинам саду та городу. Зиму проводять у стані заціпенін­ня в ґрунті, зариваючись на глибину до 0,5 м.

У світовій фауні відомо близько 15 тис. видів двостулкових в межах СРСР — до 5000, з них) на Україні —близько 80

Двостулкові населяють гідросферу від літоралі до океанічних западин (10,8 км). Особливо велика біомаса цих тварин у при­бережних мілководних зонах На суші не зустрічаються.

Розміри варіюють від 2—3 мм до 1,5 м (тридакна).

Двостулкові молюски мають білатеральну симетрію, їх черепашка складається із двох стулок, з’єднаних еластичною зв’язкою (лігаментом), а у деяких видів і за допомогою замка (зубців і заглибин на стулках). Стулки закриваються при скоро­ченні м’язів — замикачів. Ріст черепашки відбувається нерівно­мірно, що залежить від пори року й умов навколишнього середо­вища. Внаслідок цього утворюються смуги приросту, за якими можна визначити вік молюска. Передній край черепашки тупий, задній — загострений

На нижньому боці між розкритими стулками висувається м’я­зова нога — орган переміщення молюска. Чимало молюсків, ко­ристуючись ногою, зариваються в мул або пісок У багатьох мор­ських представників класу в нозі є бісусна залоза, що виділяє речовину — бісус, за допомогою якого молюск прикріплюється до підводних предметів.

Мантійна порожнина з’єднуєть­ся із навколишнім середовищем двома сифонами: ввідним, або зябровим, крізь який надходить вода, і вивідним, або клоакальним, крізь який вода виходить назовні. Надходження води забезпечується рухом вієчок епітелію, що вкри­ває мантію, зябра і сифони Голова редукована.

У зв’язку з малорухливим способом життя органи чуття роз­винені слабко Біля основи зябер є осфрадії, а в нозі — статоцисти У деяких по краю мантії розташовані очі.

Рот знаходиться на передньому кінці тіла, над основою ноги. По боках від нього — ротові лопаті, війки яких підганяють ча­стки їжі до ротового отвору. Слинні залози не розвинені.

Живляться двостулкові пасивно, переважно детритом, планк­тонними організмами, бактеріями, які потрапляють у мантійну порожнину разом із водою. Дихають за допомогою зябер, що роз­ташовані в мантійній порожнині по обидва боки від ноги Для живлення і дихання двостулкові молюски пропускають крізь своє тіло велику кількість води, яка крізь ввідний сифон всмоктується у мантійну порожнину і фільтрується крізь зябра. Кисень, розчинений у воді, надходить у кровоносні судини зябер, а завислі у воді часточки осідають на їх слизовій оболонці. Вієчки, розташо­вані на зябрах, гонять слиз із осілими часточками вперед, до ро­тового отвору. Все їстівне (мікроскопічні рослини і тварини, орга­нічні рештки) надходять до органів травлення, а неорганічні ре­човини окутуються слизом і виводяться назовні через вивідний сифон.

Більшість двостулкових — різностатеві тварини. Протоки сі­м’яників і яєчників відкриваються в мантійну порожнину. Заплід­нення яєць зовнішнє.

Розвиток у більшості видів із метаморфозом. Личинка мор­ських форм — парусник — подібна до трохофори кільчастих чер­вів. Личинки прісноводних молюсків — глохідії — паразитують на зябрах риб. За допомогою личинкової стадії ці малорухливі тва­рини розселяються у гідросфері

У наших проточних водоймах на піскуватих відмілинах зуст­річається перлівниця звичайна (довжина від 9 до 14,5 см, висо­та до 4 см). Стулки в неї товстостінні, з добре розвиненим перла­мутровим шаром; закриваються за допомогою замка.

У стоячих водоймах з мулистим дном поширена жабурниця звичайна (довжина до 20 см). Черепашка у жабурниці ширша й округліша, ніж у перлівниці, тонкостінна, без замка. Рухаються ці тварини дуже повільно (1 —1,5 м за годину). Восени зариваю­ться у ґрунт дна, де й проводять зиму в стані заціпеніння. Три­валість життя цих молюсків в середньому 15 років.

У морях Радянського Союзу поширені мідії, морські гребінці, устриці, які вживаються в їжу. Мідії належать до довгожителів (окремі види живуть до 100 років), вони є численними у Чорному, Азовському та інших морях. Ведуть сидячий спосіб життя, прикріплюючись бісусними нитками до субстрату. Зустрі­чаються на глибині від 9 до 78 м.

Звичайна мідія витримує значні коливання солоності води й опріснення до 3%о (0,3 %). Однак якщо вона постійно живе при зниженій солоності, то росте повільно і розміри її значно змен­шуються. Цей молюск належить до евритермних організмів: влітку на літоралі сильно прогрівається сонцем, а взимку в суворих умовах Білого і Баренцевого морів може навіть промерзати, за­лишаючись живим.

Із зростанням сонячної активності швидкість росту мідії змен­шується в 2—2,5 рази, а в роки з низькою активністю ріст найінтенсивніший.

У морях СРСР поширена звичайна, або їстівна устриця. У Балтійському морі її немає, бо солоність води понижена. Уст­риці здебільшого живуть на камінні та піщано-кам’янистих ґрунтах, приростаючи своїми стулками до субстрату на глибині від 1 до 50—70 м. Вони дуже чутливі до температури води, особливо в період розмноження, що відбувається при температурі 18—20 °С. Мінімальна солоність, при якій можуть жити ці тварини,— не нижче 12 %о. Солоність впливає і на їхній ріст та смакові яко­сті. При високому вмісті солей (до 35 %) вони ростуть добре, проте м’ясо їх стає жорстким і неприємним на смак. Найжирнішими та найсмачнішими вони бувають при солоності між 20 і 30%о—-у місцях, де спостерігається незначне опріснення моря річковими водами. Устриці дуже чутливі також до чистоти води та вмісту у ній кисню. Часто гинуть при заносі їх піском та му­лом під час шторму.

Великі устричні банки (місця скупчення) є вздовж Кримського та Кавказького узбереж Чорного моря.

 

Головоногі молюски

Відомо близько 600 сучасних видів, із них у далекосхідних морях СРСР зустрічається 27 Вони можуть жити лише у водах із високою солоністю (не менше 33 %о)- тому їх немає в Чорному та Азовському морях.

Розміри — від 15 см до І8 м. Тіло їхнє білатерально-симетрич­не, розділене на голову і тулуб. Передня частина ноги видозмі­нилася в щупальця (“руки”), які оточують рот. Кіль­кість щупалець неоднакова: у восьминогів , або спрутів, їх 8, у кальмарів, каракатиць — 10, а в наутилуса — близько 40. Задня частина ноги утворює лійку, що з’єднує порожнину мантії із нав­колишнім середовищем. Молюск через лійку сильним струменем виштовхує воду із мантійної порожнини, що спричинює рух тіла у протилежний бік (гідрореактивний рух). У більшості головоно­гих є внутрішній хрящовий скелет, який захищає цент­ральну нервову систему. Нервова система головоногих складніша, ніж в інших безхребетних. Ганглії великих розмірів і утворюють спільну навкологлоткову нервову масу. У восьминогів є зачат­ки кори із клітин сірої речовини. У головоногих добре розви­нені органи чуття: є осфрадії, нюхові ямки, статоцисти та очі, які за своєю будовою нагадують, органи зору ссавців. У гігантського спрута діаметр ока до 40 см.

За способом живлення головоногі — хижаки. Свою здобич во­ни схоплюють і утримують щупальцями, на яких у 2—3 ряди роз­ташовані присоски, а в деяких і гачки. Присоска діаметром у З см може утримувати масу до 3,5 кг. Головоногі можуть про­ковтнути лише подрібнену їжу, бо стравохід їх оточений нерво­вими гангліями. У подрібненні їжі беруть участь рогові щелепи

(«дзьоб») та терка (радула). Розвинені також печінка та під­шлункова залоза.

На відміну від інших молюсків у головоногих кровоносна си­стема майже замкнена: у багатьох місцях артерії крізь капіляри переходять безпосередньо у вени. Крім основного серця, трьох-камерного, що переганяє кров по тілу, є ще два зябрових серця, які проштовхують її крізь зябра. Кров блакитна, бо замість ге­моглобіну містить гемоціанін, до складу якого входить мідь. Го­ловоногі мають здатність змінювати забарвлення свого тіла за­лежно від навколишнього середовища, а також при збудженні. Ця здатність зумовлюється наявністю в шкірі пігментних клі­тин — хроматофорів, які можуть рефлекторно розтягуватись або звужуватись під дією спеціальних м’язів — розширювачів.

Важливого захисного значення набуває здатність цих тварин виробляти в чорнильній залозі речовину, що має наркотичні вла­стивості і забарвлює воду в темні кольори.

Головоногі — різностатеві організми. У межах класу спостері­гається як зовнішнє, так і внутрішнє запліднення з відкладанням яєць, а також живородіння. У багатьох видів виражена турбота про потомство з боку самок.

До класу головоногих молюсків належать кальмари, карака­тиці, восьминоги.

Більшість кальмарів входить до складу нектону Тіло їх обтічної форми, циліндричне; шкіра виділяє слиз, що зменшує тертя під час реактивного руху у воді. Маневруючи за допомогою плавців хвоста і щупалець, кальмари розвивають швидкість до 70 км/год (в середньому —ЗО—55 км/год). Є серед кальмарів і абісальні форми, наприклад, архітевтис, який дося­гає великих розмірів: довжина тіла разом зі щупальцями — до 18 м, маса — близько 8 т, а діаметр кожної присоски — до 20 см. У деяких глибоководних кальмарів є телескопічні очі, в інших — органи світіння — фотофори.

Каракатиці належать до бентосних форм. На відміну від кальмарів тіло у них сплющене зверху вниз. На спинному боці, під мантією, знаходиться рудимент раковини у вигляді по­ристої пластинки. Вона дуже міцна, що дає змогу каракатиці ви­тримувати високий тиск.

Серед восьминогів є глибоководні бентосні форми, а також пе­лагічні, які живуть у товщі води. У глибоководних щупальця з’єднані перетинками, утворюючи дзвін.

Двостулкові — виключно водяні тварини, що мешкають у морях, океанах та прісних водоймах. Розміри їх тіла — від кількох міліметрів до 1,5 метра (Tridacna gigas). Вони ведуть придонний спосіб життя і трапляються на різних глибинах. Більшість із них —повільно повзаючі форми, деякі нерухомо прикріплюються до субстрату. До цього класу належить близько 20000 видів. У прісних водоймах України їх налічують близько 150 видів, у Чорному та Азовському морях — понад 100 видів.

Двостулкові — це білатеральносиметричні молюски з двостулковою черепашкою, яка вкриває тіло з боків. Тіло їх здебільшого видовжене, більш-менш сплющене з боків і складається з тулуба, що заповнює верхню частину черепашки, і ноги, яка міститься на черевній стороні. Характерна особливість двостулкових — редукція голови. На передньому кінці тулуба розташований рот, на задньому — анальний отвір.

Зовнішня будова беззубки (Anodonta cygnea): а – зовнішній вигляд черепашки; б — внутрішня поверхня правої стулки; в — вигляд тіла молюска зліва, черепашку видалено; 1 — передній край черепашки; 2, 5 — спинний (замковий край); 3 — маківка; 4 — зовнішній лігамент; 6 — задній край; 7 — черевний край; 8 — відбиток переднього м’яза-замикача; 9 — відбиток переднього ретрактора ноги; 10 — сліди росту та переміщення м’язів; 11 — відбиток заднього ретрактора ноги; 12 — відбиток заднього м’яза-замикача; 13 —мантійна лінія; 14 — протрактор ноги; 15 —передній м’яз-замикач; 16 — лінія, по якій відрізано лівий мантійний листок; 17 — передній ретрактор ноги; 18 — протрактор ноги; 19 — леватор (м’яз, що піднімає) ноги; 20 — кеберів орган; 21 — перикардій; 22 — спинний мантійний отвір; 23 — задній ретрактор ноги; 24 — спинний мантійний канал; 25 — задній м’яз-замикач; 26 — вивідний (анальний) сифон; 27 — ввідний (дихальний) сифон; 28 — ліва зовнішня напівзябра; 29 — мантія; 30 — ліва внутрішня напівзябра; 31 — ротова лопать; 32 — нога; 33 — рот

Ліва і права стулки черепашки рухомо з’єднані на спинній стороні еластичною зв’язкою — лігаментом, утвореним органічною речовиною — конхіоліном. Завдяки еластичності лігамента стулки при розслабленні м’язів-замикачів автоматично відкриваються. Крім того, у більшості двостулкових обидві стулки з’єднані між собою за допомогою замка, що складається із зубоподібних відростків внутрішньої поверхні спинного краю однієї стулки, які входять у заглибини протилежної. Деякі види, наприклад прісноводна беззубка (Anodonta), не мають замка, і стулки з’єднуються лише за допомогою лігамента.

Черепашки двостулкових мають різноманітну форму. У більшості обидві стулки однакові, проте є види, в яких вони різні. В устриці, наприклад, ліва стулка, якою вона прикріплюється до субстрату, значно більша й опукліша — у ній міститься все тіло м’якуна, тоді як права є лише покришкою. У деяких форм, наприклад у тередо деревоточця, або «корабельного черва» (Teredo) черепашка редукована: вона прикриває лише 1/20 довжини тіла.

 

 

Схема будови черепашки та мантії двостулкових молюсків: 1, 2 — внутрішній війчастий та зовнішній епітелій мантії; 3 — екстрапаліальна порожнина; 4, 5, 6 — перламутровий, призматичний та роговий (периостракум) шари черепашки; 7, 8, 9 — зовнішня, середня та внутрішня лопаті мантії; 10 — клітини сполучної тканини; 11 — м’язи сполучнотканинного шару мантії

Закривається черепашка м ‘язами-замикачами, яких буває два або один (за рахунок злиття двох м’язів або редукції одного з них). Вони мають вигляд товстих мускульних пучків, що йдуть упоперек тіла від однієї стулки до іншої.У місцях прикріплення м’язів до стулок на них утворюються відбитки, за якими можна зробити висновок про кількість та розташування м’язів-замикачів.

Під черепашкою розташована мантія, яка звішується з боків тіла у вигляді двох великих мантійних складок. Між мантією та черепашкою є дуже вузька екстрапаліальна порожнина , а між мантією і тілом залишається досить велика мантійна порожнина, в якій міститься мантійний комплекс органів: нога, зябра, осфрадії, ротові лопаті, ротовий, анальний, парні видільні та статеві отвори. На спинній стороні тіла обидві складки мантії зростаються. Коротенькими мантійними м’язами вільний край мантії прикріплюється до нижнього краю стулки черепашки, утворюючи на її внутрішній поверхні більш-менш глибокий слід — мантійну лінію (. Край мантії, розташований нижче лінії прикріплення мантійних м’язів, потовщений і поділений вздовж на три лопаті — зовнішню, середню та внутрішню.

Двостулкові молюски, які мешкають на поверхні дна та неглибоко закопуються в ґрунт: а, б — горіховидна нукула та куспідарія (надряд Protobranchia); в — циприна (надряд Autobranchia); 1 — ротові лопаті та придатки; 2 — вивідний сифон; 3 — ввідний сифон; 4 — нога. Стрілками позначено рух води

Краї мантійних складок у деяких місцях зростаються, залишаючи кілька отворів (2— 4), через які мантійна порожнина сполучається з оточуючим середовищем. Через такі отвори відбувається висування ноги, надходження води та їжі, вихід води, екскрементів, екскретів та статевих продуктів. Ввідний та вивідний отвори розташовані здебільшого на кінцях сифонів — порожнистих трубчастих виростів мантії. Сифони добре розвинені у форм, що зариваються в мул або пісок, у деяких видів їх довжина навіть перевищує довжину тіла.Сифони можуть висуватися назовні і втягуватися всередину черепашки за допомогою особливих м’язів. У прісноводних перлівницевих (родина Unionidae) сифони короткі, а в кулькових (родина Sphaeriidae) їхня довжина може становити 0,3— 0,5 довжини тіла. По краю мантії можуть розташовуватись щупальця, очі, залози тощо.

Двостулкові молюски, які глибоко закопуються в ґрунт: а — мія; б — скробікулярія; в — теліна; г — донакс (надряд Autobranchia); 1 — ввідний сифон; 2 — вивідний сифон; 3 — нога. Стрілками позначено рух води

Мантія — це багатошарове утворення.Зовні вона вкрита мантійним епітелієм, під яким міститься базальна мембрана, а під нею — потужний шар сполучної тканини (паренхіми), яка пронизана тонкими м’язовими волоконцями. Клітини сполучної тканини лежать пухко, між ними киї питаються великі міжклітинні простори, а також лакуни, заповнені гемолімфою. Внутрішня поверхня мантії вистелена війчастим епітелієм. У сполучній тканині, поблизу від епітеліальних шарів, залягають численні залозисті клітини.

Встановлено, що всі шари черепашки утворюються виділеннями залозистого епітелію зовнішньої лопаті мантії, причому конхіоліновий шар виділяється її внутрішньою поверхнею, а призматичний — зовнішньою. На решті зовнішньої поверхні всієї мантії виділяються речовини, що використовуються на побудову перламутрового шару черепашки.

Епітелій мантії відіграє важливу роль в адсорбції йонів кальцію із зовнішнього середовища шляхом піноцитозу. Крім того, кальцій переноситься до мантії гемолімфою з органів травлення. Застосуванням міченого Са⁴⁵ було встановлено, що слиз, який суцільним шаром вкриває зябра, інтенсивно адсорбує кальцій із води. Шматочки слизу, відриваючись від зябер, разом з їжею потрапляють до органів травлення, де кальцій звільнюється і переноситься гемолімфою до мантії. Секрет залозистого епітелію мантії виділяється в екстрапаліальну порожнину. Він містить органічні речовини, що входять до складу матрикса (органічної основи) черепашки, а також значну кількість кальцію, який відкладається на цьому матриксі у вигляді СаСО₃.

Черепашка росте разом з твариною протягом усього її життя, причому вона наростає по вільному краю. Верхівки стулок є найстарішими частинами черепашки, до яких у процесі росту додаються все нові й нові ділянки. Завдяки цьому можна відрізнити щорічний приріст та визначити вік тварин, якщо умови росту в різні сезони року різні. Узимку вповільнення росту помітне на черепашці у вигляді згущення ліній наростання, по яких і визначають вік тварин.

Із секреторною діяльністю мантійного епітелію деяких двостулкових пов’язане утворення перлин. Формування перлів — це захисна реакція організму на потрапляння в нього стороннього тіла: піщинки, уламку черепашки, частинок органічної речовини, паразита. Клітини мантії починають огортати чужорідне тіло зовнішнім шаром мантії з утворенням навколо нього епітеліального, так званого перлинного мішечка. Епітелій мішечка продовжує нормально функціонувати, виділяючи всередину спочатку трохи периостракума, потім призматичний шар, і кінець-кінцем —перламутровий шар, тобто в тій самій послідовності, що й при рості черепашки. Так утворюється вільна перлина. Найцінніші перлини здатні утворювати морські перлівниці (Pinctada margaritifera) та європейська річкова перлова скойка (Margaritifera margaritifera).

У мантійній порожнині двостулкових міститься орган руху — нога. Залежно від способу життя двостулкових нога може мати різну форму. У деяких найпримітивніших представників (надряд Ргоtobranchia) нога має плоску повзаючу підошву. Здебільшого ж вона клиноподібної форми, дуже сплюснута з боків і загострена на кінці.Нога слугує для заривання в ґрунт і повільного повзання. У молюсків, що ведуть сидячий спосіб життя, нога значно редукується і може зовсім зникнути, як в устриць. У багатьох двостулкових на нижній поверхні ноги в особливій заглибині є так звана бісусна залоза, яка виділяє тягучу органічну речовину, що твердне у воді, перетворюючись на міцні нитки — бісус, за допомогою якого молюск прикріплюється до субстрату. Така бісусна залоза є, наприклад, у мідії (Mytilus), дрейсени (Dreissena) тощо.

Покриви двостулкових утворені шкірним епітелієм із великою кількістю слизових клітин та сполучною тканиною з окремими м’язовими волокнами й лакунами, заповненими гемолімфою. Епітелій у більшій частині війчастий (епітелій ноги, внутрішньої стінки мантії, зябер, ротових лопатей).

Мускулатура двостулкових поділяється на дві групи м’язів: одна — пов’язана з ногою, друга — з мантією та черепашкою.Нога має здебільшого дві (у Nuculidae — чотири) пари ретракторів, які прикріплюються до черепашки й при скороченні втягують ногу .Крім того, у нозі є безліч м’язових волокон, які розходяться у різних напрямах і утворюють майже справжній шкірно-м’язовий мішок, що спирається на кров’яний синус усередині ноги. Перед висуванням ноги в її синус нагнітається гемолімфа, яка при втягуванні ноги із синуса перекачується в центральний венозний синус, і об’єм ноги різко скорочується. Про м’язи мантії та черепашки вже говорилося.

Мускулатура Bivalvia: 1 — передній м’яз-замикач; 2, 4 — ретрактори ноги; 3 — леватор (підіймач) ноги; 5 — янус; 6 — задній м’яз-замикач; 7, 8 — кільцеві та поздовжні м’язи сифонів; 9 протрактор ноги; 10 — рот

Вторинна порожнина тіла (целом) у двостулкових складається з дуже невеличкого перикардія та порожнин гонад. Решта проміжків між внутрішніми органами заповнені сполучною тканиною — паренхімою, багатою на лакуни.

Травна система починається на передньому кінці тіла ротовим отвором, оточеним з боків двома парами ротових лопатей (ротові щупальця). З редукцією голови в двостулкових пов’язана відсутність у травному тракті глотки, радули, щелеп і слинних залоз.

Рот веде в короткий стравохід (ектодермальна передня кишка), вистелений миготливим епітелієм. Він відкривається в мішкоподібний шлунок, який належить до ентодермальної середньої кишки. Шлунок оточує парна печінкова залоза, яка складається з безлічі дрібних часток, що відкриваються кількома (їх може бути дві, три або багато) протоками в шлунок.

У задню частину шлунка відкривається сліпе мішкоподібне вип’ячування, у порожнині якого утворюється склоподібно-прозора драглиста паличка — кришталевий стовпчик.Це неклітинний гіаліновий стрижень, до складу якого входять мукопротеїни та ферменти, що розщеплюють вуглеводи (амілаза, глікогеназа тощо). Вільний кінець кришталевого стовпчика впирається в так званий гастричний (шлунковий) щит — невеличку прозору пластинку ущільненого секрету, яка міститься на передній стінці шлунка.

Схема внутрішньої будови беззубки: а — поздовжній розріз через тіло, вигляд зліва; б — поперечний розріз та схема кровоносної системи; 1 — рот; 2 — мішок кришталевого стовпчика; З — стравохід; 4 — передній м’яз-замикач; 5 — печінка; 6 — шлунок; 7 — протока печінки; 8 — передня аорта; 9 — перикардій; 10 — шлуночок серця; 11 — передсердя; 12 — задня аорта; 13 — спинний мантійний отвір; 14 — задній ретрактор ноги; 15 — нирка; 16 — задня кишка; 17 — спинний мантійний канал; 18 — анальний отвір; 19 — вивідний сифон; 20 — задній м’яз-замикач; 21 — ввідний сифон; 22 — напівзябра; 23 — мантійний листок; 24 — середня кишка; 25 — гонада; 26 — нога; 27 — мантійна вена; 28 — виносні зяброві судини; 29 — венозна система нирок; 30 — нутрощева та ножна вени; 31 — судини від кеберового органа; 32 — лігамент; 33 — зяброва вена; 34 — зяброва артерія; 35 — верхня камера мантійної порожнини; 36 — приносні зяброві судини; 37 — стулка черепашки; 38 — нижня камера мантійної порожнини

Цикл травлення в шлунку та травній залозі (печінці) двостулкових молюсків: а — шлунок перед прийняттям їжі; б — надходження їжі до шлунка та початок травлення і сортування; в — сортування харчових частинок у шлунку; г — внутрішньоклітинне травлення дрібних частинок у печінці та видалення великих частинок у кишку; д — шлунок порожній, підготовка до нового циклу; 1 — мішок кришталевого стовпчика; 2 — кришталевий стовпчик; 3 — гастричний щит; 4 – стравохід; 5 — печінка; 6 — фрагменти травних клітин з ферментами; 7 — великий тифлозоль; 8 — початок середньої кишки; 9, 10 — дрібні та великі харчові частинки

Більша частина внутрішньої поверхні шлунка має борозенчасті зони, вкриті війками і розділені вузькими провідними жолобками. Це сортувальні зони, де відбувається сортування харчових частинок.

Від шлунка відходить середня кишка, стінки якої утворюють дві довгі внутрішні складки — тифлозолі; часто тифлозолі вдаються в порожнину шлунка. Стінки середньої кишки також вистелені війчастим епітелієм. Середня кишка спускається від шлунка до основи ноги, утворює в ній кілька петель і прямує до спинної сторони тулуба, де переходить у задню кишку. Задня кишка звичайно пронизує шлуночок серця і закінчується порошицею на дні вивідного сифона.

Живляться двостулкові рослинним детритом та дрібними організмами, що завжди є в мулі, або придонними планктонними організмами, які молюски пасивно відфільтровують із води, що проходить через їх мантійну порожнину. Усе це зліплюється слизом у грудочки і прямує до харчових жолобків на нижніх краях зябер, а по них —до ротових лопатей. Ротові лопаті також вкриті війками і мають борозенки, по яких харчові грудочки просуваються до ротового отвору. Неїстівні частинки, так звані псевдофекалії, викидаються назовні.

Лише деякі морські форми є хижаками (переважно з надряду Septibranchia). Для молюсків-деревоточців їжею є, крім того, деревина. Отже, більшість двостулкових живиться дисперсними частинками, які збираються поверхнею зябер і ротових лопатей.

Їжа надходить до шлунка із стравоходу у вигляді стрічкоподібного слизового шнура з харчовими частинками. Завдяки биттю війок мішка, в якому міститься кришталевий стовпчик, він обертається навколо своєї осі й працює як коловерт, витягуючи слизовий шнур із стравоходу. Водночас при обертанні стовпчика, який треться об поверхню гастричного щита, утворюється суспензія із частинок їжі та рідини з ферментами, які вивільнюються при розчиненні кінчика кришталевого стовпчика в слабокислому середовищі шлунка. Далі ця суспензія потрапляє до сортувальних зон, де частинки діляться за розміром та вагою. Дрібні, легкі частинки переносяться до печінкових проток і втягуються в них. У печінці вони фагоцитуються і перетравлюються печінковими клітинами. Більші частинки “їжі із шлунка прямують в середню кишку і згодом викидаються з екскрементами. Фагоцитоз відбувається також і в кишечнику. В епітелії кишечника є амебоїдні клітини, здатні виповзати в просвіт середньої кишки, поглинати харчові частинки і потім повертатися до стінки кишки. Вуглеводи перетравлюються позаклітинно, у порожнині шлунка за допомогою ферментів кришталевого стовпчика, а білки й жири — переважно внутрішньоклітинно в печінці й середній кишці.

У хижих Septibranchia в шлунку немає кришталевого стовпчика та сортувальних зон; їх шлунок має добре розвинені м’язові стінки, а його епітелій вистелений хітиноїдною кутикулою. їжа (переважно дрібні ракоподібні) в такому шлунку розчавлюється й перетирається, а перетравлюється в печінці.

Видільна система Bivalvia складається з пари нирок, або боянусових органів. Вони лежать під перикардієм і мають вигляд мішкоподібних трубок, кожна з яких одним кінцем відкривається в перикардій, а другим — у мантійну порожнину біля основи ноги.У різних двостулкових форма нирок буває різною: найчастіше нирки складені вздовж, тому набувають V-подібної форми, у деяких вони S-подібно вигнуті. Отвір нирки в перикардій має клапан — невеличку складку, що перешкоджає зворотній течії рідини. Далі йде лійка — короткий тонкостінний канадець, вистелений миготливим епітелієм. За нею міститься залозистий відділ, внутрішня поверхня якого вистелена залозистим епітелієм і утворює численні складки, які вдаються в порожнину нирки. У них є густа мережа венозних лакун, проходячи якими гемолімфа залишає значну кількість продуктів дисиміляції. Залозистий відділ переходить у тонкостінний канадець, через який екскрети виводяться в мантійну порожнину.

Видільну функцію виконує також так званий кеберів орган, що є розростанням передньої стінки перикардія.Залозисті клітини кеберового органа вилучають із гемолімфи, яка омиває перикардій, продукти метаболізму і виділяють їх у порожнину останнього, звідки через нирки виводять їх назовні.

Кровоносна система в двостулкових незамкнена, складається із серця, кровоносних судин та системи лакун і синусів. Серце міститься на спинній стороні тіла і має здебільшого один шлуночок та два бічних передсердя.Воно оточене навколосерцевою сумкою —перикардієм, який утворений целомічним (перитонеальним) епітелієм. Кожне передсердя сполучається із шлуночком отвором, перекритим складчастим клапаном. Завдяки цьому при скороченні передсердь гемолімфа прямує лише від передсердь до шлуночка. Крізь шлуночок серця в більшості двостулкових проходить задня кишка, але порожнини їх не сполучаються. Від шлуночка до переднього і заднього кінців тіла відходять передня та задня аорти, які поділяються на артерії, що галузяться й врешті-решт відкриваються в лакуни.

Циркуляція гемолімфи забезпечується роботою серця й м’язів тіла. Насичена киснем гемолімфа з передсердь надходить у шлуночок серця, звідти виштовхується в судини, далі — в лакуни, де віддає кисень тканинам і насичується вуглекислим газом. З тканин венозна гемолімфа збирається в центральний венозний синус під перикардієм. Потім потрапляє до видільної системи, де звільнюється від продуктів обміну, а звідти переганяється в зябра. Зябровий апарат має складну систему судин і лакун, де гемолімфа збагачується киснем. Із зябер гемолімфа надходить у зяброві вени, які відкриваються в передсердя. Крім того, значна частина гемолімфи насичується киснем у мантії та ротових лопатях, які відіграють неабияку роль у газообміні; з цих органів по мантійних венах гемолімфа надходить також у зяброві вени.

Як уже згадувалось, у більшості двостулкових крізь шлуночок серця проходить задня кишка, проте в деяких форм серце лежить над кишкою або під нею. Це пояснюється тим, що під час ембріонального розвитку парний мезодермальний зачаток, з якого утворюються перикардій, серце й нирки, спочатку міститься обабіч кишки, а потім обидві його половини з’єднуються над і під кишкою, охоплюючи її у вигляді муфти, але в деяких форм таке злиття відбувається тільки над або під кишкою.

Гемолімфа двостулкових містить багато клітин, серед яких найбільше поширені різні типи амебоцитів; у деяких видів є й еритроцити. Гемолімфа може бути безбарвною (наприклад, у Anodonta), або червоною через наявність червоного пігменту гемоглобіну, який міститься в плазмі чи еритроцитах. Гемоглобін виконує функцію запасання кисню, який віддає в періоди, коли в оточуючому середовищі його мало (наприклад, при зариванні молюска в мул).

Гемолімфа двостулкових виконує різноманітні функції. Вона забезпечує сталість іонного складу та осмотичного тиску внутрішнього середовища організму; постачає тканинам кисень і поживні речовини; видаляє продукти обміну та вуглекислий газ. Крім того, амебоцити, зосереджені в лакунах нирок, накопичують у цитоплазмі кристалики екскретів і виносять їх у порожнину нирок. Захисна функція гемолімфи зумовлена тим, що амебоцитам притаманні фагоцитарні властивості. Так, при запальних явищах ці клітини енергійно фагоцитують мертві клітини, бактерій, а при паразитуванні личинок деяких трематод навколо них утворюється капсула з цих клітин. Нарешті, при пораненні клітинні елементи гемолімфи аглютинують, що припиняє кровотечу й призводить до загоєння рани. Гемолімфа двостулкових, як і інших молюсків, виконує ще функцію гідроскелета при рухах ноги. Висування ноги відбувається при розслабленні її м’язів, і надходженні до лакун гемолімфи, а втягування — при скороченні мускулатури і відтіканні гемолімфи в черевний венозний синус.

Органами дихання двостулкових є пара зябер, які розташовані в мантійній порожнині обабіч ноги. У примітивних форм (надряд Protobranchia) —це типові двопірчасті ктенідії, які складаються з осі та двох рядів трикутних зябрових пелюсток, що звисають у порожнину мантії.У більшості двостулкових (надряд Autobranchia) у зв’язку з переходом до живлення шляхом фільтрації води, зябра перетворилися на органи фільтрації і набули вигляду великих пластин, що займають більшу частину мантійної порожнини. У більшості Autobranchia, у тому числі й у прісноводних перлівниць, кожна із зябер складається з двох пластинчастих півзябер: зовнішньої, оберненої до мантії, і внутрішньої, оберненої до ноги. Півзябра складаються з численних тонких трубочок — зябрових ниток (філаментів), які утворюють низхідне (внутрішнє) та висхідне (зовнішнє) коліна. Філаменти з’єднуються між собою короткими поперечними сполучнотканинними перемичками, а висхідні та низхідні коліна кожного філамента сполучаються численними септами.Отже, кожна півзябра є двошаровою пластинкою, продірявленою дрібними порами, які ведуть до системи щілин у внутрішньозябровій порожнині. Проте в деяких молюсків (наприклад, у мідій) сусідні зяброві філгменти з’єднуються один із одним лише війками, тому зяброві пластинки легко розтріпуються на окремі нитки.Зяброві пластинки зверху і зсередини вкриті війчастим епітелієм, між епітеліальними клітинами містяться залозисті клітини, які виділяють слиз.

Будова зябер представників трьох надрядів двостулкових (схематичні поперечні зрізи): а — Protobranchia; б—в — Autobranchia; г — Septibranchia; 1 — мантія; 2 — внутрішній листок ктенідія; 3 — зовнішній листок ктенідія; 4 — вісь ктенідія; 5 — лігамент; 6 — черепашка; 7 — тулуб; 8 — мантійна порожнина; 9 — нога; 10 — зовнішня зяброва нитка; 11 — внутрішня зяброва нитка; 12 — внутрішня напівзябра; 13 — зовнішня напівзябра; 14 — пора в зябровій септі; 15 — зяброва

 

Зябра зміцнюються сітчастим опорним «скелетом» — у кожному філаменті під епітелієм є потовщення сполучної тканини, тобто тонкі хітиноїдні палички.

Над кожною півзяброю від переднього кінця тіла до заднього тягнуться надзяброві канали, пов’язані з вивідним сифоном.

Узгоджена дія війок миготливого епітелію зябер, ротових лопатей, мантії й покривів тіла створює різницю гідростатичних тисків у надзябровій та підзябровій порожнинах, а також в останніх та зовнішньому середовищі. Внаслідок цього вода надходить через ввідний сифон або через широкий педальний отвір у мантійну порожнину, омиває зябра, через пори потрапляє до каналів, розташованих всередині зябер; із них, віддавши кисень і збагатившись вуглекислим газом, вода потрапляє в надзяброві канали і звідти викидається назовні через вивідний сифон.

У деяких двостулкових (підклас Septibranchia) ктенідії атрофуються, і в мантійній порожнині утворюється мускульна і іеретинка, яка поділяє її на дві ділянки — нижню та верхню, в якій і здійснюється газообмін.

Нервова система двостулкових розкидано-вузлового типу, вона складається з трьох пар нервових гангліїв: головних (цереброплевральних), ножних (педальних) і тулубних (вісце-ропарієтальних), з’єднаних між собою комісурами й конективами. Цереброплевральні ганглії лежать на передньому кінці тіла, здебільшого по боках від ротового отвору, обидва ганглії з’єднуються над стравоходом церебральною комісурою. Від них відходять нерви до ротових лопатей, передніх м’язів-замикачів та передньої частини мантії. У нозі іалягає пара педальних гангліїв, які з’єднуються з цереброплевральними за допомогою двох довгих конектив. Ганглії зближені між собою і зв’язані короткою комісурою; педальні ганглії іннервують ногу. Під заднім м’язом-замикачем залягає пара тісно зближених вісцеропарієтальних гангліїв. Вони іннервують задню частину мантії, задні м’язи-замикачі, зябра, осфрадії та нутрощі. Довгими конективами вони з’єднані з цереброплевральними гангліями, а в деяких видів — із педальними.

Відсутність голови, спрощення ротового апарату і малорухливий спосіб життя двостулкових зумовили слабкий розвиток у них органів чуття. Органів чуття, пов’язаних в інших молюсків з головою (очі, головні щупальця), у них немає.

Проте досить часто буває, що органи зору вторинно виникають або по всьому краю мантії (гребінець — Pecten), або по краю сифонів (серцевидка — Cardium), і навіть на зябрах (арка — Area). Такі вторинні очі мають різну будову — від очних ямок до таких відносно складно побудованих очей з кришталиком та сітківкою, як мантійні очі гребінців або тридакн.

Органи дотику представлені чутливими клітинами, розкиданими по всій поверхні тіла — найбільше їх на ротових лопатях, нозі, краях сифонів та мантії.

Органи хімічного чуття — осфрадії та пов’язані з ними чутливі валки — є утвореннями, вкритими чутливими нервовими клітинами. їх функція — контроль якості води, яка надходить до мантійної порожнини. Вони є в різних місцях — на нозі, складках мантії, біля зябер, сифонів.

Розріз мантійного ока Pecten islandicus: 1 — рогівка; 2 — сполучнотканинний шар; 3 — очна септа; 4 — дистальний шар сітківки; 5 — зовнішній епітелій ока; 6 — зорові клітини; 7 — шар світлочутливих паличок; 8 — тапетум; 9 — пігментний шар; 10 — оптичний нерв; 11 — лакунарний простір; 12 — кришталик

 

Органи рівноваги — статоцисти— у більшості двостулкових містяться в нозі, іноді — на спинній стороні тіла. Здебільшого їх два. Це пухирці, стінки яких складаються з чутливого епітелію, а всередині, у рідині, що їх заповнює, міститься один масивний статоліт або численні дрібні піщинки — статоконії. Переважна більшість двостулкових роздільностатеві, лише деякі групи — гермафродити, наприклад прісноводні кулькові (родина Sphaeriidae). Деяким двостулковим властива зміна статі протягом життя (морські перлові скойки). Гонади парні й містяться в основі ноги. Вони мають вигляд гроноподібних, розгалужених органів; порожнина їх є целомічним утворенням. При сильному розвитку гонади її вирости можуть заходити в тканини ноги або мантії (у мідії). У більшості двостулкових від гонад відходять коротенькі статеві протоки, що відкриваються в мантійну порожнину статевими отворами, які лежать поблизу від отворів нирок. Лише в деяких форм (надряд Protobranchia, а також роди Pecten, Ostrea) гонади не мають власних проток і відкриваються у нирки. Копулятивних органів немає, запліднення яєць переважно зовнішнє.

Більшість двостулкових відкладає яйця у воду, де й здійснюється запліднення. Проте багато прісноводних форм (родина Unionidae) відкладають яйця в зябра, де відбувається запліднення й розвиток до виходу личинки. У деяких видів проявляється турбота про нащадків. Самиці Cardium elegantulum відкладають яйця в дві виводкові сумки, утворені на стінках мантії ;тут проходить розвиток зародка, без планктонної личинки. У дельфінозубої горіховидки (Nucula delphinodonta) яйця розвиваються в зовнішній шкірястій сумці, яка прикріплена до черепашки і сполучається з мантійною порожниною Деякі двостулкові є живородними (наприклад, прісноводні Sphaeriidae та Pisidiidae).

Виводкові сумки двостулкових

У результаті спірального дробіння яйцеклітини утворюється личинка трохофорного типу. У багатьох нидів трохофора має зачаток ноги й первинну черепашку, яка спочатку закладається у вигляді однієї пластинки на спинній стороні. Згодом трохофора перетворюється на велігера — личинку, яка має вкритий війками диск — парус (велум), диостулкову черепашку, зачатки внутрішніх органів.За допомогою цих личинок, що ведуть планктонний спосіб життя і переносяться течіями, малорухливі молюски розселюються. У прісноводних уніонід з яєць, відкладених у зяброві порожнини самиць, виходять своєрідні личинки — глохідії,які деякий час паразитують на рибі.

Двостулкові молюски відіграють важливу роль у морських та прісноводних біоценозах. Як дорослі м’якуни, так і їхні личинки є важливими ланками в ланцюгах живлення. Дорослих двостулкових споживають морські зірки, хижі черевоногі та головоногі молюски, риби, птахи, ссавці. Личинками двостулкових живляться всі планктонні фільтруючі організми. Двостулкові є найефективнішими фільтраторами, які очищають воду.

Практичне значення двостулкових зумовлене тим, що багато їх видів людина здавна споживає як висококалорійну та смачну їжу (устриці, мідії, морські гребінці тощо); крім того, черепашки деяких молюсків використовують для виготовлення прикрас і ґудзиків, для інкрустаційних робіт. Перлові скойки дають цінні перла. Проте деякі види молюсків приносять шкоду людині, наприклад дрейсена, якою обростають днища суден і тим уповільнюється їх хід; вона оселяється в турбінних решітках електростанцій, у трубах водопроводів тощо, перешкоджаючи їх роботі.

Метаморфоз мідії: а — трохофора; б — велігер; в — повзаюча личинка; г — доросла мідія; 1 — рот; 2 — прототрох; 3 — тім’яна пластинка; 4 — телотрох; 5 — педальний ганглій; 6 — ретрактор прототроха; 7 — парус; 8 — черепашка; 9 — вхід до мантійної порожнини; 10 — печінка; 11 — кишечник; 12 — анальний отвір; 13 — нога; 14 — вивідний сифон; 75 — ввідний сифон; 16 — фестончастий край мантії; 17 — нитки бісусу; 18 — передній кінець черепашки

Глохідій Anodonta: 1 — черепашка; 2 — личинкова бісусна залоза; 3 — крайовий зубець; 4 — пучки чутливих щетинок; 5 — зубчики на крайовому зубці

В основі системи класу Двостулкові лежить будова черепашки, особливо її замка, та зябер. Останнім часом до діагностичних ознак відносять і деякі риси внутрішньої будови, зокрема будову шлунка. Клас Bivalvia поділяється на три надряди — Первиннозяброві (Protobranchia), Пластинчастозяброві (Autobranchia) та Перетинчастозяброві (Septibranchia):

Первиннозяброві — виключно морські форми, поширені по всьому Світовому океану. У закритих морях із низькою солоністю, наприклад в Азовському, Аральському, Каспійському, їх немає. Вони живуть практично на всіх глибинах — від літоралі до глибоководних западин (глибше 8 км), причому на великих глибинах це одна з основних груп молюсків.

Цей надряд об’єднує молюсків, які мають примітивні риси будови. Замок черепашки складається з однакових загострених зубів, розташованих перпендикулярно замковому краю, у деяких видів зуби редуковані; зябра мають вигляд двопірчастих ктенідіїв. Шлунок первиннозябрових має відносно просту будову з однією-трьома протоками печінки; тифлозолі кишки не вдаються в його порожнину. Нога з широкою плоскою повзальною підошвою. При втягуванні в черепашку підошва згортається вздовж по середній лінії. Нирки та статеві залози відкриваються в мантійну порожнину єдиною порою. Ротові лопаті здебільшого добре розвинені й складаються з пари листочків та довгого щупальцеподібного придатка, за допомогою якого молюск збирає детрит. Ці молюски ніколи не утворюють бісус і не прикріплюються до субстрату. За способом живлення вони — збирачі детриту.

Надряд Protobranchia об’єднує два ряди: Солеміїди (Solemyida) та Нукуліди (Nuculida); останній — найбільш багатий видами, поширеними переважно в морях північної півкулі. Тут дуже часто трапляються представники родини Nuculidae, наприклад горіховидки (Nucula). У цих молюсків замок складається з великої кількості гострих зубів, що нагадують зубці гребінки. У прибережній смузі північних морів Європи мешкає тонка горіховидка (Leionucula tenuis).

У північних морях поширені також представники родини Nuculanidae, серед яких численними є види родів Yoldia, Portlandia, Nuculana; останні утворюють щільні поселення і тому відіграють неабияку роль у бентосних біоценозах.

Значно менший ряд Solemyida включає види, що живуть у товщі мулу без зв’язку з відкритою водою —дуже рідкісний випадок серед молюсків. Наприклад, Solemya borealis, довжина черепашки якої досягає 5 см, має великі зябра і редукований кишечник; цих молюсків ще недостатньо вивчено.

До цього надряду належить більшість двостулкових. Вони заселяють усі моря та океани, а також прісні водойми, тряпляються на різних глибинах: від урізу води до найглибших западин.

Для Autobranchia характерні черепашки із замком, зуби якого розташовані по радіусах від верхівки, і лише вторинно вони можуть займати інше положення або зовсім зникати. Зябра в них збільшені, з дуже витягнутими листками (філаментами); кожен із філаментів напрямлений від нерухомої осі ктенідія вентрально (низхідне коліно), потім після перегину —дорзально (висхідне коліно). У порожнину шлунка з кишки вдається великий тифлозоль. Печінка відкривається в шлунок численними отворами. Нога клиноподібна, позбавлена плоскої підошви, у молодих особин завжди з бісусом, іноді редукується.

На відміну від первиннозябрових, які збирають харчові частинки придатками ротових лопатей з поверхні ґрунту, основна маса пластинчастозябрових живиться шляхом фільтрації води та відціджування з неї харчових частинок. їхні зябра перетворені на фільтр-сито з війчастим водорухаючим епітелієм.

Ця група двостулкових надзвичайно різноманітна за розмірами, формою черепашки, способом життя; серед них є й повзаючі, й плаваючі, й стрибаючі, й прикріплені форми.

До надряду Autobranchia відносять сім — дев’ять (за даними різних авторів) рядів та більше 120 родин. Наведемо найважливіші з них.

Ряд Уніоніди (Unionida). До цього ряду належать великі прісноводні молюски. Для них характерні більш-менш добре виражений перламутровий шар черепашки, наявність розвиненої сокироподібної ноги та зовнішнього лігамента черепашки. Краї мантії не зрощені, сифони дуже короткі. Замкові зуби здебільшого поділяються на дві групи: горбкоподібні центральні, які розташовані біля маківки черепашки, та пластинчасті бічні, витягнуті вздовж задньоспинного краю черепашки. Іноді замкових зубів немає, наприклад у беззубки (Anodonta).

Яйця уніоніди виношують усередині зябрових порожнин материнських особин. Ці порожнини відкрають роль інкубатора, де з яєць виходять личинки — глохідії. Глохідій має двостулкову черепашку з одним м’язом-зами-качем. На черевному краю кожної стулки є гострий зубець, у середній частині тіла міститься личинкова бісусна залоза. Молюск виштовхує глохідіїв через вивідний сифон у воду,коли повз нього пропливає риба. Личинка прикріплюється до зябер чи плавців риби за допомогою клейкої нитки бісуса та краєвих зубців черепашки. Занурюючись потім у тканини риби, глохідій оточується цистою і веде деякий час паразитичний спосіб життя; через один-два місяці сформований молюск залишає рибу й переходить до самостійного життя. За допомогою риб уніоніди розселюються, проникаючи у верхів’я річок.

Серед уніонід широко відома родина Прісноводних перлових скойок (Margaritiferidae), поширена в Євразії та Північній Америці. Саме ці молюски здатні утворювати перлини, які здавна цінували як прикраси. На півночі Європи відома європейська річкова, або перлова скойка (Margaritifera margaritifera), з довжиною черепашки до 12 см.Оскільки ці молюски живуть лише в дуже чистих річках із швидкою течією, то через забруднення європейських річок стічними водами вони майже зникли. У річках України перлових скойок немає, в Росії вони залишились тільки в річках Кольського півострова, проте популяції їх дуже нечисленні.

У річках України найпоширенішими є представники родини перлівницевих (Unionidae), яка представлена видами родів беззубок (Anodonta), перлівниць (Unio) та красіан (Crassiana). Черепашки беззубки переважно тонкостінні, з тонким перламутровим шаром. В Україні найпоширеніший вид — беззубка лебедина (A. cygnea), завдовжки до 20 см, яка трапляється переважно в річках із повільною течією та замуленим піщаним дном. Перлівниці мають товсту черепашку з добре розвиненим перламутровим шаром. Особливо товстостінна черепашка в товстої скойки (Crassiana crassa), саме її черепашки використовують для виготовлення перламутрових прикрас та ґудзиків.

Ряд Мітиліди (Mytilida). Це виключно морські двостулкові, переважно прикріплені бісусом до субстрату. У більшості з них спостерігається редукція і навіть втрата одного із м’язів-замикачів.

До цього ряду належать важливі промислові молюски: їстівні устриці та мідії (підряд Mytilenina), а також Справжні перлові скойки (підряд Pteriina), які утворюють цінні перли.

Устриці (родини Ostreidae та Crassostreidae) мають нерівну, ребристу черепашку з неоднаковими стулками: ліва (нижня) стулка опукліша, глибша, з більш виступаючою маківкою. Молюск цементується лівою стулкою до субстрату, набуваючи його рельєфу і повторюючи його нерівності. М’яз-замикач один, займає середину стулки. Мантія відкрита, не утворює сифонів; вода входить через передній край черепашки та виходить через черевний та задній краї. У дорослих форм ноги немає, хоча в молоді вона є.Доижина черепашки 8—12 см, але велетенська устриця (dassostrea gigas) може досягати 38 см.

Відомо близько 50 видів устриць, які майже всі тепловодні. Живуть вони переважно на кам’янистих ґрунтах на глибинах від 1 до 50—70 м як поодинці, так і великими скупченнями, утворюючи берегові поселення та банки, де щільність їх така висока, що окремі особини зростаються разом, утворюючи великі зрощення.

Устриць вважають смачним делікатесним продуктом, їх здавна виловлювали у великих кількостях. Один із основних промислових видів — Ostrea edulis — мешкає біля берегів Європи, у тому числі в Середземному та Чорному морях. Деякі вчені вважають, що чорноморська устриця — це окремий вид О. taurica.

З давніх часів людина використовувала в їжу також мідії (родина Mytilidae). Вони мають гладеньку черепашку, маківка якої дуже зсунута до звуженого переднього краю, і добре розвинену бісусну залозу. Задній м’яз-замикач значно більший, ніж передній. Довжина черепашки може досягати 10 см. Вони населяють літораль і глибини до 80 м, утворюючи щільні поселення.

Найбільш відомим та поширеним видом є їстівна мідія (Mytilus edulis), яка мешкає вздовж Атлантичного узбережжя Європи, біля берегів Ісландії, південної частини Гренландії, берегів Північної Америки, у Баренцевому, Білому, Балтійському, а також далекосхідних морях. У Чорному морі мешкає близький вид — чорноморська мідія (М. galloprovincialis).

Представники підряду Pteriina мають лише один м’яз-замикач, ногу із добре розвиненою бісусною залозою і могутній перламутровий шар. Ці молюски здатні утворювати досить великі перли. Найкращі та найцінніші перли продукують види роду Pinctada та Pteria. Саме їх називають справжніми перловими скойками. У них велика черепашка здебільшого округлої форми, з прямим замковим краєм, витягнутим ззаду у вухоподібний виріст.

Найбільша з перлових скойок — Pinctada margaritifera — досягає 30 см в діаметрі черепашки та маси 10 кг, хоча такі великі екземпляри трапляються рідко. Цей вид живе в Тихому та Індійському океанах, утворює щільні поселення — банки.

Основні промисли морських перлів зосереджені в Перській затоці, біля острова Шри-Ланка, у Червоному морі, біля берегів Австралії, Японії, уздовж узбережжя Венесуели, Панами, Мексики та в деяких інших місцях.

Близькою до перлових скойок є родина пін (Pinnidae), які мають велику, до 30 см, клиноподібної форми черепашку без замкових зубів, із радіальними ребрами та зігнутими лусками.Піни мешкають на невеликих глибинах у Середземному морі, Атлантичному та Індійському океанах, вони закопуються в ґрунт звуженим переднім кінцем і закріплюються бісусом, а заднім піднімаються над поверхнею дна.

Ряд Пектиніди (Pectinida). З цього ряду найбільш відомими є морські гребінці (родини Pectinidae та Propeamussiidae), поширені майже в усіх морях та океанах на різних глибинах, включаючи найглибші западини. Особливо численні й різноманітні вони на прибережних мілководдях субтропічної та помірної зон Світового океану.

Гребінці мають округлу черепашку з прямим замковим краєм, який видається спереду та ззаду у вигляді виступів — пушок. Верхня (ліва) стулка плоскіша, нижня (права) — опукліша. Поверхня черепашки має радіальні або концентричні ребра, часто з шипами або лусками. У мілководних гребінців (Pecten, Chlamys та ін.) черепашка переважно велика, товстостінна; у глибоководних (Amussium, Propeamussium, Delectopecten) стулки крихкі, напівпрозорі.

Нога гребінців слабо розвинена, рудиментарна і має вигляд пальцеподібного вироста. Молодь прикріплюється до субстрату бісусом, а дорослі втрачають цю здатність, хоча відомі й винятки. З усіх двостулкових молюсків гребінці найбільш рухливі. Вони можуть плавати та підстрибувати, періодично хлопаючи стулками і виштовхуючи з-під них воду.Цьому сприяє особлива будова єдиного м’яза-замикача та мантії, краї якої звисають з-під черепашки. Край мантії облямовують численні щупальця (органи дотику) та очі, які сприяють орієнтації тварини при плаванні.

У Баренцевому, Білому й далекосхідних морях, біля берегів Скандинавії та Атлантичного узбережжя Північної Америки на глибинах до 100 м мешкає досить великий (діаметр черепашки 8 см) ісландський гребінець (Chlamys islandicus). Його м’ясо дуже смачне, тому він є об’єктом промислу. У далекосхідних морях є ще й приморський гребінець (Patmopecten yessoensis). У Чорному морі трапляється лише один вид — чорноморський гребінець (Flexopecten ponticus), який має яскраву черепашку діаметром 5 см з відтінками жовтого, оранжевого, рожевого, червоного кольорів.

Ряд Люциніди (Lucinida). Це дуже різноманітна й багата видами група, вона включає близько 30 родин; її представники мешкають як у морях, так і в прісних водоймах.

Серед морських форм найбільш відомими є представники родини Astartidae, які дуже поширені в морях північної півкулі і складають там звичайний компонент донних біоценозів, наприклад зубчаста астарта (Astarte crenata) та північна астарта (A. borealis).

До цього самого ряду належать прісноводні молюски родин горошинкових (Pisididae) та кулькових (Sphaeriidae). Це дрібні молюски (найменші види до 2 мм), найбільші серед них види роду Sphaerium, наприклад кулька рогова (S. rivico1а) досягає 2,5 см. Кульки живородні: їх яйця розвиваються у виводкових камерах, розташованих на внутрішніх напівзябрах; із камер виходить повністю сформована молодь.

Кулькові поширені в прісних водоймах усіх материків, крім Антарктиди. При пересиханні водойм вони можуть навіть до шести місяців перебувати без води, зарившись у мул.

Деякі види роду горошинки (Pisidium) опанували незвичайний для двостулкових тип біотопу: вони живуть у заболочених ґрунтах, і їм для дихання та живлення вистачає тієї незначної кількості води, що є між частинками ґрунту.

Серед невеликих (до 5 см), але дуже гарних морських люцинід слід назвати представників родини Donacidae, які

мають витягнуту округло-трикутну черепашку зі зсунутою до заднього кінця маківкою. Для них характерні яскраві кольорові промені, що йдуть радіально від маківки до черевного краю, а також плями на внутрішній поверхні черепашки. Види роду Donax звуть через це морськими метеликами. Ці молюски добре закопуються в ґрунт і навіть пересуваються в його товщі за допомогою великої ноги.

Ряд Венериди (Venerida). Це найбільший за об’ємом ряд двостулкових, що об’єднує близько 40 родин. Представники ряду живуть як у морях, так і в прісних водоймах.

Найзнаменитішою та найпопулярнішою родиною є тридакніди (Tridacnidae), що об’єднує найбільших двостулкових молюсків. Серед них найбільш відомі тридакни (рід Tridacnа). Велетенська тридакна (Т. gigas) досягає майже 1,5 м у довжину і маси 250 кг, причому основна маса припадає на черепашку.

Тридакни — мешканці тропічних мілководь. Вони трапляються в Індійському та Тихому океанах у зонах коралових рифів, де нерухомо лежать на ґрунті спинною стороною, при цьому черевна сторона обернена догори. Нога, яка виділяє бісус, міститься на спинній стороні, і бісус виходить із черепашки біля її маківки. Відповідно зсунуті й сифони: ввідний (спинний) змістився в передньочеревний відділ, а вивідний напрямлений догори і лежить посередині черевного краю. Краї мантії зрослися по всій довжині, крім місць виходу сифонів та бісусу. У потовщеному краї мантії живе безліч одноклітинних джгутикових — зооксантел (Symbiodi–nium microadriaticum, ряд Dinoflagellida). Тридакни мають ряд пристосувань для покращення умов існування симбіонтів. По краях мантії у Т. сгосеа та Т. elongata виявлено так звані гіалінові органи. Це глечикоподібні утворення розміромблизько 1 мм, заповнені прозорими клітинами. Навколо таких органів розташовані скупчення зооксантел. Припускають, що гіалінові органи концентрують світло, яке падає на мантію, і розсіюють його в прилеглих тканинах, покращуючи умови фотосинтезу водоростей. Крім того, краї мантії тридакн мають дуже яскраве забарвлення.

Вважають, що рясна пігментація краю мантії тридакни також має адаптивне значення: захист хлорофілу симбіонтів від надмірної дії сонячного проміння в денні часи. Скорочуючи та розправляючи пігментні клітини мантії, молюски можуть ефективно регулювати рівень сонячної радіації, яка досягає симбіонтів. Тридакни дістають від симбіонтів продукти їх фотосинтезу (глюкозу, глюкозофосфат, ліпіди), а симбіонти споживають продукти азотистого обміну хазяїна (аміак, солі амонію), амінокислоти, вуглекислий газ.

Родина серцевидок, або кардіїд (Cardiidae) — це величезна група мілководних форм, що мешкають переважно в теплих морях. їхня черепашка з радіальними ребрами нагадує серце. У Чорному морі поширена їстівна серцевидка Ламарка (Cerastoderma lamarckii) та кілька інших видів.

Заслуговує на увагу родина Glossidae. У Середземному морі та Атлантичному океані живе молюск, що називається морське серце (Glossus humanus). Його тонкостінна черепашка довжиною до 5 см має опуклі, сильно закручені маківки.

Велика родина венерид (Veneridae) поширена в помірних і тропічних морях на піщаних ґрунтах мілководдя. Черепашки венерид дуже гарні, різноманітних розмірів та форм. Багато з них є об’єктами промислу. У Чорному морі вздовж берегів мешкає кілька видів венерид. Один із найбільш поширених видів —венуспівник (Chamelea gallina).

У Чорному морі часто трапляється представник родини морські черенки (Solenidae) — звичайний морський черенок (Solen vagkia) з довгою, до 12 см, черепашкою майже прямокутної форми. Вони живуть на глибинах до 10 м і можуть дуже швидко закопуватись у ґрунт, виставляючи назовні пару сифонів, а також стрибати реактивним способом за допомогою струменя води, що викидається з сифонів.

У прісних водоймах дуже поширені сидячі молюски родини дрейсеніди (Dreissenidae). Найпоширенішим у водоймах Європи видом є річкова дрейсена (Dreissena polymorpha), трикутна черепашка якої має довжину 4— 5 см і смугастий малюнок. Цей вид проникає в лимани Чорного моря, а також опріснені ділянки Азовського моря. На півдні України трапляється ще й бугська дрейсена (D. bugensis), яка в наш час активно розселюється. Річкова дрейсена бісусом прикріплюється до субстрату і утворює величезні скупчення, обростаючи каміння, сваї, різні гідротехнічні споруди, а також водостоки, труби, по яких вода тече до турбін, захисні ґрати тощо. Це призводить до великих затрат на очищення зазначених споруд.

До ряду венерид належать також дві родини, представники яких пристосувалися до життя в ходах, проточених ними в скелях, вапняках, деревині. Представники родини свердлунових (Pholadidae) свердлять тверді породи за допомогою своєї черепашки. Черепашка фоладід позбавлена лігамента, що різко підвищує взаємну рухливість стулок. Особливе розташування м’язів-замикачів призводить до того, що стулки черепашки поперемінно розсуваються то в передній, то в задній частині. Завдяки таким рухам стулок, озброєних ребрами з шипами та горбками, відбувається свердління субстрату. У Чорному морі поширений свердлуй звичайний (Pholas dactylus).

Представники родини деревоточців (Teredinidae) пристосувалися до свердління деревини. До цієї родини належать два роди: Bankia й Teredo; вони мають видовжене червоподібне тіло, тому їх називають «корабельними червами». Напередньому кінці тіла міститься дуже маленька (1/30 — 1/40 частина загальної довжини тіла) черепашка, озброєна гострими гребенями. При розсуванні стулок черепашки гострі зубці, що є на ребрах стулок, здирають шар деревини.

На задньому кінці тіла містяться два тонких сифони, а також пара вапнякових пластинок — палеток, які захищають тіло молюска, закриваючи вхідний отвір у хід. Стінки ходу молюск покриває зсередини тонким шаром вапнякових відкладів. Тередові використовують деревину не тільки як сховище, а й як їжу. Дрібні частинки деревини перетравлюються внутрішньоклітинно амебоцитами печінки. Крім деревини, в їжу використовуються планктонні організми, які втягуються через ввідний сифон.

Деревоточці пошкоджують деревину. Особливо велику небезпеку вони становлять для дерев’яних споруд причалів, а також для дерев’яних суден. У Чорному морі відомі три види деревоточців: Teredo navalis, T. pedicellatus та Т. utriculus; перші два види проникли в Азовське море.

Перетинчастозяброві — це морські, переважно глибоководні молюски. Вони трапляються лише в морях з океанічною солоністю, тому в Чорному морі їх немає. Цей надряд включає чотири ряди та кілька родин.

У перетинчастозябрових зябра маленькі, редуковані або перетворені на мускулясту перетинку (септу), яка проходить уздовж черепашки і поділяє мантійну порожнину на верхній та нижній відділи. Зяброву септу пронизують кілька отворів, через які сполучаються верхня та нижня камери мантійної порожнини. Черепашка — з редукованим замком. Шлунок повністю вкритий хітиноїдною вистилкою, яка закриває навіть сортувальне поле. Тифлозолі розвинені слабо. Печінка складається з невеликої кількості часток та відкривається в шлунок двома отворами. Нога клиноподібна, з поздовжньою борозною, іноді частково редукована. За способом живлення це хижаки.

Найчисленнішою родиною цього надряд у є родина Cuspidariidae (ряд Cuspidariida), що мають витягнену у вигляді трубки задню частину черепашки, в якій залягають сифони. їхні зябра редуковані. Водообмін у зябровій порожнині здійснюється шляхом почергового скорочення та розслаблення зябрової септи. Різке скорочення зябрової септи забезпечує різке втягування води через ввідний сифон —«вдих». Потім вода переганяється через отвори з нижньої камери у верхню, отвори замикаються, вода викидається через анальний сифон — відбувається «видих». Ці молюски — хижаки, різкими «вдихами» вони затягують у мантійну порожнину дрібних планктонних тварин. Хітиноїдна вистилка шлунка та його м’язові стінки сприяють розчавлюванню та перетиранню здобичі —переважно дрібних ракоподібних. Функцію дихання виконує внутрішня поверхня мантійної порожнини, яка пронизана кровоносними судинами.

Клас Головоногі (Cephalopoda) – найвисокоорганізованіші молюски. Їх справедливо називають «приматами» моря серед безхребетних тварин за досконалість їх пристосувань до життя в морському середовищі і складність поведінки. Це в основному великі хижі морські тварини, здатні активно плавати в товщі води. До них відносяться кальмари, восьминіг, каракатиці, наутилуси.

    

Кальмар.

 

 

Головоногі молюски.

 

 Восьминіг.

 Каракатиця.

Їх тіло складається з тулуба і голови, а нога перетворена в щупальця, розташовані на голові навколо рота, і особливу рухову вирву на черевній стороні тіла. Звідси пішла назва – головоногі. Доведено, що частина щупалець головоногих утворюється за рахунок головних придатків.

У більшості сучасних головоногих раковина відсутня або рудіментарна. Тільки у роду наутілус (Nautilus) є спірально закручена раковина, розділена на камери.

 

                     Наутилус.

До сучасних головоногим відноситься всього 650 видів, а викопних видів налічують близько 11 тис. Це давня група молюсків, відома з кембрію. Вимерлі види головоногих були переважно раковинними і мали зовнішню або внутрішню раковину.

Для головоногих характерні багато прогресивних рис організації у зв’язку з активним способом життя морських хижаків. Разом з тим у них зберігаються деякі примітивні ознаки, що свідчать про їх давнє походження.

Особливості зовнішнього будови головоногих різноманітні в зв’язку з різним способом життя. Їх розміри коливаються від декількох сантиметрів до 18 м у деяких кальмарів.

          Гігантський восьминіг.

Нектонні головоногі зазвичай торпедовидної форми (більшість кальмарів), бентосні мають мішкоподібну форму тіла (багато восьминогів), нектобентосні – зплющенну (каракатиці). Планктонні види дрібні за розмірами, мають драглисте плавуче тіло. Форма тіла в планктонних головоногих може бути вузькою або схожою на медуз, а іноді кулястою (кальмари, восьминоги). Бентопелагіческі головоногі мають раковину, поділену на камери. Тіло головоногих складається з голови і тулуба. Нога модифікована в щупальця і воронку. На голові розташований рот, оточений щупальцями, і великі очі. Щупальця утворені головними придатками і ногою. Це органи захоплення їжі. У примітивного головоногого кораблика (Nautilus) щупалець невизначена кількість (близько 90); вони гладкі, червоподібні. У вищих головоногих щупальця довгі, з могутньою мускулатурою і несуть великі присоски на внутрішній поверхні. Число щупалець 8-10. У головоногих з 10 щупальцями два щупальця – ловчі, довші, з присосками на розширених кінцях, а інші вісім щупалеці коротші (кальмар, каракатиця). У восьминогів, що мешкають на морському дні, вісім щупалець однакової довжини. Вони служать восьминогу не тільки для захоплення їжі, але і для пересування по дну. У самців восьминогів одне щупальце видозмінене в статевий (гектокотіль) і служить для перенесення статевих продуктів у мантійну порожнину самки.

Воронка – похідна ноги у головоногих, служить для «реактивного» способу руху. Через воронку вода з силою виштовхується з мантійної порожнини молюска, і його тіло рухається реактивно в протилежному напрямку. У кораблика воронка не зрослася на черевній стороні і нагадує згорнуту в трубку підошву ноги повзаючих молюсків. Доказом того, що щупальця і лійка головоногих – похідні ноги, служить їх іннервація від педальних гангліїв і ембріональна закладка цих органів на черевній стороні зародка. Але, як уже зазначалося, частина щупалець головоногих – похідні головних придатків.

Мантія на черевній стороні утворює як би кишеню – мантійну  порожнину, яка відкривається назовні поперечною щілиною. З цієї щілини виступає воронка. На внутрішній поверхні мантії є хрящові виступи – запонки, які щільно входять в хрящові поглиблення на тілі молюска, і мантія як би пристібається до тіла.

Мантійна порожнина і воронка в сукупності забезпечують реактивний рух. При розслабленні мускулатури мантії вода входить через щілину в мантійну порожнину, а при її скороченні порожнину закривається на запонки і вода виштовхується через лійку назовні. Воронка здатна згинатися вправо, вліво і навіть назад, що забезпечує різний напрямок руху. Роль керма додатково виконують щупальця і плавники – шкірні складки тулуба. Типи руху у головоногих різноманітні. Восьминоги частіше пересуваються на щупальцях і рідше плавають. У каракатиць крім воронки для руху служить круговий плавник. Деякі глибоководні восьминоги зонтікообразної форми мають перетинку між щупальцями – умбреллу і можуть пересуватися за рахунок її скорочень, подібно медузам.

Раковина у сучасних головоногих рудіментарна або відсутня. У древніх вимерлих головоногих раковина була добре розвинена. Тільки один сучасний рід Nautilus зберіг розвинену раковину. Раковина Nautilus і у викопних форм володіє істотними морфофункціональними особливостями, на відміну від раковин інших молюсків.

Раковина Nautilus.

Це не тільки захисне пристосування, але і гідростатичний апарат.

У наутилуса спірально закручена раковина розділена перегородками на камери. Тіло молюска розміщується тільки в останній камері, відкривається гирлом назовні. Решта камери заповнюються газом та камерної рідиною, що забезпечує плавучість тіла молюска. Через отвори в перегородках між камерами раковини проходить сифон – задній відросток тіла. Клітини сифона здатні виділяти гази.

При спливанні молюск виділяє гази, витісняючи камерну рідина з камер; при опусканні на дно молюск заповнює камери раковини камерної рідиною. Рушієм у наутилуса є воронка, а раковина підтримує його тіло в підвішеному стані у воді. Викопні наутиліди мали подібну раковину, як у сучасного наутилуса. У повністю вимерлих головоногих – амонітів також була зовнішня, спірально закручена раковина з камерами, але у них перегородки між камерами мали хвилясте будова, що збільшувало міцність раковини. Саме тому амоніти могли досягати дуже великих розмірів, до 2 м в діаметрі. В іншої групи вимерлих головоногих – Белемнітів (Belemnoidea) раковина була внутрішня, що обросла шкірою. Белемніти за зовнішнім виглядом нагадували безраковінних кальмарів, але в їх тулуб перебувала конічна раковина, поділена на камери. Вершина раковини закінчувалася вістрям – рострумом.

Рострум раковин белемнітів часто зустрічаються в крейдяних відкладах, і їх називають «чортовими пальцями». У деяких сучасних безраковінних головоногих є рудименти внутрішньої раковини. Так, у каракатиці на спині під шкірою зберігається вапняна платівка, що має на зрізі камерну будова. Тільки у спірули (Spirula) під шкірою знаходиться цілком розвинена спірально закручена раковина, а у кальмара під шкірою збереглася від раковини лише рогова пластинка. У самок сучасних головоногих – аргонавтів (Argonaitfa) розвинена виводкова камера, що нагадує формою спіральну раковину. Але це лише зовнішня подібність. Виводкова камера виділяється епітелієм щупалець, дуже тонка і призначена для захисту розвивающихся яєць.

Шкіра представлена одношаровим епітелієм і шаром сполучної тканини. У шкірі є пігментні клітини – хроматофори. Головоногим властива здатність швидко змінювати забарвлення. Цей механізм контролюється нервовою системою і здійснюється за рахунок зміни форми пігментних клітин. Так, наприклад, каракатиця, пропливаючи над піщаним грунтом, приймає світле забарвлення, а над кам’янистим грунтом – темну. При цьому в її шкірі пігментні клітини з темним і світлим пігментом поперемінно то стискаються, то розширюються. Якщо перерізати зорові нерви у молюска, то він втрачає здатність змінювати забарвлення. За рахунок сполучної тканини шкіри утворюються хрящі: у запонках, підставах щупалець, навколо мозку.

   Забарвлення каракатиці. 

Головоногі, втративши в процесі еволюції раковину, придбали інші захисні пристосування. По-перше, від хижаків багатьох з них рятує швидкий рух. Крім того, вони можуть захищатися щупальцями і «дзьобом», який представляє собою видозмінені щелепи. Великі кальмари й восьминоги можуть вступати в боротьбу з великими морськими тваринами, наприклад з кашалота. У малорухомих і дрібних форм розвинена покровительственная забарвлення і здатність швидко змінювати забарвлення. І нарешті, у деяких головоногих як, наприклад, у каракатиці, є чорнильний мішок, протока якого відкривається у задню кишку. Виприсківаніе чорнильної рідини у воду викликає хіба що димову завісу, що дозволяє молюскові сховатися від хижаків у безпечне місце.

 

Пігмент чорнильною залози каракатиць використовується для виготовлення високоякісної художньої туші.

 

Список літератури:

1.     Акимушкин И.И. Мир животных: Беспозвоночные. Ископаемые животные. – М.: Мысль, 1991. – 382 с.

2.     Брэм А.Э. Жизнь животных: в 3-х т.- М.: Терра, 1992.

3.     Догель В.А. Зоология беспозвоночных. – М.: Высш. шк., 1981. – 606 с.

4.     Рупперт Э.Э., Барнс Р.Д., Фокс Р.С. Зология беспозвоночных (в 4-х томах). – М.: Академия, 2008.

5.     Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних: підручник: у 3 книгах.- К.: Либідь, 1996.

6.     Червона книга України. Тваринний світ / Під ред. Щербака М.М. – К.: Українська енциклопедія, 1994. – 464 с.