ТКАНИНИ, ЇХ ФУНКЦІЇ

Тема: Рослинні тканини: будова, різноманітність, функції, використання твірних, покривних, видільних і основних тканин

 

Рослинні організми можуть бути одно і багатоклітинними. Тіло одноклітинної рослини складається лише з однієї клітини, яка і здійснює всі необхідні життєві функції та процеси (живлення, дихання, виділення, розмноження).

Тіло багатоклітинної рослини складається із сукупності клітин, групи яких спеціалізуються на виконанні певних функцій. Такі спеціалізовані групи клітин у рослині утворюють тканини. Між клітинами в деяких тканинах знаходиться міжклітинна речовина, яка не має клітинної будови залежно від виконуваної функції виділяють такі типи тканин: твірна, основна, провідна, покривна, механічна, багато з них можна поділити на дрібніші групи. Покривна, провідна, механічні і основні тканини (постійні тканини) рослини виникають з твірної тканини, клітини якої безперервно діляться і дають початок постійним тканинам.

Тканини утворилися в процесі еволюційного розвитку рослин у зв’язку з переходом їх до наземного життя.

Нижчі рослини — водорості живуть у воді, і всі їх клітини знаходяться приблизно в однакових умовах; тому клітини зви­чайно мають однакову будову і виконують однакову функцію. Коли рослини перейшли до наземного життя, клітини потра­пили в різні умови, що призвело до їх диференціації та утворення тканин.

Тканиною називається сукупність клітин, що мають спільне по­ходження, виконують подібні функції і мають подібну будову.

Справжні тканини характерні для вищих рослин (хоч і в де­яких нижчих рослин уже є тканини). У нижчих рослин можуть . утворюватись так звані несправжні тканини. Від справжніх вони відрізняються тим, що не мають спільного походження. Прикла­дом несправжньої тканини є тканина ніжки гриба, що утворена пухко розташованими клітинами — гіфами. Коли ж гіфи гриба розміщені щільно, утворюється склероційна тканина (як склероції у гриба ріжків).

Справжні тканини формуються внаслідок поділу однієї або кількох ініціальних клітин (рис. 2.1, а, б), які спочатку будують твірні тканини, а від твірних походять усі інші.

Залежно від місця й часу утворення тканини поділяються на первинні і вторинні. Пер­винні утворюються на початку формування рослини або її органів, вторинні — протягом подальшого життя.

За формою клітин роз­різняють паренхімні тканини, що складаються з паренхімних клі­тин, і прозенхімні — з прозенхімних клітин.

За характером розмі­щення клітин тканини поділяють на щільні, в яких клітини розмі­щуються щільно, не утворюючи міжклітинників, і на пухкі, клітини яких чергуються з міжклітинниками (іноді досить великими).

За характером потовщення клітинної оболонки розрізняють тон­костінні клітини з тонкими оболонками і товстостінні — з потовще- 1 ними оболонками; за наявністю життєдіяльності — живі, з живим протопластом, і мертві — без протопласта. Для зручності викла­дення матеріалу характеристику тканин дамо, згрупувавши їх у три групи.

1.      Твірні  тканини,   або  меристеми,   з  яких  утворюються  всі
тканини рослинного світу.

2.      Тканини,  що виконують захисні функції:  а) покривні,  які
ізолюють рослини від зовнішнього середовища; б) механічні, що
забезпечують міцність рослині та її частинам.

3.      Тканини, які здійснюють функції обміну речовин: а) всисна,
що забезпечує рослину водою і розчиненими в ній мінеральними
речовинами; б) асиміляційна, в клітинах якої проходить фотосин­
тез; в) провідна, що забезпечує транспортування речовин у росли­
ні; г) запасна, де накопичуються поживні речовини; д) видільна,
в якій скупчуються або якою видаляються речовини, що звичайно
не беруть участі в обміні речовин; е) основна, об’єднуюча, або
паренхімна,— без певних функцій, не спеціалізована, але об’єднує
всі тканини в єдиний організм.

 Твірні тканини, або меристеми

Твірні тканини, або меристеми,— це тканини, які утворюють усі тканини в рослинному організмі.

Особливість меристем полягає в тому, що їх клітини постійно діляться; саме за це тканини отри­мали таку назву. Всі меристеми складаються із щільно розташова­них тонкостінних, паренхімних клітин з густим протопластом. Ен­доплазматична сітка їх недорозвинена, пластиди знаходяться на стадії пропластид, є багато мітохондрій з високим вмістом РНК (до 50 %) і недорозвиненою внутрішньою структурою. Ядро з ядерцем займають центральне положення. Вакуолі дуже маленькі, видні лише під електронним мікроскопом, ергастичні речовини від­сутні. До складу клітинних оболонок входять в основному пектино­ві речовини (до 2/3) і геміцелюлоза (близько 1/3). Залежно від походження меристеми бувають первинними і вторинними, а за положенням у тілі рослини — апікальними, або верхівковими, інтеркалярними, або вставочними, латеральними, або бічними, і раневими, або травматичними.

Первинні меристеми закладаються ще в зародку насінини. До них належать: апікальна та інтеркалярна меристеми, прокамбій і перицикл.

Апікальні, або верхівкові, меристеми знаходяться на кінчиках коренів на верхівках пагонів. Вони утво­рюються із однієї клітини (у вищих спорових рослин), яка нази­вається ініціальною, або апікальною, чи з групи клітин (у покрито­насінних рослин), які називаються ініціальними. Внаслідок поділу апікальної клітини або апікальних ініціалей утворюється маса клітин, в яких, згідно з теорією К. Шмідта, виділяють дві зони: туніку і корпус.. Туніка звичайно складається з одного зовнішнього шару (іноді з двох-трьох шарів) клітин, з яких у подальшому утворюється первинна покривна тканина — епідерма. Корпус знаходиться під тунікою і утворює всі тканини пагона.

Згідно з теорією Я. Ганштейна, в апікальній меристемі виділя­ють три шари: дерматоген, периблему і плерому. Дерматоген — це зовнішній однорядний шар, з якого утворюється епідерма в стеблі і епіблема, або ризодерма, в корені. Периблема розміщена під дерматогеном і становить декілька шарів клітин. З неї утворюється первинна кора (в стеблі та корені). Плерома є центральною частиною. З неї утворюється центральний циліндр. Поділ апікальної меристеми на дерматоген, периблему і плерому добре помітний у зоні росту кореня.

Рис. 2.1. Меристеми (твірні тканини) в пагоні:

а — точка росту; б — верхівка росту;

1— ініціальна клітина (точка росту); 2 — туніка; 3—корпус; 4 — Ініціальні клітини (верхівка росту); 5 — те ж при великому збільшенні;

Внаслідок діяльності апікальних меристем пагони і корені ростуть у довжину. Крім апікальних, ріст пагонів в довжину обу­мовлюють вставочні, або інтеркалярні меристеми, за рахунок яких, крім пагонів, ростуть і листки. Інтеркалярні меристеми знаходять­ся в основах меживузлів стебел (особливо зручно спостерігати їх діяльність у стеблах злакових рослин) і листків (листки ростуть не верхівкою, а основою).

Латеральні (бічні) меристеми за походженням можуть бути первинними і вторинними. До первинних належать прокамбій і перицикл, а до вторинних — камбій і корковий камбій, або фелоген.

Прокамбій, або проваскулярна меристема, звичайно знахо­диться нижче апікальної; він складається із витягнених клітин і являє собою зовнішню межу центрального циліндра. З прокамбію формуються первинні елементи флоеми і ксилеми, а також меха­нічної тканини, що межує з коровою частиною стебел.

Перицикл, як і прокамбій, знаходиться на межі корової части­ни і центрального циліндра осьового органа. В корені із перициклу формуються бічні корені, тому його називають коренеродним ша­ром. Перицикл звичайно одношарова тканина, але може склада­тись із декількох шарів клітин.

Іноді оболонки клітин перициклу просочуються лігніном або мінеральними речовинами. Серед клітин перициклу можуть знахо­дитись молочники, або секреторні клітини. Внаслідок діяльності прокамбію і перициклу стебла та корені потовщуються.

Камбій знаходиться між ксилемою і флоемою у вигляді цилінд­ра або окремих тяжів. Камбій утворюється із прокамбію або із клі­тин основної тканини,які набувають меристематичної активності. Камбій характерний для високрорганізованих рослин відділів го­лонасінні і покритонасінні класу двосім’ядольні. У вищих спорових рослин (мохів, хвощів, папоротей) камбію немає. За рахунок кам­бію стебла і корені потовщуються.

Корковий камбій, або фелоген, утворюється з перициклу або з основної тканини, що набуває меристематичної активності. Внаслідок його діяльності формуються вторинні покривні тка­нини — перидерма і кірка, що відокремлюють органи рослини від зовнішнього середовища.

Ранева, або травматична, меристема утворюється в місцях по­шкодження рослин і продукує клітини, що закривають пошкоджені місця.

 

 Покривні тканини

Усі частини рослин відокремлюються від зовнішнього середови­ща за допомогою покривних тканин, які утворюються на ранніх етапах розвитку рослин і зберігаються протягом усього життя. Залежно від часу, місця утворення і будови розрізняють первинні і вторинні покривні тканини. Первинною покривною тканиною є епідерма, вторинною — перидерма й кірка.

Первинна покривна тканина — епідерма. Вона утворюється вже в зародку насіння, а пізніше — із дерматогену. Звичайно епі­дерма функціонує один вегетаційний період, а потім змінюється вторинною покривною тканиною — перидермою. Іноді епідерма може зберігатись декілька років (на листках хвойних рослин). Не­має епідерми на кінчику кореня і на верхівці пагона. Епідерма зви­чайно буває одношаровою, але в деяких рослин (фікус, олеандр) вона може бути дво- і тришаровою. Це жива, паренхімна, щільна тканина, клітини якої мають целюлозні оболонки. Особливість оболонок полягає в тому, що всі їх частини, які межують із зовніш­нім середовищем, просочуються кутином або мінеральними речо­винами. Кутин не лише просочує оболонки, але й утворює плівку на поверхні епідерми — кутикулу, яка запобігає випа­ровуванню води і проходженню газів. Товщина кутикули і харак­тер її поверхні в різних рослин неоднакові. Кутикула може бути ледь помітною і досить товстою, гладенькою, зморшкуватою, зі складочками або горбиками. Будова кутикули зумовлюється впли­вом зовнішнього середовища, а також видовою особливістю росли­ни. У рослин засушливих місць зростання кутикула завжди товща порівняно з кутикулою рослин, що ростуть у зволоженому середо­вищі. На епідермі можуть бути восковий наліт і різні вирости-волоски, або тріхоми, що також запобігає випаровуванню води і проходженню газів.

Оболонки клітин епідерми потовщені нерівномірно. Верхні, що межують із зовнішнім середовищем, і частково бічні потовщені більше, ніж ті, що прилягають до розташованих нижче тканин. У клітинах епідерми немає забарвлених пластид (хлоро- і хромо-пластів), і лише в рослин, що ростуть у місцях, куди майже не до­сягає сонячне світло (папороті), знаходяться дрібні хлоропласти.

Лейкопласти звичайно мають округлу форму і концентруються навколо ядра. У вакуолях епідерми є пігменти. Найчастіше зустрі­чається пігмент антоціан, який надає їм.синього, червоного або фіолетового (різних відтінків) забарвлення. У деяких видів у клі­тинах епідерми можуть утворюватися кристали оксалату кальцію, а також цистоліти. Форма клітин епідерми дуже різноманітна, але постійна для кожного виду, тому може бути їх діагностичною ознакою. У видів двосім’ядольних рослин вони звичайно паренхім-ні, часто з хвилястими оболонками, що забезпечує більш міцне зчеплення. У односім’ядольних такі клітини звичайно прямостінні або мілкохвилясті і видовжені..

У рослин вологих місць зростання і тих, що ростуть у водоймах, епідерма розвивається звичайно гірше, ніж у рослин посушливих місць зростання.

Вважають, що клітини епідерми здатні сприймати різні подраз­нення: світлові, механічні, температурні, які викликають рухи ча­стин рослини (наприклад, рух суцвіття соняшника до сонця).

Покривна тканина коренів відрізняється від епідерми надзем­них частин рослин наявністю кореневих волосків і називається епіблемою, або ризодермою. її будову розглянемо при вивченні будови кореня.

Віск на епідермі відкладається у вигляді сизуватого нальоту, який легко стирається. Воскові відкладення можуть знаходитися на листках (капуста, евкаліпт, гвоздики), стеблах (воскова паль­ма, гвоздики), плодах (слива, терен). Віск виділяється клітиною, утворюючи на її поверхні щільно розміщені палички (рівні або зі­гнуті на верхівці) висотою звичайно до 0,7 мм. У деяких рослин висота їх може досягати 5 мм (воскова пальма). Віск із таких рос­лин зчищають і використовують для потреб промисловості. Воско­ві відкладення не лише зменшують випаровування води листками, але й запобігають ураженню їх грибками.

Для випаровування води і здійснення газообміну в епідермі є спеціальні пристосування — устячка, або продихи. Вони знаходяться на всіх надземних частинах рослин, але найбільш ха­рактерні для листків. На листковій пластинці продихи розмі­щуються рівномірно в листків, які рівномірно освітлюються сон­цем, і нерівномірно, якщо промені сонця нерівномірно освітлюють їх поверхню. У листків, пристосованих до останнього варіанта, на нижній епідермі устячок значно більше, ніж на верхній, або на верхній епідермі їх зовсім немає.

У безхлорофільних надземних частин рослин і на коренях про-дихів немає; у рослин, занурених у воду, вони є в одних видів і від­сутні в інших; у водяних рослин з плаваючими листками продихи знаходяться на верхній поверхні листків. Продихи пелюсток квіток іноді не функціонують. У деяких рослин (звичайно посушливих місць зростання) продихи знаходяться в заглибленнях, які нази­ваються кріптами. Кількість устячок у середньому становить 100— 300 на 1 мм² листка, але може зменшуватися до 10 або збільшува­тись до 1500. Продих — це щілина між двома клітинами, що називаються замикаючими. Останні клітини утворюються внаслідок поділу епідермальних клітин, але відрізняються від них нирковид­ною формою, наявністю хлоропластів і своєрідним потовщенням клітинних оболонок. Через нерівномірне потовщення клітинних оболонок на них утворюються вирости (гребені, відроги або дзьо­бики), між якими оболонка не потовщується і змінює положення залежно від стану продиху. Коли продих відкритий, оболонка ви­тягується і гребені розходяться, відкриваючи продихову щілину. Відкриття і закриття продихової щілини залежать від тургорного тиску, який регулюється вмістом моноцукрів, що утворюються в процесі фотосинтезу. Вони поступають у вакуолі, підвищують концентрацію клітинного соку, і клітини починають інтенсивно поглинати воду, що призводить до підвищення тургорного тиску, внаслідок чого продихові клітини відкривають продихову щі­лину. При зниженні концентрації клітинного соку, що буває зви­чайно при припиненні фотосинтезу, тургорний тиск зменшується (бо води в клітину поступає менше) і продихова щілина закри­вається.

Відроги замикаючих клітин утворюють порожнини, які звичай­но називаються двориками. Верхні відроги формують зовнішній передній) дворик, а нижні — внутрішній (задній) дворик. Під продиховою щілиною також є порожнина. Вона значно більша від двориків і називається повітряною (див. рис. 2.2). Замикаючі клі­тини можуть знаходитися на рівні епідермальних, вище або нижче від них.

Рис. 2.2.Будова продиха:

а — продихи на поперечному розрізі; б — положення продихів відносно клітин епідерми; в — види продихових апаратів; / — клітини епідерми; 2, 3 — клітини продихів побічні й замикаючі; 4,5 — зовнішній (передній) І внутрішній (задній) дворики; 6 — повітряна порожнина; 7—9 — продихи виступаючі, занурені й двоповерхові.

Навколо замикаючих розташовуються побічні клітини, їх може бути дві або більше. Замикаючі та побічні клітини складають про­диховий апарат. Залежно від кількості, форми і розміщення побіч­них клітин розрізняють такі види продихових апаратів (рис. 2.3.,2.4.).

Аномоцитний — коли побічні клітини не відрізняються від епідер­мальних.

Анізоцитний — коли замикаючі клітини оточені трьома побічними, одна з яких менша або більша від двох інших.

Парацитний — коли побічних клітин не менше двох і вони розміщені так, що їх видовжені сторони паралельні щілині продиху.

Діацитний — коли продих оточують дві побічні клітини, а їх суміжні оболонки перпендикулярні до продихової щілини.

Актиноцитний –коли продих оточує кілька побічних клітин, видовжені осі яких роз­міщені радіальне відносно замикаючих клітин.

Тетрацитний — коли продих оточують чотири побічні клітини, дві з яких бічні, а дві — полярні.

Рис.2.3.Типи продихових апаратів:

10 – аномоцитний тип продихового апарату;

11,12 – анізоцитний тип;

13 –парацитний тип;

14 – діацитний тип;

15 –  актиноцитний тпп;

16 – тетрацитний тип;

Рис. 2.4. Аномоцитний тип продихів листка касії.

 

У одного і того ж виду рослин зустрічаються продихові апа­рати різних типів, а їх будова може змінюватись залежно від віку рослини. Структура продихового апарата залежить також від систематичної належності рослин. Так, у видів односім’ядоль­них родини Роасеае замикаючі клітини характеризуються одно­манітністю. Коли розглядати їх з поверхні, видно, що вони звужені в середній частині і розширені на кінцях, їх ядра також роз­ширені на кінцях і звужені (майже нитковидні) у середині. У цих тканинах звичайно є дві побічні клітини (по одній з кожного боку продиху).

Волоски, або трахоми,— це вирости, що зустрічаються на всіх органах рослин. Вони можуть зберігатись протягом усього життя .рослини або лише на певному етапі її розвитку і є самостійними утвореннями, що знаходяться на клітинах епідерми.

Волоски мо­жуть бути живими і мертвими, одно- і багатоклітинними, галузи­стими і негалузистими, простими і складними. Оболонки їх клітин звичайно целюлозні, вкриті кутикулою, яка може утворювати на їх поверхні складочки, горбики тощо. Іноді вони просочені лігніном або мінеральними речовинами (кремнеземом або карбонатом кальцію), іноді дуже потовщені (волоски насіння бавовнику). В клітинах живих волосків звичайно знаходиться велика кількість вакуоль. У них можуть зустрічатися цистоліти (коноплі). Наяв­ність або відсутність тріхом на органах рослин, їх форма і будова є діагностичною ознакою при мікроскопічному дослідженні рос­лини. Розрізняють декілька видів надземних волосків рослин (рис. 2.4).

Прості волоски можуть бути одно- і багатоклітинними (грици­ки, жовтушник та ін.). Одноклітинні волоски можуть бути галузи­стими і негалузистими (сочевиця, скабіоза, підмаренник тощо). Багатоклітинні, у свою чергу, бувають однорядними, тобто скла­даються з одного шару клітин (пеларгонія), і галузистими, у яких від основних відходять бічні клітини (дивина).

Зірчасті волоски, або лусочки — це багатоклітинні мертві воло­ски. Вони складаються з ніжки, від якої по радіусу розходяться бічні клітини. Порожнини цих клітин звичайно заповнені повітрям. Вони відбивають сонячні промені, охороняючи рослини від перегріву. Рослини, що вкриті зірчастими волосками, здаються сріблястими (маслинка).

Рис. 2.5. Зірчасті волоски алтеї лікарської

Чіпкі волоски, або щетинки — це мертві волоски з потовщени­ми і здерев’янілими або просоченими кремнеземом оболонками. Вони розміщені на багатоклітинних підставках і називаються емергенцями. За допомогою щетинок рослини чіпляються за сусід­ні рослини або за які-небудь предмети і таким чином підтримують стебло у вертикальному положенні. Ці волоски охороняють росли­ну від пошкодження її тваринами, а також сприяють розповсюд­женню насіння і плодів (морква, череда).

Голівчасті волоски  — це живі, звичайно багатоклітинні ут­ворення (скабіоза, деревій, сочевиця та ін.), що складаються з ніжки і голівки. Ніжка і голівка можуть бути одно- і багато­клітинними. Голівчасті волоски звичайно є залозистими. У них під кутикулою, що прикриває клітини голівки, накопичується секрет, який виливається назовні при пошкодженні кутикули. Різновид­ністю голівчастих є міхуровидні волоски, що складаються із одно-або багатоклітинної ніжки і шаровидної здутої одноклітинної голівки.

Залозисті волоски (див. рис. 4.1.1.) — це живі, звичайно багатоклі­тинні волоски (чебрець, вільха клейка, горіх, м’ята, щавель та ін.), У яких під кутикулою накопичуються продукти їх життєдіяльності (ефірні олії, смоли, слиз тощо). Коли цих продуктів набереться багато, вони своїм тиском розривають кутикулу і виливаються назовні, а пошкодження в кутикулі затягується новими шарами кутину. Клітини, які продукують секрет, називають секреторними або видільними або епітеліальними. Іноді залозки функціонують лише на молодих рослинах, а потім відмирають і злущуються або залишаються у вигляді відмерлих утворень.

Залозки, що виділяють на поверхню цукристі речовини — нектар, називаються нектарниками. Вони мають різноманітну будову і форму. Залозисті волоски відносять до видільної тканини. Вони захищають рослини від перегріву і охолодження, а також запахом свого секрету приваблюють комах-запилювачів і відга­няють комах і тварин, що шкодять рослинам.

Жалкі волоски — це своєрідні великі одноклітинні волоски, розміщені на багатоклітинній підставці, яку утворюють епідер­мальні і субепідермальні клітини, тобто це волоски-емергенці. Сам жалкий волосок, при основі розширений, поступово звужується до верхівки і закінчується невеликою кулевидною голівкою. В порож­нині волоска містяться мурашина кислота і фермент, а їх оболонки звичайно просочені кремнеземом і тому ламкі. Коли доторкнутись до такого волоска, його верхівка відламується і обламаний гострий край ранить шкіру. В ранку переливається вміст волоска, викли­каючи зуд і запалення.

Шипи — це мертві волоски з потовщеною і здерев’янілою обо­лонкою. Вони часто видовжені і нагадують колючки (шипшина), але від колючок відрізняються тим, що легко знімаються разом з епідермою, їх функція в основному захисна.

Сосочки — це вирости клітин епідерми, що не відділяються від неї клітинною оболонкою. Найчастіше вони зустрічаються на пе­люстках квіток, зумовлюючи їх бархатистість (братки, чорнобрив­ці та ін.).

Підземні волоски — це кореневі волоски, які знаходяться в зоні всисання кореня. Вони являють собою вирости клітин епіблеми і виконують функцію всисання води і розчинів мінеральних речовин.

Таким чином, значення волосків для рослин полягає в тому, що вони запобігають випаровуванню води, захищають рослину від різких температурних коливань, сприяють розповсюдженню рос­лин, підтримують їх тіло у вертикальному положенні, приваб­люють комах-запилювачів, захищають рослини від пошкодження комахами і тваринами. Підземні кореневі волоски забезпечують поглинання води і розчинів мінеральних речовин рослинами. Воло­ски деяких рослин використовуються в текстильній промисловості Для виробництва тканин, у фармацевтичній промисловості для ви­робництва марлі, бинтів, вати (волоски на насінинах бавовнику). Для набивки матраців (волоски на насінинах ваточника). Дослід­ники використовують наявність волосків і їх структуру як діагно­стичну ознаку при визначенні видів рослин, при ідентифікації лікарських рослин і рослинної лікарської сировини.

Як правило, епідерма функціонує на рослині впродовж одного року (точніше, впродовж вегетаційного періоду). З часом, найчастіше під осінь, замість епідерми на стеблі утворюється вторинна покривна тканина — корок, що входить до складу перидерми, яка, на відміну від епідерми, утворюється лише на стеблах та коренях.

Рис.2.6. Вторинні покривні тканини:

а, б — утворення фелогену із клітин епідерми та корової паренхіми

1,2 — клітини епідерми й корової па­ренхіми; 6 — корок; 7 — фелоген; 8—фелодер­ма (6—5 — перидерма); 9— корова паренхіма;

Корок — багатошарова мертва тканина, що утворюється за рахунок вторинної меристеми (коркового камбію). Оболонки клітин корка потовщені і просочені речовиною, за складом близькою до жирів, майже непроникною для води й повітря. Це багатошарова тканина, що складається із шарів коркам фелогена і фелодерми (рис. 2.6).

Ці клітини щільно зімкнені між собою (міжклітинників немає) і виконують основні захисні функції. Клітини корка мертві, наповнені повітрям або смолистими чи дубильними речовинами.

Фелоген, або корковий камбій — це вторинна твірна тканина, яка утворюється з клітин епідерми або корової паренхіми, набує меристематичної здатності.

Корок являє собою багатошарову тканину, яка утворена внаслідок поділу фелогену, що відчленяє назовні клітини, обоИ лонки яких просочуються суберином. Вміст цих клітин поступове відмирає, а їх порожнини заповнюються повітрям. Клітини корка не пропускають рідини і газів стійкі до кислот, не проводять теплоти, електрики, звуку, нея загнивають.

Фелодерма утворюється до центру від фелогену. Це жива паренхімна тканина. В її клітинах звичайно містяться хлоропласти

Для здійснення газообміну в частин рослин, вкритих перидерЯ мою, є спеціальні пристосування — сочевички (рис. 2.7), які утворюються також внаслідок діяльності фелогену.

Кірка утворюється на зміну корку, тому її іноді називають третинною покривною тканиною. Типова кірка спостерігається у деревних рослин. Перидерма під натиском розростання стебла в товщину через 2—3 роки розривається. В глибших шарах кори закладаються нові ділянки коркового камбію, які утворюють нові шари корку. Ці нові відмерлі шари тканин ущільнюються, деформуються і утворюють кірку (блок різнорідних відмерлих тканин).

Функції покривних тканин — захист органів від випаровування, висихання, охолодження, різних пошкоджень. Разом з тим клітини епідерми забезпечують газообмін (продихові клітини) і всмоктування роди та розчинених у ній речовин (клітини епіблеми з кореневими волосками).

.

Рис. 2.7. А – Вторинна покривна тканина дуба.

 

Рис. 2.7. Б-  Перидерма з сочевичкою

3 — відмерла епідерма; 4 — сочевичка; 5 — виповнювальні клітини; 6 — корок; 7 — фелоген; 8—фелодер­ма (6—5 — перидерма); 9— корова паренхіма

Видільні тканини

У процесі життєдіяльності рослинного організму утворюються речовини, що становлять кінцеві продукти метаболізму (смоли, бальзами, ефірні олії, сапоніни, каучук, слиз та ін.). Ці речовини ізолюються від протопласта і накопичуються в спеціальних утво­реннях (клітинах, вмістищах, залозках, міжклітинниках тощо) або видаляються із рослин. Сукупність клітинних структур, в яких на­копичуються кінцеві продукти метаболізму або з допомогою яких ці продукти виводяться із рослин, називаються видільними ткани­нами.

Видільні тканини формуються у вигляді двох основних видів: видільних тканин зовнішньої і внутрішньої секреції.

Видільні тканини зовнішньої секреції. До видільних тканин зов­нішньої секреції (рис. 2.8) належать: залозки, головчасті і жал­кі волоски, осмофори, клейкі волоски, нектарники, гідатоди тощо.

Рис. 2.8. Видільні тканини зовнішньої секреції:

о, б — волоски головчасті та залозисті (залозки); в — гідатода; г — нектарники; /—3 — волоски герані, шавлії, беладони; 4—6 — волоски блекоти, розмарину, наперстянки; 7 — епідерма; 8 — продихові клітини; 9 — водонакопичуюча порожнина; 10 — епітема; // — трахеїди; 12, ІЗ — волоски айстрових (види зверху та збоку); 14, 15 — волоски гречко­вих (види зверху та збоку); 16, її—волоски ясноткових (види зверху та збоку)

 

Головчасті волоски і залозки звичайно виділяють секрет у порожнину між оболонкою і кутикулою. При цьому кутикула розтяв гується, розривається і секрет виливається назовні. Іноді кутикула регенерує і такий волосок або залозка відновлює свою функцію Клітини, що виділяють секрет під кутикулу, називаються видільни­ми, або епітеліальними..

Жалкі волоски виливають свій секрет після того, як обламуєтьі ся голівка, що знаходиться на верхньому кінці клітини.

Осмофори являють собою спеціалізовані утворення у вигляді війок або інших виростів. Звичайно вони знаходяться на частинах оцвітини і виділяють ефірні олії.

Клейкі волоски містяться на брунькових лусках і молодих листочках. Вони звичайно виділяють суміш терпенів та слизу і за­сихають після того, як брунька розкривається.

Нектарники — це багатоклітинні утворення різної будови. Вони знаходяться на частинах квітки (чашолистках, пелюстках, тичинках, зав’язі, квітколожі), рідше — на вегетативних органах (стеблах, листках, прилистках, квітконіжках). До складу секре-‘ торної тканини нектарників можуть входити лише епідермальні клітини або епідермальні і кілька шарів клітин, що розміщені під епідермою. Зверху нектарники прикриті кутикулою, і до них досить близько підходить провідна тканина. Деякі нектарники мають свої провідні пучки, причому в них звичайно відсутні елементи ксилеІЛ Нектарники виділяють цукристу рідину з 8—50 % цукру, що приваблює комах, які сприяють перехресному запиленню.

Гідатоди, або водяні устячка, виводять воду з розчиненими в ній мінеральними речовинами. Процес виділення води гідатодами називається гутацією.Гідатоди звичайно розтаиташовані на кінчиках зубчиків, на верхівці і по краю листків.

Видільні тканини внутрішньої секреції. Ці тканини зберігають, продукти метаболізму в спеціалізованих клітинах або інших; утвореннях, де вони знаходяться протягом життя рослини. До видільних тканин внутрішньої секреції належать: секреторні клітини-ідіобласти, секреторні вмістища, канальці, смоляні ходя молочники тощо (рис. 2.9).

 

 

 

Рис. 2.9. Видільні тканини внутрішньої секреції:

а — схізогенний смоляний хід; б — лізигенне вмістище; в — молочники; / — порожнина; 2 — видільні (епітеліальні) клітини; 3 — обкладка з клітин механічної тканини; 4 — клітини оплодня; 5, 6 — молочники нечленисті—негалузистий та галузистий; 1, 8—молочники членисті — неанастомозуючий та анастомозуючий; 9 — анастомоза; 10 — клітини основної паренхіми; // — членисті анастомозуючі молочники в корені кульбаби

Залежно від способу утворення розрізняють схізогенні, лізигенні та мішані вмістища.

Схізогенні вмістища формуються в міжклітинниках листків, стебел, коренів, кореневищ, їх оточують секреторні (епітеліальні) клітини, які здатні ділитись, що збільшує вмістище (евкаліпт, звіробій (див. рис. 2.10.), лавр благородний, валеріана та ін.).

Рис. 2.10. Схізигенні вмістища звіробою

 

Лізигенні вмістища зорюються при нагромадженні секрету в одній клітині} яка відбирає і руйнується, а секрет залишається в утвореній порожнині.

Канальці утворюються в міжклітинниках багатьох клітин, роз- міщених одна над одною. Канальці облямовані видільними (епіте­ліальними) клітинами. В канальцях нагромаджуються ефірні олії (аніс, тмин, любисток та ін.), смоли (сосна, ялиця, тощо). Канальці, де нагромаджуються ефірні олії, називають! ефіроолійними; існують також смоляні й слизові.

Молочники(див. рис. 2.9.)  — це одно- або багатоклітинні утворення, які містять молочний сік — латекс, що являє собою складну рідину. Латекс — це видозмінений клітинний сік, в якому знаходяться не лише розчинні (алкалоїди, глікозиди). Молочники бувають членисті та нечленисті.

 

ОСНОВНА  ТКАНИНА

 

          Займає ділянку між іншими постійними тканинами, присутні у всіх вегетативних і генеративних органах.

          Складається з живих паренхімних клітин, різних по формі: округлих, еліптичних, циліндричних і т.д. Паренхіма може займати великі частини в різних органах рослин, стінки – целюлозні. Клітини найчастіше тонкостінні, з простими порами, але інколи оболонки потовщуються.

          В залежності від функції розрізняють такі основні тканини:

–         асиміляційну

–         запасаючу

–         водоносну

–         повітряну (аеренхіму).

По походженню основна частина – первинна і утворюється при дифференціації клітин апікальних мерістем.

 

Асиміляційна тканина – в цій тканині проходить фотосинтез. Вона складається з більш або менш тонкостінних живих паренхімних клітин, які вміщують хлоропласти. Асиміляційна тканина або хлоренхіма найчастіше залягає під прозорою епідермою. Основна маса хлоренхіми знаходиться в листках, менша частина – в зелених стеблах. Залежно від форми клітин, особливостей будови, особливостей розміщення клітин розрізняють: палісадну, або стовпчасту, губчасту (див. рис. 2.11) та складчасту паренхіму.

Стовпчаста паренхіма складається із видовжених клітин, дов­жина яких у три — п’ять разів перевищує їх ширину. Вони розта­шовані перпендикулярно до поверхні, щільно, без міжклітинників, у їх клітинах знаходиться велика кількість хлоропластів, що зумовлює підвищену інтенсивність процесу фотосинтезу.

Губчаста паренхіма відзначається різною формою (округлою, довгастою, зірчастою, нирковидною та ін.) клітин і пухким їх роз­ташуванням внаслідок наявності великих міжклітинників, через що тканина отримала таку назву. В клітинах губчастої паренхіми також інтенсивно проходить процес фотосинтезу, але кількість хлоропластів у них значно (у три й більше разів) менша, ніж у клі­тинах стовпчастої паренхіми. В губчастій тканині, крім фотосинте­зу, інтенсивно проходять такі фізіологічні процеси, як газообмін і транспірація (випаровування води). Губчаста паренхіма знахо­диться в листках під стовпчастою, займаючи простір до нижньої епідерми в різносторонніх (дорсивентральних) листках і між ряда­ми стовпчастої паренхіми — в рівносторонніх (ізолатеральних).

Рис. 2.11. Анатомічна будова листка

 

Складчаста паренхіма характерна наявністю внутрішніх скла­док клітинної оболонки, на яких, залежно від напрямку й інтенсив­ності освітлення, розміщуються хлоропласти. Складчаста паренхі­ма зустрічається в листках хвойних рослин.

Рис. 2.13. Анатомічна будова листка сосни звичайної:

4 — складчаста   паренхіма.

 

Запасна тканина – паренхімні живі клітини тонкостінні за будовою, інколи потовщуються. В них відкладається надлишок в даний момент продуктів метаболізму: білків, жирів, вуглеводів. В рослині знаходиться в самих різних органах. У багаторічних рослин знаходиться в коренях, клубних бульбах, серцевині стебла.

 

Водоносна тканина – її функція запасання води. Це крупноклітинна тонкостінна водоносна паренхіма. Знаходиться в стеблах і листках рослин – сукулентів (кактуси, алое, огави).

Крупні водоносні клітини зустрічаються в листках злаків.

У вакуолях клітин водоносні паренхіми є слизисті речовини, які утримують вологу.

 

Повітряноносна тканина – (аеренхіма) – це паренхіма з добре розвинутими міжклітинниками. Добре розвинута в органах водяних і болотяних рослин. Функції: постачання тканин киснем інколи листків (СО₂) діоксидом вуглецю для забезпечення плавучості рослин.