ТЕМА ЛЕКЦІЇ: «ТРАВЛЕННЯ В РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ ТА ШЛУНКУ».
Загальна характеристика травлення в ротовій порожнині:
Анатомо – фізіологічні особливості онтогенезу травної системи
Всі травні органи анатомічно і топографічно пов’язані між собою. Вони об’єднані загальною торавною функцією і в цілому являють собою травну трубку, або травний тракт, який розпочинається ротовою щілиною і закінчується задньопрохідним – анальним отвором. По цій трубці рухається їжа, яка поступово піддається механічній обробці та дії траних соків. У середній ділянці травного тракту продукти травлення всмоктуються у кров та лімфу, у кінцевому відділі (товстій кишці) шлаки травлення формуються у калові маси, які через анальний отвір виводяться з організму.
Видільна функція слизової оболонки, яка здійснюється залозами, і особливо функція всмоктування залежать від величини поверхні слизової оболонки. Чим більша поверхня слизової оболонки, тим більше виділяється травних соків і всмоктується поживних речовин.
В онто- і філогенезі розвивається цілий ряд пристосувань, що збільшують площу поверхні слизової оболонки, при порівняно невеликому загальному об’ємі травної трубки. Тиким пристосуванням є складки слизової оболонки. На поздовжньому розрізі тонкої кишки видно поперечні, вірніше кіьлцеві, складки її слизової оболонки. У товстій кишці є тільки півмісяцеві складки. Крім складок, слизова оболонка утворює і більш дрібні вирости – сосочки (наприклад сосочки, що покривають язик). Особливо багато дрібних підвищень, що збільшую поверхню слизової оболонки і на яких є чисельні ворсинки – булавовидні або пальцевидні вирости висотою 1,5-
Завдяки наявності складок і особливо ворсинок поверхня тонкої кишки при невеликій довжині досягає
а) травні функції ротової порожнини;
У ротову порожнину відкриваються вивідні протоки трьох пар великих слинних залоз: привушних, підщелепних, під’язикових. Крім того, в слизовій оболонці є багато дрібних залоз, які виділяють водянисту слину.
Привушні залози складаються з клітин серозного типу, дрібні залози слизової оболонки – із слизових клітин, що виробляють слину, багату на муцин. У підщелепній та під’язиковій залозах є клітини обох типів, тому ці залози вважаються змішаними. В порожнині рота відбуваються такі основні процеси:
1) Первинний аналіз речовин, що надходять у організм (функція смакового аналізатора);
б) функціональний зв’язок ротової порожнини з травною системою;
Язик – це м’язовий орган, який розташований у власне ротовій порожнині (cavitas oris) і має:
– верхівку язика;
– тіло язика;
– корінь язика;
– спинку язика, або верхню поверхню язика;
– нижню поверхню язика;
– край язика;
– серединну борозну язика.
Між тілом язика та його коренем на спинці язика проходить межова борозна язика у вигляді букви V, посередині якої розташований сліпий отвір язика.
За межовою борозною язика під слизовою оболонкою розташований язиковий мигдалик.
Спинка язика має:
– передню частину, або її ще називають передборозенною частиною;
– задню частину, або її ще називають заборозенною частиною.
Слизова оболонка нижньої поверхні язика переходить у слизову дна ротової порожнини у вигляді вуздечки язика, з боків від якої є торочкуваті складки.
На нижній поверхні язика від основи вуздечки язика вбік та назад прямує під’язикова складка, передній кінець якої містить під’язикове м’ясце.
На під’язиковій складці та під’язиковому м’ясці відкриваються протоки піднижньощелепної та під’язикової слинних залоз.
Слизова оболонка спинки язика утворює такі види язикових сосочків:
– ниткоподібні сосочки та конічні сосочки, які містять тільки рецептори загальної чутливості;
– грибоподібні сосочки, розміщені переважно в передній частині язика, в них закладені смакові рецептори;
– листоподібні сосочки, розміщені на краях язика (margines linguae) і мають смакові рецептори;
– жолобуваті сосочки, або валикоподібні сосочки, розташовані вздовж межової борозни язика і мають смакові рецептори.
М’язи язика поділяють на:
– скелетні м’язи;
– власні м’язи.
До скелетних м’язів язика належать:
– шило–язиковий м’яз, що:
– тягне язик назад і вверх,
– при однобічному скороченні тягне язик вбік;
– під’язиково–язиковий м’яз, що:
– тягне язик назад і донизу та складається з:
– хрящо–язикового м’яза;
– ріжково–язикового м’яза;
– підборідно–язиковий м’яз, що:
– тягне язик вперед і донизу;
– піднебінно–язиковий м’яз, він належить до м’язів м’якого піднебіння та зіва. Його функція: звужує зів, піднімаючи корінь язика, опускаючи м’яке піднебіння та наближаючи дужки (arcus) до серединної лінії.
До власних м’язів язика належать:
– верхній поздовжній м’яз, що:
– вкорочує язик,
– піднімає верхівку язика вгору,
– при однобічному скороченні відводить верхівку язика вбік та вгору;
– нижній поздовжній м’яз, що:
– вкорочує язик,
– опускає його верхівку,
– при однобічному скороченні відводить верхівку язика вбік та вниз;
– поперечний м’яз язика, що:
– звужує та видовжує язик, згортає його у трубочку;
– вертикальний м’яз язика, що:
– сплющує і видовжує язик.
Язик
– бере участь в перемішуванні їжі і пересуванні її із ротової порожнини в ротову частину глотки;
– є периферійним органом смаку;
– бере участь в акті ковтання і артикуляції мови.
Ротові залози поділяються на:
– малі слинні залози;
– великі слинні залози.
Малі слинні залози розташовані в слизовій оболонці ротової порожнини (tunica mucosa cavitatis oris).
Великих слинних залоз є три пари:
– привушна залоза;
– піднижньощелепна залоза;
– під’язикова залоза.
Привушна залоза розміщена попереду та внизу від вушної раковини, на бічній поверхні гілки нижньої щелепи та по задньому краю жувального м’яза:
– за будовою – складна альвеолярна залоза;
– за характером секрету – серозна.
Привушна протока, або протока Стенона – відкривається на слизовій щоки в присінку рота (mucosa buccae vestibuli oris) навпроти другого верхнього великого кутнього зуба.
Привушна залоза має:
– поверхневу частину;
– глибоку частину.
Може бути додаткова привушна залоза (glandula parotidea accessoria), яка розташовується на поверхні жувального м’яза, поряд з привушною протокою (ductus parotideus).
Піднижньощелепна залоза розташована в піднижньощелепному трикутнику: за будовою – складна альвеолярно–трубчаста; за характером секрету – змішаного типу.
Піднижньощелепна протока, або протока Вартона – відкривається на під’язиковому м’ясці.
Під’язикова залоза розміщена у товщі під’язикової складки:
– за будовою –складна альвеолярно–трубчаста;
– за характером секрету – слизового типу.
Її велика під’язикова протока відкривається на під’язиковому м’ясці, поряд з піднижньощелепною протокою. Іноді протоки відкриваються разом.
Малі під’язикові протоки відкриваються вздовж під’язикової складки аж до під’язикового м’ясця.
До малих слинних залоз належать:
– губні залози;
– щічні залози;
– кутні залози;
– піднебінні залози;
– язикові залози.
Жування - це складний рефлекторний фізіологічний акт, який супроводжується розриванням, подрібненням і розтиранням харчових речовин, змочуванням їх слиною, первинною хімічною обробкою і формуванням харчової грудки. Жування забезпечує якість механічної та хімічної обробки їжі і визначає час перебування її в ротовій порожнині; здійснює рефлекторні впливи на секреторну і моторну діяльність всього
шлунково-кишкового тракту.
У здійсненні жування приймають участь верхня та нижня щелепи з зубними рядами, жувальні та мімічні м'язи, слизова оболонка рота, язик, м'яке піднебіння, слинні залози. У людини під час жування здійснюються різноманітні рухи нижньої щелепи, яка поперемінно зміщується в різноманітні рухи нижньої щелепи, яка поперемінно зміщується в горизонтальній та вертикальній площинах. Завдяки такому характеру руху нижні зуби стикаються з верхніми. Фронтальні зуби забезпечуютьвідкусування шматка їжі, при цьому нижня щелепа рухається вверх і вниз.
Подрібнення їжі здійснюється премолярами завдяки підніманню нижньої щелепи і змиканню зубних рядів. Розмелюється їжа молярами при горизонтальних зміщеннях нижньої щелепи. Скороченнями м'язів язика та щік забезпечується подача їжі між зубні ряди. М'язи, що замикають порожнину рота, запобігають випадінню їжі з рота.
Чим повноцінніше акт жування, тим більш якісним є процес травлення в нижніх відділах шлунково-кишкового тракту. Це обумовлено тим, що між руховими актами в різних відділах травної системи існує рефлекторний зв'язок. Під час інтенсивного жування виникає рефлекторне тонічне скорочення гладеньких м'язів шлунка, а під час ковтання їх рефлекторне розслаблення. Жування впливає і на секреторну функцію травного тракту: чим повноцінніша функція жування, тим рясніше і більш якісна секреція шлунка, підшлункової залози в період складнорефлекторної фази травлення.
Встановлено, якщо функція жування зберігається навіть у незначному ступені, кислотність шлункового соку залишається нормальною. При відсутності жування кислотність значно знижується.
Регуляція жування здійснюється рефлекторно. Збудження від рецепторів слизової оболонки ротової порожнини (механо-, хемо-, терморецепторів)
передається по аферентним волокнам трійчастого, язикоглоткового і верхнього гортанного нервів і барабанної струни в центр жування, який
знаходиться в довгастому мозку. Збудження від центру до жувальних м'язів поступає по еферентних волокнах трійчастого, лицевого та під'язикового
нервів. Te що можливо довільно регулювати функцію жування, дає можливість думати, про існування його коркової регуляції.
Ковтання - складний рефлекторний акт, з допомогою якого їжа переходить з ротової порожнини в стравохід і шлунок. Ковтання - це ланцюг послідовних
пов'язаних один з одним етапів, які можна розділити на 3 фази:
l) ротову (довільна);
2) глоткову (недовільна, швидка);
3) стравохідну (недовільна, повільна).
Ротова фаза ковтання розпочинається з моменту, коли харчова грудочка (об'єм 5-15 см3) скоординованими рухами щік і язика просувається до
кореня язика, за передні дужки глоткового кільця, і з цього моменту починається друга - глоткова фаза ковтання, яке тепер стає недовільним.
Глотка являє собою конусоподібну порожнину, розміщену позаду носової, ротової порожнини і гортані. Псділяється вона на 3 частини: носову, ротову і гортанну. Носова частина виконує дихальну функцію, стінки її нерухомі і вона не спадається, її слизова вкрита війчастим епітелієм, респіраторного типу. Ротова частина глотки за своєю функцією є змішаною, тому що в ній перехрещуються травні і дихальні шляхи.
Подразнення харчовою грудочкою рецепторів слизової оболонки м'якого піднебіння і глотки, стимулює 2 фазу ковтання. Аферентні імпульси передаються поязикоглотковому нерву до центру ковтання у довгастий мозок. Від нього еферентні імпульси йдуть до м'язів ротової порожнини, глотки, гортані і стравоходу, по волокнам під'язикових, трійчастих, язикоглоткових, блукаючих нервів і забезпечують виникнення координованих скорочень м'язів язика і м'язів, що піднімають піднебінну завіску. Завдяки скороченням цих м'язів вхід в порожнину носа закривається м'ягким піднебінням, розкривається вхід в глотку, куди язик проштовхує харчову грудочку. Одночасно зміщується під'язикова кістка, піднімається гортань і надгортанник nepeкриває вхід в гортань, чим попереджується попадання їжі в дихальні шляхи. Разом з тим відкривається верхній сфінктер стравоходу, куди поступає харчова грудка і починається
стравохідна фаза переміщення харчової грудки - це проходження їжі по стравоходу і перехід її у шлунок.
Стравохід (esophagus) це трубка, відносно невеликого діаметру з добре розвинутим м'язовим шаром, що з'єднує глотку та шлунок і забезпечує пересування їжі в шлунок. Довжина стравоходу від передніх зубів через глотку 40 - 42 см . Якщо до цієї величини додати 3,5 см ., то ця відстань буде відповідати довжині зонду, щоб отримати шлунковий сік для дослідження.
Пересування харчової грудочки по стравоходу обумовлено:
а) перепадом тиску між порожниною глотки і початком стравоходу (на початку ковтання в порожнині глотки 45 мм .рт.ст., в стравоході – до 30 мм .pт.cт.);
б) перистальтичними скороченнями м'язів стравоходу;
в) тонусом м'язів стравоходу, який в торакальному відділі майже в 3 рази
нижче ніж в шийному;
г) силою тяжіння харчової грудочки.
Швидкість проходження їжі по стравоходу залежить від консистенції: тверда проходить за 8-9 c., рідка -1-2 c.
Центр ковтання через ретикулярну формацію пов'язаний з іншими центрами довгастого і спинного мозку. Збудження, яке їх охоплює в момент ковтання
викликає гальмування діяльності дихального центру і зниження тонусу блукаючого нерва, що супроводжується зупинкою дихання і збільшенням
частоти серцевих скорочень.
Слиновиділення:
а) функції слинних залоз, кількість, склад і властивості слини;
Слина – секрет слинних залоз, що не має запаху, смаку, кольору, має слабколужну реакцію (рН = 6,8 – 7,4). У дорослої людини за добу утворюється 0,5-
Секреція слинних залоз виникає при подразненні рецепторів слизової порожнини рота –рефлекторно та у відповідь на зорові, слухові та інші подразники, якщо раніше вони збігалися з прийманням їжі – умовно-рефлекторно. Стимулюють секрецію слини:
привабливий зовнішній вигляд, ароматний запах страв;
відчуття голоду;
приємні емоції;
органічні кислоти, прянощі, екстрактивні речовини, солодощі, інші смакові речовини і продукти.
У ротовій порожнині відбуваються такі процеси травлення:
розщеплення крохмалю і глікогену під дією амілази слини до декстринів;
розщеплення мальтози і сахарози під дією мальтази (глюкозидаза) до глюкози;
часткове всмоктування глюкози.
Кількість слини залежить від ступеня сухості їжі, її подрібнення, хімічного складу речовин, що потрапляють у рот, тощо. Під час сну виділяється близько 0,05 мл/хв слини, у стані спокою – 0,5 мл/хв, при максимальній секреції – близько 5 мл/хв. Протягом доби у людини виділяється 0,8–1,5 л слини.
Склад слини: органічні речовини – амілаза, ліпаза, лужна та кисла фосфатаза, лізоцим; неорганічні речовини: К+, Nа+,Са2+, Сl–, НСО3–. Іонний склад залежить від швидкості секреції. рН змішаної слини коливається в межах 5,8 – 7,4.
б) механізм утворення слини;
Концентрація електролітів у слині відрізняється від такої у плазмі крові. Це свідчить про активний характер процесів секреції у слинних залозах. Іони (Na+, К+ та ряд інших) рухаються проти електрохімічного градієнта за допомогою активного транспорту. Про активність процесів слиноутворення свідчать поліпшення засвоєння кисню, підвищення температури залоз під час секреції. В ацинарних клітинах утворюється первинна слина, для синтезу якої потрібні амінокислоти, глюкоза, мінеральні речовини (особливо Са2+). У клітинах слинних залоз відбуваються і пасивні процеси, які забезпечують рух води і електролітів із крові у вивідні протоки залоз. При проходженні слини протоками склад її змінюється, внаслідок реабсорбції Na+, Сl– і секреції К+ та НСО3–, тобто утворюється вторинна слина .На ці процеси впливає швидкість секреції — при високій її швидкості реабсорбція та секреція зменшуються. Під впливом альдостерону збільшується реабсорбція Na+, а також секреція К+.
в) роль слини в життєдіяльності людини;
Слина служить для змочування твердої їжі, розчинення речовин, що діють на смакові рецептори. Слина зволожує оболонку рота, формує та покриває слизом харчову грудку, сприяє ковтанню, розпочинає гідроліз вуглеводів (який продовжується у шлунку). Захисна функція слини полягає в тому, що вона містить бактерицидні речовини (лізоцим), здійснює санацію рота, частково нейтралізує шлункову кислотність, нейтралізує шлунковий сік, коли він потрапляє у стравохід. При годуванні немовляти слина забезпечує герметичність між губами і соском матері, без чого смоктання неможливе.
г) вплив вегетативних нервів на секреторну діяльність слинних залоз.
Регуляція секреторної функції слинних залоз відбувається рефлекторно. Розрізняють умовно-рефлекторні та безумовно-рефлекторні впливи. Умовно-рефлекторні реакції зумовлюються виглядом, запахом страви та іншими подразниками, пов’язаними з їжею. Безумовно-рефлекторні впливи розпочинаються з рецепторів язика та інших органів порожнини рота. Від них імпульси передаються через волокна трійчастого, лицьового, язикоглоткового і блукаючого нервів у центр слиновиділення в довгастому мозку, а звідти – волокнами VII та IX черепних нервів повертаються до слинних залоз (Мал.6.2). Це парасимпатична іннервація залоз Слинні залози іннервуються також симпатичними нервами. Вони починаються з бокових рогів верхніх (II–IV) грудних сегментів спинного мозку, а потім через верхній шийний симпатичний ганглій спрямовуються до слинних залоз. Кора великого мозку, гіпоталамус, лімбічна система регулюють слиновиділення через названі нерви. Відповідні умовні сигнали, емоції можуть загальмувати процес виділення слини.
Обидва типи нервів є секреторними. Але, коли під впливом парасимпатичних нервів виділяється велика кількість слини, яка містить значну кількість солей, то симпатичний нерв зумовлює виділення незначної кількості слини, багатої на органічні речовини. На рівні секреторної клітини регуляція відбувається так: медіатор парасимпатичної нервової системи ацетилхолін діє на Мхолінорецептори базолатеральних мембран і активізує вхід Са2+ по хемочутливих каналах. За участю кальмодуліну відбувається ряд реакцій, які супроводжуються виділенням великої кількості слини з низьким вмістом органічних речовин. Медіатор симпатичної нервової системи норадреналін діє на адренорецептори базолатеральних мембран, активізує аденілатциклазу, внаслідок чого утворюється цАМФ. Через посередництво ряду реакцій здійснюється секреція невеликої кількості слини, багатої на органічні речовини.
Загальна характеристика травлення в шлунку:
а) Анатомо – фізіологічні особливості та функції шлунка;
Шлунок є мішкоподібним розширенням травної трубки, що розташовується між стравоходом і тонкою кишкою.
У шлунку відбувається хімічна переробка їжі завдяки виділенню шлункового соку.
Крім того, шлунок виконує такі функції:
– екскреторну;
– ендокринну;
– всмоктувальну (воду і розчинені в ній речовини);
– знешкоджуючу (соляна кислота та імунна система шлунка знешкоджує більшість шкідливих речовин і мікробів).
У стінці шлунка утворюється також антианемічний фактор.
Шлунок має такі частини:
– кардію, або кардіальну частину з кардіальним отвором;
– дно шлунка, або склепіння шлунка;
– тіло шлунка з шлунковим каналом;
– воротарну частину.
Воротарна частина має:
– воротарну печеру;
– воротарний канал;
– воротар з воротарним отвором.
У шлунку розрізняють:
– передню стінку;
– задню стінку.
Ці стінки, сходячись, утворюють:
– малу кривину, спрямовану угору і вправо (на ній розташована кутова вирізка –;
– велику кривину, спрямовану донизу і вліво.
Нижня частина передньої поверхні шлунка вільна і при наповненому шлунку стикається з передньою черевною стінкою.
Зовнішня оболонка шлунка – серозна оболонка – представляє собою нутрощевий листок очеревини (вісцеральний листок). Шлунок вкритий очеревиною з усіх сторін (інтраперитонеально).
Ця оболонка утворює:
– печінково–шлункову зв’язку;
– шлунково–діафрагмову зв’язку, які йдуть до малої кривини;
– шлунково–селезінкову зв’язку;
– шлунково–ободовокишкову зв’язку, які йдуть до великої кривини.
Під серозною оболонкою знаходиться підсерозний прошарок, що утворений з пухкої волокнистої сполучної тканини.
Середня оболонка шлунка – м’язова оболонка– має:
– поздовжній шар;
– коловий шар;
– косі волокна.
Коловий шар найкраще розвинутий у ділянці воротарної частини, де він утворює воротарний м’яз–замикач.
Внутрішня оболонка шлунка – слизова оболонка – вистелена простим (одношаровим) призматичним залозистим епітелієм.
Завдяки добре розвинутому підслизовому прошарку слизова оболонка утворює багато шлункових складок (plicae gastricae), колових і поздовжніх.
Між цими складками розміщені шлункові поля, в глибині яких містяться шлункові ямочки, де відкриваються протоки шлункових залоз .
У ділянці малої кривини шлунка (curvatura minor) слизова оболонка утворює, в основному, поздовжні складки у вигляді шлункової доріжки для проходження рідкої їжі.
Слизова оболонка при переході шлунка в дванадцятипалу кишку утворює воротарну заслінку (valvula pylorica), яка реагує на хімічний вміст шлунка.
Рентгеноскопічно (після введення контрастної речовини) найчастіше визначають три основні його форми: 1) форму рога (у гіперстеніків) — тіло шлунка розташоване зліва направо навскіс, причому воротарна частина, розташована праворуч від серединної лінії, розміщена найнижче; 2) форму гачка (у нормостеніків) — тіло і дно шлунка спрямовані косо (іноді майже прямовисно) зліва направо, а воротарна частина, утворюючи з тілом кут, піднімається догори праворуч; 3) форму панчохи (у астеніків) — шлунок розташований вертикально ліворуч від серединної лінії, і лише невелика ділянка воротарної частини відходить горизонтально ліворуч. Під час рентгеноскопії шлунка видно рельєф слизової оболонки (переважно задньої стінки) і поздовжні складки малої кривини.
Кровопостачання: ліві, праві шлункові, шлунково-чепцеві і короткі шлункові артерії; венозний відтік — у праві та ліві шлункові, шлунково-чепцеві й короткі шлункові вени (система ворітної вени).
Лімфатичне русло шлунка розвинуте добре й складається з внутрішньо-шлункових лімфатичних капілярів і судин та позашлункових відвідних лімфатичних судин. У стінці шлунка лімфатична капілярна сітка найгустіша в слизовій оболонці та підслизовому прошарку. Лімфатичні капіляри проходять переважно між дном шлункових залоз і м’язовою пластинкою слизової оболонки. Відвідні лімфатичні судини тягнуться до шлункових, шлунково-чепцевих, печінкових, підшлунково-селезінкових, воротар-них, черевних, дуоденальних, діафрагмальннх і середостінних лімфатичних вузлів.
Іннервація: гілки блукаючого нерва й симпатичного стовбура. Перший підвищує секрецію залоз, посилює перистальтику н розслаблює воротарний м’яз-замикач, другі є його антагоністами.
б) експериментальні методи вивчення діяльності шлунка;
В. О. Басовим (1842).Під час операції тварині вводять у шлунок фістулу, яка з’єднує його порожнину із зовнішнім середовищем. Коли досліди не проводяться/ця фістула закрита, а під час дослідів через неї одержують шлунковий сік. Проте цей сік містить їжу та слину.
І. П. Павлов запропонував метод “уявного годування”. Операція введення фістули шлунка поєднувалась з езофаготомією (перерізування стравоходу). Коли тварина їсть, їжа випадає з отворе стравохода і в шлунок не потрапляє. Таке “годування” може тривати довго, а тварина залишається голодною. В цих умовах можна одержати багато шлункового соку, який після фільтрування та очищення можна використовувати як натуральний шлунковий сік. Цей метод дозволяє простежити за процесом виділення шлункового соку під час першої фази секреції.
Р. Гейденгайном (1878) розроблена методика операції “малого шлуночка”. Із шлунка вирізають частину, яку з’єднують із зовнішнім середовищем. Але при цьому перерізують гілки блукаючого нерва і утворений шлуночок стає денервованим. У цих умовах можна вивчати вплив на секрецію соку лише гуморальних стимуляторів.
І. П. Павлов (1910) удосконалив цей метод. Нерви при цьому не перерізували, “малий шлуночок” відокремлювали від великого двома шарами слизової оболонки. При цьому “шлуночок” реагував як на гуморальні, так і на нервові впливи. Хоча соку було мало, це була повна копія тих процесів, які відбувалися у шлунку.
в) клінічні методи дослідження шлунка.
Перегляд навчального відеофільму по гастроскопії
Секреторна діяльність шлунка
а) склад шлункового соку та його властивості;
Протягом доби у людини утворюється близько
Шлунковий сік – це прозора рідина, що має кислу реакцію і містить муцин (слиз), ферменти (пепсин, ліпазу) й хлоридну кислоту. Його виробляють численні залози, що містяться у слизовій оболонці шлунка. Вони трьох типів: залози першого типу виділяють муцин (слиз); другого – хлоридну кислоту; третього – ферменти шлункового соку (пепсин, ліпазу). Муцин (слиз) захищає стінки шлунка від дії хлоридної кислоти та подразнюючих речовин їжі. Хлоридна кислота активує ферменти шлункового соку, зумовлює часткове руйнування структури білків та їхнє набрякання, що сприяє кращому перетравленню (розщепленню); стимулює рухову діяльність шлунка; вбиває хвороботворні бактерії, які потрапили з їжею, припиняє гнильні процеси. Підвищена, так само як і знижена, кислотність порушує травлення в шлунку, призводить до низки хвороб. Фермент пепсин сприяє розщепленню молекул складних білків на прості, а фермент ліпаза розщеплює емульговані (подрібнені на краплинки) жири (наприклад, жири молока).
Головні клітини залоз виробляють неактивні ферменти – пепсиногени. їх виявлено 7; 5 пепсиногенів утворюється в тілі та дні шлунка, а 2 – в антральному та пілоричному відділах. Пепсиногени синтезуються клітинами постійно і депонуються у вигляді гранул діаметром 0,5–2,0 мкм. У процесі травлення посилюється не тільки виділення, а й синтез пепсиногенів.Оптимум їх дії спостерігається при рН 1,52. Пепсиноген, який досягає найвищої активності при рН 3,2–3,5 називається гастриксином.
б) роль соляної кислоти в процесі травлення.
1) сприяє набряканню білків, полегшуючи їх гідроліз;
2) сприяє перетворенню пепсиногенів на пепсини;
3) створює оптимальні умови для дії пепсинів (у примукозному шарі рН дорівнює 1—1,5, у порожнині шлунка – 3–5);
4) виконує захисну функцію, бо має бактерицидні властивості і запобігає попаданню бактерій у тонку кишку;
5) сприяє моторній та евакуаторній функціям шлунка;
6) стимулює виділення S-клітинами слизової оболонки дванадцятипалої кишки гормона секретину.
Крім хлористоводневої кислоти, шлунковий сік містить в собі невелику кількість інших кислих сполук – кислі фосфати, молочну та вугільну кислоти, амінокислоти. Слід відзначити, що при секреції соляної кислоти під час травлення pH біля поверхні слизової оболонки коливається від 1,0 до 2,0, в той час, як в порожнині шлунка pH хімуса може бути 4,0-6,0.
Основним ферментативним процесом в порожнині шлунка є початковий гідроліз білків до альбумоз і пептонів з утворенням невеликої кількості амінокислот. Шлунковий сік має протеолітичну активність у широкому спектрі pH з оптимумом дії при pH 1,5-2,0 і 3,3 – 4,0. З шлункового соку методом електрофорезу виділено 7 видів пепсиногенів об’єднаних однією назвою – пепсини. Пепсиногени знаходяться в голов-них клітинах шлункових залоз у вигляді гранул зимогена, який в порожнині шлунка активується HCl шляхом відщеплення від нього інгібуючого білкового комплекса.
Основними пепсинами шлункового соку є:
– Пепсин A – група ферментів, які гідролізують білки при pH=l,0 – 2,5. Частина пепсину (біля1%) переходить у кровоносне русло, звідки молекули фермента проходять через клубочковий фільтр і виділяються з сечею (ypoпепсин);
– Гастриксин, пепсин C, шлунковий катепсин – оптимум pH для ферментів цієї групи являється 3,2-3,5. Гідролізує пептидні зв’язки дикарбонових амінокислот. Співвідношення між пепсином A і гастриксином в шлун-ковому соці людини від 1:2 до 1:5;
-Пепсин B, арапепсин, желатиназа — розріджує желатину, розщеплює білки сполучної тканини. При рН=5,6 і вище дія ферменту пригнічується;
– Ренін, пепсин Д, химозин – розщеплює казеін молока в присутності йонів Ca2″ з утворенням параказеіну і сироваткового білка.
Кількість пепсинів та гастриксину в слизовій різних відділів шлунка неоднакова – пепсини відсутні в антральному відділі, гастриксин присутній у всіх відділах шлунка та дванадцятипалій кишці. Роль гастриксину в дванадцятипалій кишці продовжує вивчатись.
Виділення шлункового соку регулюється нервовою системою і гуморально.
Нервова регуляція полягає в безумовнорефлекторному та умовнорефлекторному соковиділенні.
Безумовнорефлекторне соковиділення виникає, коли харчова грудка, що потрапляє до шлунка, діє як безумовний подразник, збуджує рецептори його стінок і спричинює вироблення шлункового соку, центр якого міститься у довгастому мозку.
Умовнорефлекторне соковиділення виникає за певних умов. Людині притаманна безліч умовних подразників шлункової секреції: запах їжі, її вигляд, красиве оформлення страв, приваблива сервіровка столу збуджують усі чутливі рецептори: нюхові, зорові. Тому кулінари надають великого значення оформленню страв. Це є умовою посиленого виділення шлункового соку. Сік, що виділяється при цьому, називають апетитним. У головному мозку людини є центри голоду і насичення. Коли в крові зменшується концентрація глюкози, сигнали надходять до центру голоду і виникає відчуття голоду, а коли людина бачить їжу або відчуває її запах, ці подразники впливають на виділення шлункового соку і поліпшують апетит (від лат. апетиціо – пристрасть, бажання) – бажання їсти.
Гуморальна регуляція. Виділення шлункового соку регулюють й біологічно активні речовини (гастрин, серотонін тощо), які виробляються залозами шлунка. Вони, всмоктуючись у кров, посилюють або послаблюють роботу шлункових залоз безпосередньо чи опосередковано. Відвари м’яса, риби, овочів містять біологічно активні речовини, які стимулюють утворення травних соків залозами шлунка.
Фази шлункової секреції
а) мозкова фаза;
Натщесерце утворюється мало соку (кілька мілілітрів за 1 год). В ньому містяться велика кількість слизу, мало ферментів, майже немає хлористоводневої кислоти. Реакція соку слабколужна. Різке посилення секреції шлункового соку в процесі травлення зумовлено комплексом нейрогуморальних регуляторних механізмів. Розрізняють три фази секреції. Для кожної з них характерні свої механізми регуляції: головний, шлунковий і кишковий.
Під час першої фази секреція стимулюється переважно нервовою системою. Компонентами її є умовні та безумовні рефлекси. Запускається процес соковиділення умовними рефлексами, викликаними виглядом, запахом їжі або навіть уявленням про неї. Безумовнорефлекторні реакції пов”язані з подразненням рецепторів слизової оболонки язика. Цей нерв впливає на залози шлунка через М-холінорецептори мембран.(Мал.6.4) Крім нервових підчас цієї фази спостерігаються гуморальні впливи: гілочка блукаючого нерва, що іннервує пілоричний відділ шлунка, виділяє гормон гастрин.Цей гормон впливає на G-клітини, які вже через кілька хвилин після початку приймання їжі виділяють у відповідь на це так званий вагусний гастрин. Головна фаза секреції має короткий латентний період. Це недовготривала фаза. Сік, виділюваний у цей період, має з.начну кислотність та високу травну силу. Головну фазу в «чистому» вигляді можна продемонструвати в досліді з умовним годуванням тварин.
На першу фазу секреції накладається друга – шлункова. Ця фаза залежно від наявності їжі в шлунку (розтягування їжою, тактильними та хімічними подразниками) триває кілька годин. У реалізації шлункової фази беруть участь ваговагальні рефлекси (за участю ЦНС) та місцеві, периферичні рефлекси, які замикаються в гангліях стінки шлунка Секреторна активність шлункових залоз, стимульована однією лише наявністю їжі в шлунку, наприклад, як у досліді після прямого вкладання їжі в шлунок через фістулу, характеризується довготривалістю. При цьому виділяється значна кількість соку. Ця фаза важлива для корекції соковиділення. Тривалість виділення соку під час вживання їжі тієї або тієї консистенції переважно визначається відповідними імпульсами з рецепторів шлунка. Еферентами цих рефлексів також є волокна блукаючого нерва.
б) шлункова фаза;
Під час шлункової фази до нервових приєднуються ендокринні та паракринні механізми (діють гастрин та гістамін). Гастрин, утворюється в G-клітинах слизової оболонки пілоричного відділу. Цей гормон виділяється в кров і впливає переважно на парієтальні клітини, меншою мірою – на головні. Гастрин стимулює також ріст слизової оболонки шлунка. На виділення гастрину впливають в основному хімічні подразники, зокрема продукти гідролізу білка, екстрактивні речовини, алкоголь.
Гістамін належить до біогенних амінів. Він утворюється в тучних клітинах і є сильним стимулятором секреції НСl. Невелика кількість гістаміну утворюється постійно. У присутності ацетилхоліну та гастрину його секреція значно посилюється. Гістамін – кофактор, конче потрібний для стимуляції секреції НСl.
Стимулятори секреції, тобто ацетилхолін, гастрин та гістамін, взаємопосилюють дію один одного. Це вмикається потенціюючий механізм. Він пов’язаний з процесами, що відбуваються в парієтальних клітинах унаслідок дії цих стимуляторів на відповідні клітинні мембрани У клініці застосовують препарати, які блокують впливи на секрецію хлористоводневої кислоти на різних рівнях. Це гангліоблокатори (бензогексоній), блокатори М-холінорецепторів (атропін), блокатори Н2-гістамінових рецепторів (циметидин).
в) кишкова фаза.
Кишкова фаза шлункової секреції залежить також від нервових та гуморальних впливів, але переважають останні. Нервові впливи з механо і хеморецепторів кишок через дуоденогастральний рефлекс посилюють секреторні процеси в шлунку, якщо сюди надходить ще не досить перетравлений хімус. Однак найбільше значення, особливо щодо корекції шлункової секреції, мають не нервоворефлекторні механізми, а гастроінтестинальні гормони і продукти гідролізу харчових білків.
Третя, кишкова, фаза шлункової секреції виникає при переході хімуса з шлунка в дванадцятипалу кишку. Кількість шлункового соку, що виді-ляється в цю фазу не перевищує 10% від загального об’єму шлункового секрету. Секреція в початковому періоді цієї фази спочатку зростає, а потім починає гамуватись. Збільшення секреції викликається значним підсиленням аферентної імпульсації від механо-, осмо- і хеморецепторів слизової оболонки дванадцятипалої кишки внаслідок подразнення їх слабокислим хімусом. Посилюється секреторна активність шлункових залоз ентерогастрином, що утворюється в слизовій оболонці кишки під впливом продуктів гідролізу харчових речовин (особливо білків), а також пептидами, що утворюються при гідролізі трипсиногену. При всмоктуванні в кишці вони підсилюють утворення гістаміну та гастрину. Це продовжується до тих пip, доки активна реакція дуоденального вмісту не знижується кислим шлунковим хімусом до pH=4.0. Як тільки активна реакція стає нижче вказаної величини шлункова секреція починає рефлекторно, під впливом імпульсів з дванадцятипалої кишки, пригнічуватись. Продовжується це пригнічення дією секретину, що вивільняється з слизової оболонки дванадцятипалої кишки під впливом HCl шлункового хімуса і являється антагоністом гастрину, але в той же час секретин підсилює синтез пепсиногенів. Наповнення дванадцятипалої кишки хімусом, збільшення концентрації продуктів білкового та жирового гідролізу стимулює виділення ендокринними клітинами пептидів (соматостатина, ВІПа, холецистокініна, ГІПа, глюкагона), які так само гаму-ють секрецію шлункових залоз.
Адекватними подразниками шлункової секреції є речовини, що вживаються з їжею. Функціональне пристосування шлункових залоз до різної їжі проявляються неоднаковою секреторною реакцією шлунка. Індивідуальна адаптація секреторного апарату шлунка до характеру їжі обумовлена її якістю, кількістю, режимом харчування. Класичним прикладом пристосування шлункових залоз є вивчені І.П. Павловим секреторні реакції у відповідь на вживання їжі, яка утримує переважно вуглеводи (хліб), білки (м’ясо), жири (молоко).
Білки і продукти їх перетравлення є ефективними збудниками секреції і мають сокогінний ефект. Вживання м’яса викликає енергійну секрецію тривалістю 5-6 год з максимумом на другій годині. У цьому соці значна кількість соляної кислоти і висока пептична активність. Тривала м’ясна дієта викликає підсилення шлункової секреції на всі харчові подразники, підви-щення кислотності і перетравлюючої сили шлункового соку.
Вуглеводна їжа є слабким збудником секреції і тому після її вживання у відповідь розвивається рефлекторне виділення соку з максимумом його виділення на першій годині, після чого секреція різко знижується і довгий час підтримується на незначному рівні. Тривале харчування вуглеводною їжею викликає зниження кислотності і протеолітичної активності соку, що можна розглядати як адаптаційну реакцію.
Вплив жирів молока на шлункову секрецію здійснюється в дві стадії: гамівну та збуджуючу. B шлунку жири пригнічують секреторну активність залоз, а в дванадцятипалій кишкі вони викликають виділення гормонів ГЕП системи, які в свою чергу стимулюють шлункові залози. Цим пояснюється, чому після вживання жирів максимальна секреторна реакція розвивається тільки на кінець третьої години. B результаті тривалого харчування жирною їжею відбувається підсилення шлункової секреції на харчові подразники за рахунок другої половини секреторного періоду. Травна сила нижче порівняно з соком, що виділяється на м’ясо, але більша ніж при вживанні вуглеводів.
Кількість, кислотність та протеолітичні властивості соку так само залежать від консистенціїі об ‘єму їжі, що надходить у шлунок, чим більше їжі поступає, тим більше зростає секреція шлункового соку.
