ТЕМА ЛЕКЦІЇ: «Умовно-рефлекторна nдіяльність організму.
Гальмування в корі nвеликих півкуль.
Особливості вищої nнервової діяльності людини.»
Діяльність nнервової системи умовно можна поділити на нижчу й вищу. Функції нервової nсистеми, спрямовані на регуляцію життєдіяльності органів і систем, об’єднання nїх у єдиний організм, належать до нижчої нервової діяльності. Функції ж, які nобумовлюють поведінку індивіда в навколишньому середовищі і пристосування його nдо змінних умов зовнішнього середовища, належать до вищої нервової діяльності.
Структурною nосновою вищої нервової діяльності є кора великого мозку й прилеглі до неї nпідкіркові утворення. При формуванні поведінки в нервовій системі формуються nрізної складності нейронні ланцюги, які є основою розвитку різних рефлексів, nмотивацій, емоцій і мислення.
Розрізняють nприроджені й набуті в процесі індивідуального розвитку форми поведінки. Вони nспрямовані на збереження індивідуума та виду.
Вiдмiнностi nумовних та безумовних рефлексiв
Класифікація умовних рефлексів
Найбільш nзагальним є поділ рефлексів за їх біологічним значенням (харчові, захисні, nстатеві, вісцеральні, рухові).
Умовні nрефлекси діляться також по відношенню умовних подразників до діючих безумовних n(штучні і натуральні).
Штучні nрефлекси – це умовні рефлекси на подразники, які не стосуються безумовного nподразника (наприклад, звук дзвінка, метронома тощо не мають ніякого відношення nдо їжі), але при збігові з годуванням набувають умовнорефлекторної nдії. Натуральні умовні рефлекси на подразники є невід’ємною властивістю nбезумовного подразника, тісно з ним пов’язані (наприклад, вигляд, смак і запах nїжі).
Натуральні nрефлекси формуються з першого моменту знайомства людини або тварини з nнавколишнім світом, постійно підкріплюються і внаслідок цього стають nстійкішими, міцнішими від штучних умовних рефлексів.
Стосовно nчасу дії умовного і безумовного подразників умовні рефлекси діляться на nодночасні (які збігаються), відсунуті (при великому відставанні умовного nподразника від безумовного) або запізнілі й слідові.
Залежно nвід того, з якого рецептивного поля виробляються умовні рефлекси, вони можуть nбути класифіковані на екстеро-, вісцеро- nі пропріоцептивні. Вісцероцептивні, nабо інтероцептивні, умовні рефлекси, будучи nрефлексами, які формуються у органах, мають особливе значення.
Умовні nрефлекси бувають першого, другого, третього і вищого порядку.
Умовні nрефлекси першого порядку виробляються на грунті nякого-небудь безумовного рефлексу.
Умовні nрефлекси другого і вищих порядків можуть бути вироблені при підкріпленні не nбезумовними, а умовними подразниками зміцнілого умовного рефлексу, тобто на тлі nумовних рефлексів, що утворились раніше.
Рефлекси nвищого порядку утворюються лише при високій організації нервової системи. У nлюдини умовні рефлекси вищих (II–XX) порядків переважно представляють його вищу nнервову діяльність.
Умовні nланцюгові рефлекси – спеціальний вид об’єднання двох або більше умовних nрефлексів (синтез рефлексів).
Якщо, nнаприклад, кілька рухових рефлексів, вироблених у відповідь на різні умовні nсигнали, багаторазово здійснюються в певній послідовності, то сигнальний nподразник першого в цьому ряду рефлексу набуває властивості запускати весь nланцюг послідовних рухових рефлексів.
Такий nскладний ланцюг (система) умовних рефлексів отримав назву динамічного nстереотипу.
Виділяють nтакож інструментальні або оперантні умовні рефлекси. nНайхарактернішою особливістю цих рефлексів вважається те, що їх здійснення у nвигляді тих чи тих рухових реакцій є обов’язковою умовою як для одержання nефекту “нагороди”, так і для уникнення дії больового подразника тощо, nтобто підкріплення залежить від дії власне суб’єкта. Метод оперантних nумовних рефлексів останнім часом застосовується, в клініці.
У nприродних умовах перелічені вище типи рефлекторних реакцій порівняно рідко nзустрічаються в ізольованому вигляді. Набагато частіше вони утворюють складні nдинамічні системи, комплекси, які й складають фізіологічну основу цілісних nповедінкових актів і пристосувальних навичок.
Закономiрностi утворення i прояву умовних рефлексiв
Сигнали nумовних рефлексiв
Умовним nподразником може стати будь-який агент навколишнього зовнішнього або nвнутрішнього середовища, для якого організм має рецепторний апарат.
Одні nз них діють через екстеро- й інтероцептори, nінші – впливають безпосередньо на рефлекторні центри внаслідок зміни складу nкрові або коливання обмінних процесів у тканинах (так звані автоматичні умовні nподразники, які впливають на центральні відділи рефлекторної дуги).
До nумовних подразників належить також час дії.
Умовний nподразник, який впливає через рецептори, може бути ізольованим або частиною nкомплексного. Наприклад, приміщення, в якому виробляється умовний рефлекс, nсвоїм виглядом, звуками, запахами, іншими подразниками входить як єдине ціле до nскладу комплексного умовного подразника.
Комплексні nподразники бувають одночасні (коли різні агенти діють одночасно), послідовні n(окремі агенти розташовуються у визначеній послідовності) та ланцюгові (на nланцюгу подразників кожна ланка діє ізольовано одразу після попередньої).
Агенти, nякі входять до складу комплексних подразників, можуть діяти на одну й ту ж nсенсорну систему або на різні.
Умови nвироблення умовних рефлексiв
Стадiї утворення nумовних рефлексiв
У nпочаткових стадіях утворення умовних рефлексів відповідна реакція виникає не nтільки на підкріплюваний умовний подразник, але й на інші подразники тієї чи nтієї модальності. Це явище дістало назву узагальнення, або генералізації nумовних рефлексів. У його основі лежить процес іррадіації збудження, в якому nважливу роль відіграє РАС.
Одразу nза генералізацією умовного рефлексу, після поєднання умовного подразника з nбезумовним, настає стадія спеціалізації умовних рефлексів (умовна реакція nприурочується до конкретного подразника і починає носити локальний характер).
Важливу nроль при цьому відіграє процес гальмування в корі великого мозку.
Механiзми nутворення умовних рефлексiв
У nпроцесі формування умовного рефлексу напрям руху нервових процесів у корі nвеликого мозку визначається механізмом і властивостями домінанти.
Осередок nзбудження, що виникає в корі великого мозку від умовного стимулу, може nіррадіювати в усі боки. Таким чином, домінанта забезпечує генералізацію nумовного рефлексу, пошукову фазу поведінки.
Наявність nдомінанти є умовою швидкого вироблення умовного рефлексу.
Існують дві гіпотези вироблення умовного nрефлексу: синаптична і мембранна. Згідно з першою nгіпотезою, механізмом формування умовного рефлексу є зміна ефективності синапсів. Прихильники другої гіпотези вважають, що основним nмеханізмом умовного рефлексу є зміна властивостей збудливої постсинаптичної nмембрани.
Останнім nчасом висловлюють припущення про механізми замикання тимчасового зв’язку на nмолекулярному рівні, а також про появу нових синапсів nабо їх ріст у процесі вироблення умовних рефлексів (навчання). Вважають, що під nвпливом зовнішнього сигналу в РНК створюється певний код, і до цього nіндиферентний (умовний) подразник набуває сигнального значення.
Процес nутворення тимчасових зв’язків залежить також від активності катехоламінергічних nта серотонінергічних систем мозку. Вважають, що норадренергічні системи більшою мірою причетні до nформування тимчасових зв’язків, а серотонінергічні – nдо їх фіксації.
Найбільше nзначення для навчання мають фронтальна і сенсорна кора та гіпокамп. nУ цих відділах мозку змінюється імпульсна активність нейронів вже при перших nпоєднаннях умовного подразника і поведінкової рухової реакції. Так, реакції nнейронів сенсомоторної кори (зниження опору мембрани nі збільшення збудності клітини) передували появі nперших умовнорефлекторних рухів і зникали у разі їх nвідсутності.
Таким nчином, першочергово виниклі функціональні зміни, які виражаються переважно в nактивізації нейромедіаторннх систем і апарата синтезу nбілка, потім набувають структурних змін і стають основою тривалих зв’язків, nхарактерних для умовного рефлексу.
Характеристика nбезумовного гальмування
Поняття nпро гальмування
Гальмування nумовнорефлекторної діяльності, як і діяльності ЦНС в nцілому, відіграє виняткову роль. Завдяки йому уточнюються умовні рефлекси nвідповідно до змінних умов або відбувається їх тимчасова відміна, якщо умовний nподразник втратив своє сигнальне значення.
Гальмівний nпроцес подібний до захисних мурів для нервових клітин у випадку впливу занадто nсильних умовних подразників. Гальмування лежить також в основі уміння чекати, nзберігати самовладання, розрізняти (диференціювати) схожі між собою умовні nсигнали тощо.
Зовнiшнє nгальмування
Зовнішнє n(безумовне) гальмування виникає одразу, не потребує спеціального вироблення, є nприродженим, як і безумовні рефлекси. Воно виникає тоді, коли при роботі одного nіз центрів кори великого мозку внаслідок подразнення аферентних нервів nприходить у дію інший центр. Відбувається своєрідний конфлікт, або конкуренція nміж цими нервовими осередками.
Умовнорефлекторна діяльність у кожному окремому випадку може бути nзатримана під впливом сторонніх зовнішніх подразників (поява нових предметів, nзвуків, запахів, зміна освітлення тощо), які зумовлюють орієнтовний рефлекс.
Орієнтовний nрефлекс – це чинник безумовного гальмування, який зустрічається найчастіше.
Замежне n(охоронне) гальмування
Позамежне n(охоронне) гальмування виникає переважно у разі дії сильних подразників або nтривалого впливу помірної інтенсивності подразників.
З nрозвитком у вищих відділах ЦНС позамежного гальмування зв’язаний, зокрема, стан nступору (цілковитої нерухомості, заціпеніння).
Характеристика nумовного гальмування
Внутрішнє n(умовне) гальмування є специфічним для кори великого мозку, потребує nвироблення, тренування певних умов. Первинно воно виникає в середині nцентральних нервових структур власне умовних рефлексів під впливом власних nумовних подразників, які діють у особливих умовах.
Основною nумовою для виникнення внутрішнього гальмування є те, що за дією умовного nподразника припиняється дія безумовного рефлексу, тобто відміняється nпідкріплення.
Систематичний nвплив умовного подразника без поєднання його з безумовним призводить до nпоступового ослаблення умовного рефлексу, а згодом і до його зникнення.
Послаблення і зникнення умовного рефлексу nсвідчить не про руйнування, а лише про розрив тимчасового зв’язку, тобто про nйого гальмування. По-перше, зниклий рефлекс через деякий час відновлюється сам. nПо-друге, він відновлюється у разі дії сторонніх подразників (так зване nрозгальмування). Нарешті, рефлекс відновлюється навіть при одноразовому nпідкріпленні.
Згасаюче nгальмування
Згасаюче nгальмування розвивається тоді, коли вироблений умовний рефлекс не nпідкріплюється безумовним подразником.
Згасаюче nгальмування має важливе біологічне значення: завдяки згасаючому гальмуванню nвеликий мозок звільняється від інформації, яка за даних умов втратила своє nзначення.
Диференцiювальне гальмування
Диференціювальне гальмування розвивається тоді, коли із двох умовних nподразників один систематично підкріплюється безумовним подразником, а дія nдругого не підкріплюється. Внаслідок цього умовний рефлекс на перший подразник nмайже не змінюється, а умовний рефлекс на другий (диференціювальний) nподразник поступово, хвилеподібне зменшується доти, доки не зникає зовсім.
Диференціювальне гальмування є фізіологічною основою тонкого й nдосконалого умовнорефлекторного аналізу предметів і nявищ навколишнього світу, а також подразників внутрішнього середовища nорганізму.
Умовне nгальмо
Умовне nгальмування є різновидом диференціювального за таких nобставин: якщо до умовного подразника додається новий агент і ця комбінація nповторюється багато разів без підкріплення.
Умовний nподразник у вказаній комбінації втрачає свою сигнальну позитивну дію, а nкомбінація набуває гальмівного впливу.
Запiзнiле nгальмування
Запізніле nгальмування. Збільшуючи проміжок часу між дією умовного і безумовного nподразників, тобто затримуючи підкріплення, можна спостерігати відповідне nзапізнення початку умовнорефлекторної реакції. Це nгальмування отримало назву за-пізнілого.
У nдії запізнілого рефлексу розрізняють дві фази – початкову (недіяльну) і другу n(діяльну). Початкова фаза характеризується відсутністю видимої дії умовного nрефлексу і є проявом запізнілого гальмування, друга – проявом умовного nрефлексу.
Властивостi nслова
Слово, nбудучи умовним подразником, характеризується такими властивостями: а) воно є nсигналом конкретних сигналів (сигнал сигналів); б) здатне до узагальнення nрізних конкретних, чутливих сигналів першої сигнальної системи (наприклад, у nслові “дерево” узагальнено ознаки всіх дерев, незалежно від їх nконкретної різниці); в) слово може відволікати (абстрагувати) від конкретної nдійсності, на цьому грунті формується абстрактне, nлогічне мислення людини.
Види nмови
Виділяють nекспресивну і імпресивну мову. Експресивна мова – це nпроцес мовного висловлювання (у вигляді усної мови чи письма), який починається nіз задуму (програми висловлювання), потім проходить стадію внутрішньої мови і nзавершується висловлюванням за допомогою слів. Імпресивна nмова – процес розуміння мовного висловлювання (усного чи письмового), який nрозпочинається із сенсорного його сприйняття (через слух або зір), потім nвідбувається декодування словесної інформації і завершується формуванням nзмістової її схеми. Для декодування словесної інформації потрібні активний nаналіз найістотніших елементів її змісту, вилучення їх із пам’яті. Ці процеси nздійснюються переважно скроне-тім’яно-потиличними відділами лівої півкулі nвеликого мозку. Ушкодження цих відділів спричинюють розлади розуміння nзагального змісту мови, складних логіко-граматичних форм мови і лічильних nоперацій.
Усі nці форми мови складають єдину функціональну систему. Про це свідчать як дані nнейропсихології, так і клінічні спостереження: при локальних ушкодженнях nвеликого мозку (переважно лівої півкулі) розлади поширюються на всі форми nмовної діяльності з переважанням того чи того дефекту мови. Такі мовні розлади nназивають афазіями.
Центри nмови
Моторний центр мови локалізується поруч із nрухливою ділянкою, котра контролює функцію м’язів язика і глотки, обличчя, nтобто тих м’язів, які беруть участь у артикуляції. Екстирпація або інші nушкодження зони Брока призводять до афазії. Такі nхворі розуміють мову, але говорити не можуть.
Другим nцентром мови є ділянка задніх відділів першої скроневої борозни (сенсорний nцентр мови Верніке). Він розташований поруч із nслуховою зоною. Ураження його супроводжується порушенням розуміння мови при nзбереженні здатності до перекрученої спонтанної мови. Цей тип патології nназивається сенсорною афазією.
Пізніше nвиникли центри мови, які забезпечують процеси читання й письма. Центр письмової nмови розташований у ділянці потилиці – перед кірковим відділом зорового nаналізатора. Однією із форм афазії є амнезія (потилична афазія), яка nхарактеризується забуванням окремих слів (мовна пам’ять).
Перераховані nцентри мови в більшості людей містяться в лівій півкулі великого мозку. nЛокалізація центра мови в лівій півкулі великого мозку свідчить про те, що nвиникнення мови зв’язане з трудовою діяльністю людини: її досконаліша (вміла) nправа рука іннервується саме із лівої половини nвеликого мозку.
Iндивiдуальнi (типологiчнi) особливостi людини
Типи nвищої нервової дiяльностi залежно вiд nособливостей нервових процесiв
1) сильний, неурівноважений nз переважанням процесів збудження над процесами гальмування і з рухомою nнервовою системою (нестримний);
2) nсильний, урівноважений, інертний (“спокійний”, “солідний”); n
3) nслабкий (вирізняється слабкістю як збудливого, так і гальмівного процесів і nсхильністю до розвитку позамежного гальмування).
4) nсильний, урівноважений, рухомий (“жвавий”);
Характеристика nтипiв вищої нервової дiяльностi nзалежно вiд взаємодiї I i II сигнальної систем
При nформуванні типів нервової системи виняткового значення набувають взаємодія між nпершою і другою сигнальними системами та рівновага між ними. Цей принцип був nпокладений І. П. Павловим в основу класифікації спеціальних типів людини. Було nвиділено три основних типи – художній, мислячий і середній.
Людина, nщо належить до художнього типу, добре сприймає навколишню дійсність (барви, nзвуки, запахи тощо, тобто конкретні сигнали). Такі люди охоплюють дійсність у nцілому, повністю.
Людина nмислячого типу, навпаки, кожне явище аналізує, розбирає до найменших деталей, nстворює абстрактні уявлення про явища й події, які відбуваються.
У nсереднього типу певною мірою діють обидві сигнальні системи.
Типи nтемпераменту за Айзенком
За nдопомогою спеціально розроблених психологічних тестів Г. Айзенк nвиділив три основні параметри: 1) екстра- та ін-троверсивність; 2) емоційна стійкість і невротизм; 3) психотизм, nпротилежним полюсом якого є стійке дотримування соціальних норм.
Екстраверт nхарактеризується як відкритий, балакучий, соціальний, активний суб’єкт, а nінтроверт – як замкнутий, пасивний, мовчазний.
Невроїдннй суб’єкт nтривожний, схильний до гніву, емоційно нестійкий. Йому протистоїть емоційно nстійка особистість.
Високопсихоїдний тип – егоцентричний, холодний, байдужий до всіх і nагресивний суб’єкт. Ступінь екстра- та інтроверсивності визначається головним чином за допомогою nспеціально розроблених анкет.
Функція nуваги
Увага nхарактеризує динаміку будь-якого психічного процесу, забезпечує вибірковість n(селективність) перебігу будь-якої психічної діяльності, сприяє вибірковому nприйому та переробці різної інформації.
Розрізняють nкілька форм уваги: сенсорна (зорова, слухова тощо); рухова (проявляється в nрегуляції рухів, дій, навиків, їх усвідомленні); інтелектуальна (увага до nпредмету, пізнавальної, інтелектуальної діяльності та ін.); емоційна (до nстимулів, які мають емоційне значення). Виділяють також два рівні уваги – nдовільний і мимовільний. Мимовільна увага є природженою, довільна ж – nформується у міру розвитку інших психічних функцій і є соціально nопосередкованим типом уваги. У дорослої людини вона тісно пов’язана з мовою.
Фiзiологiчнi механiзми уваги
Мимовільна nувага залежить переважно від функцій нижніх відділів мозкового стовбура і nсереднього мозку, у той же час як довільна – від діяльності кори великого nмозку, передусім медіобазальних відділів лобної й nскроневої часток. До формування сенсорної уваги мають відношення кіркова зона і nталамокортикальні ланки відповідних (зорової, nслухової та ін.) сенсорних систем. У разі їх ушкодження порушується nусвідомлення стимулів відповідної модальності (зорових, слухових, тактильних) і nспостерігаються так звані явища незвертання уваги, nабо ігнорування тих чи тих стимулів. Рухова увага контролюється передніми nвідділами великого мозку (особливо правої півкулі) – премоторними, nпрефрональними, базальними ядрами та ін. За інтелектуальну nувагу відповідальна насамперед кора лобних часток мозку, а за емоційну – лімбічна система. Таким чином, у механізмах формування nрізних форм уваги беруть участь різні структури мозку.
Функція nпам’яті
Пам’яттю nназивається збереження інформації про подразник після припинення його дії.
Види nпам’яті. За тривалістю процеси пам’яті ділять на такі категорії: сенсорна nпам’ять (характерне короткочасне відображення – «фотографування» – слідів; nтриває 0,1-0,5 с); короткочасна пам’ять (процеси відображення, які тривають nкілька секунд або хвилин, наприклад, запам’ятовування номера телефону, який nлюдина тільки що прочитала) і довготривала пам’ять (тривале, можливо, протягом nусього життя, зберігання слідів пам’яті). Крім того, виділяють проміжну, або nлабільну, пам’ять (перехід енграми з короткотривалої nв довготривалу пам’ять, що триває певний період без повторення, тобто зберігає nінформацію на час, потрібний для поточної діяльності).
Загальними nхарактеристиками пам’яті є тривалість і міцність збереження інформації, об’єм nзакарбованої інформації, точність зчитування і особливості її відтворення. У nлюдини механізми зчитування і відтворення розвинуті, порівняно з іншими nбіологічними системами, максимально. Проте саме ці механізми є й nнайуразливішими у разі патології мозку.
Фiзiологiчнi механiзми пам’ятi
Механізми nпам’яті забезпечують: фіксацію поточної інформації, її збереження у вигляді nслідів (енграм), відтворення (згадування) у міру потреби.Припускається, що в основі різних видів пам’яті nлежать різні, хоча й взаємозв’язані, механізми (фізіолоічні, nбіохімічні, структурні та ін.). Механізми короткочасної пам’яті полягають, nімовірно, в реверберації збудження в замкнених ланцюгах нейронів, нейрональних комплексах.
Нуклеїнові nкислоти (ДНК і РНК), білки і їх комплекси з цукрами nта ліпідами можна розглядати як кандидатури на “молекули пам’яті”. nБуло виділено (переважно з нервової тканини) специфічні білки та поліпептиди, nвміст яких у нейронах та гліальних клітинах при nвиробленні нових поведінко-вих навичок відчутно nзбільшується. До них належать поліпептид скотофобін nта ін. Вплив інгібіторів на синтез специфічного білка веде до порушення nпам’яті.
Короткочасна nпам’ять забезпечується нейродинамічними, nбіоелектричними процесами, довготривала – допускає стійкі зміни на клітинному (в nділянці синапсів тощо), субклітинному і молекулярному n(в молекулах РНК, глюкопротеїдах тощо) рівнях. Незважаючи на такі відмінності nміж короткочасною і довготривалою пам’яттю, їх передусім треба розглядати як nпослідовні етапи єдиного процесу.
Основним nмісцем тривалого зберігання слідів минулого досвіду є кора великого мозку, nпричому особливе значення мають асоціативна зона скроневої кори, nскроне-тім’яна, лобні ділянки мозку, гіпокамп, таламічні ядра і ретикулярна формація мозкового стовбура. nЗначення ретикулярної формації визначається важливою роллю цієї структури в nпідтриманні рівня неспання і спрямованої уваги.
Фізіологічні nмеханізми мислення
Мислення nє вищою формою відображення світу. Це процес опосередкованого, узагальненого nвідображення дійсності; активна психічна діяльність, спрямована на розв’язання nпевної задачі (досягнення мети). Мислення виникає за наявності відповідного nмотиву. Як зазначалось вище, розумова діяльність значною мірою nопосередковується мовною функцією (внутрішня мова). Згідно із даними nнейрофізіологічних та нейропсихологічних досліджень, наочно-образне або nпредметно-просторове мислення обумовлюється переважно структурами правої nпівкулі великого мозку, а абстрактне, словесно-логічне – лівої. Порушення nмислення, інтелектуальної діяльності спостерігається загалом при ушкодженні nтім’яно-потиличних та скроневих відділів лівої півкулі великого мозку лобних nчасток.
Функція nсвідомості
Свідомість n– специфічна форма відображення діяльності й цілеспрямованого регулювання nвзаємовідносин особи з навколишнім світом. Вона формується тільки за умов nсуспільного життя. Свідомість визначається також як знання, яке за допомогою nслів, математичних символів і узагальнюючих образів художніх творів може бути nпередане іншим людям, стати надбанням інших членів суспільства. Вона об’єднує nвсе те, що може бути повідомлено або повідомляється, передається іншим людям. У nформуванні свідомості вирішальну роль відіграє діяльність мовних структур nмозку. Як зазначалося вище, для усвідомлення потрібен деякий рівень активності nвищих відділів ЦНС, який головним чином підтримується висхідною активізуючою системою головного мозку (ретикулярна формація nмозкового стовбура, неспецифічні ядра таламуса, гіпоталамо-лімбічні nструктури).
