Великі півкулі головного мозку. Мозочок. Стовбур головного мозку.

Користуючись лекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою літературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні питання:

1. Загальна морфофункціональна характеристика та розвиток нервової системи.

2. Гістологічна будова великих півкуль головного мозку. Цитоархітектоніка.

3. Характеристика нейронного складу кори великих півкуль. Поняття про мозкові модулі.

4. Гранулярний та агранулярний типи кори великих півкуль.

5. Міелоархітектоніка кори великих півкуль.

6. Гематоенцефалічний бар’єр, його будова і значення.

7. Оболонки мозку.

8. Мозочок. Загальна будова та функції.

9. Шари кори мозочка, їх нейронний склад.

10. Аферентні і еферентні волокна мозочка.

11. Характеристика сірої речовини. Основні ядра.

12. Морфофункціональна характеристика ретикулярної формації.

13. Гіпоталамус, основні його ядра, функція.

14. Загальна морфофункціональна характеристика вегетативної нервової системи. Класифікація.

15. Симпатичний відділ нервової системи. Локалізація центральних ядер і периферичних (екстрамуральних) гангліїв.

16. Типи нейроцитів вегетативних вузлів.

17. Особливості будови пре- і постгангліонарних волокон.

18. Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи. Локалізація вентральних ядер і особливості будови інтрамуральних гангліїв.

19. Особливості вегетативної рефлекторної дуги, її морфологічні компоненти.

Нервова система – це система органів та структур, які здійснюють регуляцію всіх життєвих процесів організму, здійснюють інтеграцію і координацію діяльності всіх інших його систем та органів, забезпечують взаємодію, зв’язок із зовнішнім середовищем. Завдяки нервовій системі організму людини функціонує як одне ціле. Нервова система побудована з нервової тканини, основним структурним елементом якої є нервова клітина. Вона забезпечує сприйняття подразнень, генерацію нервового імпульса і його передачу.

Існує дві класифікації нервової системи – анатомічна та фізіологічна. Анатомічно її органи поділяють на центральні (головний і спинний мозок) та периферійні (нервові вузли, нервові стовбури і нервові закінчення). Фізіологічно нервову систему поділяють на соматичну і вегетативну. Соматична інервує тіло організма, а вегетативна – внутрішні органи, судини та залози.

В основі діяльності нервової системи лежать рефлекторні дуги – ланцюги нейронів, які забезпечують проведення нервового імпульсу від рецептора (чутливого) нейрона до ефекторного нервового закінчення еферентного нейрона на робочому органі.

ГОЛОВНИЙ МОЗОК

Головний мозок людини займає всю порожнину черепа, кістки якого захищають масу мозку від зовнішніх механічних ушкоджень. B процесі росту й розвитку головний мозок набуває форми черепа. Зовні мозок нагадує драглисту масу жовтуватого кольору, тому в давні часи вважали, що це речовина, яка охолоджує кров, і при бальзамуванні трупів його не зберігали.

Головний мозок складають права і ліва півкулі великого мозку та мозковий стовбур, в якому виділяють проміжний, середній та задній мозок (містить міст і мозочок), а також довгастий мозок. В головному мозку локалізовані центри вищої нервової діяльності. Морфологічною особливістю головного мозку є складний розподіл сірої і білої речовин. Більша частина сірої речовини розташовується на поверхні великих півкуль головного мозку і мозочка, утворюючи його кору. Менша частина формує чисельні ядра стовбура мозку. Білу речовину мозку утворюють відростки нейронів, нервові волокна.

         Усі компоненти головного мозку розташова­ні у черепній коробці і побудова­ні з мультиполярних нервових клітин, нейроглії, нервових волокон та нервових закінчень. Кількість нейроцитів величезна, за даними різних джерел досягає 100 млрд, або більше. Маса мозку немовляти складає 380 – 400г. Маса мозку однорічної дитини досягає до 800 г. У молодших школярів маса головного мозку складає 1250 -1300 г, що майже відповідає масі дорослої людини. Середня маса мозку у чоловіків — 1375 г, у жінок — 1275 г. У чоловіків він становить 2 % загальної маси тіла, у жінок — 2,5 %. Довгий час панувала думка, що від маси мозку залежать розумові здібності людини: чим більша маса мозку, тим обдарованіша людина. Але, як з’ясувалося пізніше, це не так. Наприклад, мозок І. С. Тургенєва важив 2012 г, а мозок Анатоля Франса — 1017. Найважчий мозок — 2900 г — був виявлений у індивіда, який прожив усього 3 роки. Мозок його у функціональному відношенні був неповноцінним. Встановлено, що інтелект людини знижується лише у тому випадку, коли його маса зменшується до 900 г і менше. Отже, поки що прямої залежності між масою мозку та розумовими здібностями людини не виявлено. Але з’ясована гранична маса мозку (900 г), за межею якої він вважається неповноцінним.

         Загалом ступінь розвитку мозку оцінюють по співвідношенню маси спинного мозку до головного. Так, у кішок воно — 1 : 1, у собак — 1 : 3, у нижчих мавп — 1 : 16, у людини — 1 : 50.

Розрізняють два типи нер­вових центрів — ядерні та ек­ранні. Центри ядерного типу мають різноманітну форму (час­тіше неправильно округлу або довгасту), розміщені вони в оточенні білої речовини. Центри екранного типу є лише у вели­ких півкулях мозку та мозочку, де поверхневі скупчення нейроцитів формують так звану кору.

КОРА ПІВКУЛЬ ВЕЛИКОГО МОЗКУ

Кора півкуль великого мозку (кін­цевого мозку) являє собою вищий і найбільш складно побудований нервовий центр екранного типу, який координує умовно-рефлекторну діяльність всього організму, забезпечує регуляцію різноманітних функцій організму та складні форми поведінки – центр вищої нервової діяльності. Саме ця частина центральної нервової системи у першу чергу зумовлює специ­фічні для людини ознаки.

По­верхня великого мозку утворює розділені борознами закрутки, внаслідок чого значно збіль­шується площа кори. Сіра ре­човина поверхні великих пів­куль має товщину близько 3мм. Максимального розвитку вона досягає у передній центральній закрутці, де товщина її набли­жається до 5мм. Кору ве­ликих півкуль мозку лю­дини утворюють близько 50 мільярдів нервових клітин. Тут здійснюється вищий аналіз і синтез нервових імпульсів, або вища нервова діяльність. Окремі ділянки кори відповідають за певні прояви вищої нервової діяльності (мову, зір, слух, нюх тощо) і мають назву полів.

То­пографія полів кори головного мозку людини детально дослід­жена німецьким нейроморфологом К. Бродманом, який склав від­повідні карти кори. Всю поверх­ню кори за К. Бродманом поділяють на 52 поля, які відрізняються особливостями нейронного складу, будови і ви­конуваної функції.

Мультиполярні нервові клітини кори мають різні розміри і форму, їх поділяють на пірамідні та непірамідні. Пірамідні нейрони – специфічний, найбільш розповсюджений тип клітин, складає 50-60% всіх нервових клітин кори і має характерне пірамідальне (на зрізах – трикутне) тіло. Висота клітин хитається від 10мкм (малі піраміди) до 100-120мкм (великі піраміди).

Непірамідні нейроцити включають зірчасті, веретеноподібні, кошикові, павукоподібні та інші різновиди.

Нейрони в складі кори розташовані упорядковано і утворюють нечітко розділені шари. Таке пошарове розміщення нервових клітин має назву цитоархітектоніки.

Кора великих півкуль має шість шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліонарний і поліморфний.

Молекулярний шар розташований під м’якою мозковою оболонкою, світлий, має небагато нейронів, переважно веретеноподібної форми.    Зовнішній зернистий шар складають зірчасті та пірамідальні малі клітини.

Пірамідальний шар утворюють пірамідальні нейрони, розміри яких збільшуються вглиб шару від дрібних до крупних. Верхівки піра­мідних нейроцитів завжди спря­мовані до поверхні кори, осно­ва — до білої речовини. Від вер­хівки пірамідної клітини відхо­дить верхівковий дендрит, від бічної поверхні — бічні денд­рити, від основи — аксон. Аксо­ни великих пірамідних нейро­цитів формують мієлінові нерво­ві волокна, що йдуть у білу ре­човину.

Внутрішній зернистий шар утворюють дрібні зірчасті нейрони. Внутрішній зер­нистий шар у різних ді­лянках кори має неоднаковий розвиток. Наприклад, у зоровій корі він набуває значного роз­витку, але зовсім відсутній у прецентральній закрутці.

Гангліонарний шар містить середні, великі і гігантські пірамідні нейрони (клітини Беца) висота перикаріона яких досягає 120мкм, а ширина 80 мкм. Ці клітини вперше були описані київським мор­фологом В.О.Бецом у 1874р., тому носять його ім’я. Структура клітин Беца подібна пірамідальним нейроцитам. Аксони клі­тин Беца йдуть до моторних ядер головного і спинного моз­ку, утворюючи значну кількість колатералей, що мають галь­мівну дію на кору мозку. Піра­мідні нейроцити, а також кліти­ни Беца — найхарактерніші ознаки гістологічних препаратів кори великих півкуль мозку.

Клітина Беца

Шар поліморфних клітин утворений нейронами різноманітної форми – веретеноподібними, зірчастими, павукоподібними.

ПІРАМІДАЛЬНІ НЕЙРОЦИТИ В КОРІ ВЕЛИКОГО МОЗКУ

У різних полях кора великого мозку має різну цитоархітектоніку – різну товщину шарів і кількість в них нейронів. Існує функціональна спеціалізація у межах кори великого мозку. З молекулярним і поліморфно-клітинним шарами пов’язана переважно асоціативна функція, зернисті шари утворені чутливи­ми, а пірамідний та гангліонарний — руховими нейронами.

В передній центральній закрутці (руховий центр) добре розвинені пірамідальний, гангліонарний та поліморфний шари і слабше – зовнішній і внутрішній зернистий (агранулярний тип кори). В чутливих полях кори краще розвинені зернисті шари і гірше – пірамідний та гангліонарний (гранулярний тип кори).

За сучасними гістологічними даними структурно-функціональ­ну одиницю кори великого мозку (неокортексу) називають мозко­вий модуль.

Таке поняття виходить з дослід­жень видатного угорського нейроморфолога Я. Сентаготаї. Мозковий мо­дуль структурно являє вертикальний циліндр діамет­ром 300 мкм, всередині якого проходить кортико-кортикальне волокно, зв’язане з цілим комплексом збуджуючих та гальмівних ней­ронів. Кортико-кортикальне во­локно є аксоном клітини Беца своєї (асоціативне волокно) або протилежної (комісуральне во­локно) півкулі мозку. Воно створює синаптичні закінчення в усіх шарах кори. Модуль має також два таламо-кортикальних аферентних волокна, які закінчуються на зір­частих клітинах IV шару кори і базальних дендритах пірамід­них клітин. До збуджуючих еле­ментів модуля належать так зва­ні шипикові нейрони фокального і дифузного типів, до гальмую­чих — нейрони з аксонною ки­тичкою, аксоаксонні, кошикоподібні нейрони та нейрони з подвійним букетом дендритів, Гальмівний вплив останніх, спрямований на всі типи гальмівних нейронів, тому щодо пірамідних клітин модуля кліти­ни з подвійним букетом дендри­тів відіграють збуджуючу роль. Аксони пірамідних клітин мо­дуля контактують з трьома мо­дулями своєї півкулі і з двома модулями протилежної. У корі великих півкуль мозку людини налічується близько трьох мільйонів модулів.

Серед нервових волокон кори виділяють асоціативні (з’єднують окремі ділянки кори в межах однієї півкулі), комісуральні (зв’язують ділянки кори різних півкуль), проекційні (з’єднують кору з нижчерозташованими відділами ЦНС.

В корі великих півкуль є також тангенціально розташовані пучки нервових волокон – смужка молекулярного шару (про­ходить біля поверхні кори), смужка зовнішнього зернистого шару (між мо­лекулярним і зовнішнім зер­нистим шаром), смужка внутрішнього зернистого шару (між внутріш­нім зернистим і гангліонарним), смужка гангліо-нарного шару (між гангліонарним і поліморфноклітинним). Таке упорядковане пошарове розміщення тангенціальних пучків нервових волокон (сму­жок) у межах кори великих півкуль має назву мієлоархітектоніка.

­В білій речовині під корою великих півкуль розташовані чисельні скупчення нерво­вих клітин, що мають назву підкоркових ядер. З мультиполярними нейроцитами підкоркових ядер взаємодіють відростки нервових клітин кори, а відростки нейронів ядер вихо­дять за межі великих півкуль мозку. Характеристика топо­графії і функції окремих ядер мозку вивчається в курсах ана­томії людини та неврології.

Найбільш крупні підрозділи території кори — древня (палеокортекс), стара (архикортекс), нова (неокортекс) і проміжна кора. Поверхня нової кори у людини займає 95,6%, старою 2,2%, древньою 0,6%, проміжною 1,6%.

Якщо уявити собі кору мозку у вигляді єдиного покриву (плаща), що одягає поверхню півкуль, то основна центральна частина його складе нова кора, тоді як древня, стара і проміжна займуть місце на периферії, тобто по краях цього плаща. Древня кора у людини і вищих ссавців складається з одного клітинного шару, нечітко відокремленого від підкіркових ядер, що пролягають нижче; стара кора повністю відокремлена від останніх і представлена 2—3 шарами; нова кора представлена, як правило, 6—7 шарами клітин; проміжні формації — перехідні структури між полями старої і нової кори, а також древньої і нової кори — з 4—5 шарів клітин. Неокортекс підрозділяється на наступні області: прецентральну, центральну, скроневу, скронево-тім’яно-потиличну, потиличну, островкову і лімбічну. У свою чергу, області підрозділяються на підобласті і поля. Основний тип прямих і зворотних зв’язків нової кори — вертикальні пучки волокон, що приносять інформацію з підкіркових структур до кори і що посилають її від кори в ці ж підкіркові утворення. Поряд з вертикальними зв’язками є внутрікортикальні — горизонтальні — пучки асоціативних волокон, які проходять на різних рівнях кори і в білій речовині під корою. Горизонтальні пучки найбільш характерні для I і III шарів кори, а в деяких полях для V шаруючи. Горизонтальні пучки забезпечують обмін інформацією як між полями, розташованими на сусідній звивині, так і між віддаленими ділянками кори (наприклад, лобовою і потиличною).

Філогенез і онтогенез кори. Кора — продукт тривалого еволюційного розвитку, в процесі якого спочатку з’являється древня кора, що виникає у зв’язку з розвитком нюхового аналізатора у риб. З виходом тварин з води на сушу починає інтенсивно розвиватися т.з. плащевидна, повністю відособлена від підкірки частина кори, яка складається із старої і нової кори. Становлення цих структур в процесі пристосування до складних і всіляких умов наземного існування зв’язано (вдосконаленням і взаємодією різних сприймаючих і рухових систем. В земноводних кора представлена древньою і зачатком старої кори, у плазунів добре розвинені древня і стара кора і з’являється зачаток нової кори. Найбільшого розвитку нова кора досягає у ссавців, а серед них в приматів (мавпи і людина), хоботних (слони) і китоподібних (дельфіни, кити). У зв’язку з нерівномірністю зростання окремих структур нової кори її поверхня стає складчастою, покриваючись борознами і звивиною. Вдосконалення кори кінцевого мозку у ссавців нерозривно пов’язане з еволюцією всіх відділів центральної нервової системи. Цей процес супроводиться інтенсивним зростанням прямих і зворотних зв’язків, що сполучають кіркові і підкіркові структури. Т. о., на вищих етапах еволюції функції підкіркових утворень починають контролюватися кірковими структурами. Дане явище отримала назва кортиколізації функцій. В результаті кортиколізації стовбур мозку утворює з кірковими структурами єдиний комплекс, а пошкодження кори на вищих етапах еволюції приводить до порушення життєво важливих функцій організму. Найбільші зміни і збільшення в процесі еволюції нової кори зазнають асоціативні зони, тоді як первинні, сенсорні поля зменшуються по відносній величині. Розростання нової кори приводить до витіснення старою і древньою на нижню і серединну поверхні мозку.

Кіркова пластинка з’являється в процесі внутріутробного розвитку людини порівняно рано — на 2-му місяці. Раніше всього виділяються нижні шари кори (VI—VII), потім — вище розташовані (V, IV, III і II; До 6 місяців у ембріона вже є всі цитоархітектонічні поля кори властиві дорослій людині. Після народження в зростанні кори можна виділити три переломні етапи: на 2—3-му місяці життя, в 2,5—3 роки і в 7 років. До останнього терміну цитоархитектоніка кори повністю сформована, хоча тіла нейронів продовжують збільшуватися до 18 років. Кіркові зони аналізаторів завершують свій розвиток раніше, і міра їх збільшення менша, ніж у вторинних і третинних зон. Наголошується велика різноманітність в термінах дозрівання кіркових структур в різних індивідуумів, що збігається з різноманітністю термінів дозрівання функціональних особливостей кори. Т. о., індивідуальне ( онтогенез ) і історичне ( філогенез ) розвиток кори характеризується схожими закономірностями.

         Поверхня півкуль ніби зібрана в складки – звивини – різних розмірів, між якими є глибокі щілини – борозни. У них сховано понад 2/3 поверхні кори. Завдяки звивинам і борознам площа кори збільшується. Виділяють три найглибші борозни півкуль: латеральну (бічну), центральну і потилично-тім’яну. Вони поділяють півкулі головного мозку на чотири основні частки: лобову, потиличну, скроневу і тім’яну (мал.1).

                                     Частки півкуль головного мозку

         Лобова частка охоплює 29% поверхні кори. Вона відповідає за цілеспрямовану осмислену поведінку людини. При її ушкодженні людина не може зосередитися на меті і поводиться, як автомат, стає безпорадною. Може одні й ті самі дії виконувати без зупину.

         У потиличній частці розташовані нервові зони зору, у скроневій – зони слуху, нюху і смаку, в тім’яній – зона шкірної (тепла, холоду, тиску) та суглобово-м’язової (зміни напруження м’язів, руху суглобів) чутливості.

         До зони шкірної та суглобово-м’язової чутливості надходить інформація у вигляді нервових імпульсів від шкіри, кісток, суглобів і м’язів. Наприклад, якщо до вашої руки доторкнутися, ви відчуваєте сам дотик і його силу, визначаєте, приємний він чи ні. При цьому подразнюються певні рецептори шкіри і нервові імпульси передаються до зони шкірної та суглобово-м’язової чутливості. Тут вони сприймаються, аналізуються, і формується відповідна реакція на подразнення. Ви можете руку відсмикнути або, навпаки, притримати. Аналогічною є реакція на температуру.

         Спереду від центральної борозни розташована рухова (моторна) нервова зона кори, а в ній – ділянки, що забезпечують рух м’язів і суглобів тіла.

         Єдиного мовного центру немає. Існує три центри мови: мовноруховий, слухомовний і зоровомовний. Мовноруховий центр забезпечує можливість розмовляти. Слухомовний центр відповідає за сприйняття звукової мови і розуміння мови інших людей. Зоровомовний центр, або центр читання, забезпечує здатність навчитися читати, розуміти прочитане, оволодіти письмовою мовою. Саме сукупність (інтеграція) цих центрів забезпечує мовну діяльність у різних її проявах.

         Асоціативні зони об’єднують діяльність сенсорних (чутливих) і рухових центрів й забезпечують асоціативну (інтегруючу) функцію мозку. З діяльністю асоціативних центрів найбільше пов’язані вищі психічні функції: пам’ять, мова, мислення, свідомість і регулювання поведінки.

         Таким чином, кора є найвищим центром аналізу нервових імпульсів (сигналів), що надходять від різних органів тіла людини. Вона функціонує як єдине ціле і є матеріальною основою психічної діяльності людини, регуляції її поведінки.
З яких структур складаються підкіркові утворення?

         Від кори (тіл нейронів) усередину мозку відходять відростки нейронів, які разом з нервовими волокнами, що спрямовані до кори, утворюють білу речовину півкуль головного мозку. Вона утворює провідні шляхи, які з’єднують між собою всі ділянки кори, а також кору з іншими відділами центральної нервової системи. У ній розташовані скупчення сірої речовини (ядра). Ці утворення називають підкіркою. Вона є еволюційно старою частиною півкуль головного мозку. До підкіркових структур відносять таламус, гіпоталамус, ретикулярну формацію, мозолисте тіло та лімбічну систему. Лімбічна система (від лат. limbuc – край) огортає верхню частину стовбура мозку, ніби поясом, та утворює його край (лімб). До її складу входять такі структури: склепіння, морський коник, мигдалик. Вони розміщені у вигляді двостороннього кільця на межі з корою півкуль головного мозку і відокремлюють її від стовбура мозку.

         Кора і лімбічна система утворюють єдину функціональну систему, яка відповідає за емоційний стан, формує мотиви поведінки, а також бере участь у процесах навчання і пам’яті.

МОЗОЧОК

Мозочок є центром рівноваги і координації рухів тіла, забезпечує підтримання тонусу м’язів та контроль складних і автоматично виконуваних рухових актів. Маса мозочка людини становить 120 – 150г, об’єм близько 160 см². Площа поверх­ні кори досягає 850 см², що від­повідає 50% площі кори вели­ких півкуль мозку. Орган складається з двох півкуль, на його поверхні розташована сіра речовина (кора). Велика кількість закруток значно збільшує площу поверхні мозочка. Це на сагітальному розрізі органа створює своєрідний малюнок численних розгалужених щілин, так зване “дерево життя”. Біла речовина розташована під корою, її складають нервові волокна.

В корі мозочка розрізняють три шари: молекулярний, гангліонарний та зернистий.

В молекулярному, поверхневому шарі розрізняють зірчасті і кошикові нейрони. Нейро­цити молекулярного шару кори мозочка забезпечують асоціа­тивну функцію, здійснюючи гальмування клітин гангліонар­ного шару.

Гангліонарий шар складають великі грушоподібної форми нейрони – клітини Пуркіньє. Розмі­ри грушоподібних клітин 35X60 мкм. Загальна кількість клітин Пур­кіньє у мозочку людини стано­вить 15 мільйонів. Вони розміщені в один ряд, від їх звуженої верхівки в молекулярний шар відходять два-три товстих дендрити, які сильно розгалужуються. Дендрити мають радіальний напрям і утворюють численні розгалу­ження. На зрізі кори мозочка, зробленому за ходом закрутки, дендрити клітин Пуркіньє дають характерний малюнок кипари­са. На зрізі, що проходить пер­пендикулярно до ходу закрутки, дендрити грушоподібних нейро­цитів формують в одній площині численні кущоподібні розгалу­ження. Від розширеної основи грушоподібних нейроцитів від­ходять аксони, які закінчуються на клітинах підкоркових ядер мо­зочка. Аксони грушоподібних клітин йдуть в білу речовину і формують еферентні шляхи мозочка. Численні колатералі аксонів грушоподібних нейроцитів утворюють синапси з сусідніми грушоподібними нейроцитами.

Найглибший зернистий шар містить багато клітин – зерен, а також зірчасті, веретеноподібні нейрони Зернистий шар кори мозочка безпосередньо прилягає до білої речовини. У зернистому шарі містяться кілька різновидів нейроцитів: клітини – зерна, зірчасті нейроцити, горизонтальні і веретено­подібні клітини. Зірчасті клітини мають два різновиди — нейро­цити з довгими і з ко­роткими аксонами.

Дрібні зірчасті нервові клітини мають чисельні дендрити, які синапсами з’єднуються аферентними мохоподібними волокнами, що поступають у зернистий шар. Аксони клітин-зерен ідуть у молекулярний шар і закінчуються синапсами на дендритах грушоподібних еферентних нейронів.

До кори мозочка збуд­жуючі аферентні впливи надхо­дять по мохоподібних і ліаноподібних волок­нах. Ліаноподібні волок­на ідуть в молекулярний шар кори мозочка, де закінчується збуджуючими синапсами на дендритах клітин Пуркіньє або на зірчастих та кошикових нейронах.

Дендрити клітин-зерен, ут­ворюючи синапси з мохоподіб­ними волокнами, формують так звані клубочки мозочка. Аксони клітин-зерен проходять у молекулярний шар і там роз­галужуються на дві гілки, що йдуть паралельно поверхні за хо­дом закруток мозочка (так зва­ні паралельні волокна), утворю­ючи при цьому численні синапси з дендритами грушоподібних, зірчастих і кошикових нейроцитів. Таким чином, аксони клітин-зе­рен передають збуджуючі впливи від мохопо­дібних волокон до грушоподібних клітин.

Закінчення дендритів клітин-зерен утворюють характерні розгалуження, що за формою нагадують лапки птаха. У ділян­ках клубочків мозочка є також значна кількість синапсів між дендритами клітин-зерен і аксо­нами зірчастих клітин з коротки­ми аксонами. Ліаноподібні во­локна закінчуються на грушопо­дібних клітинах. Збуджуючі впливи, що надхо­дять до мозочка по мохоподіб­них волокнах, реалізуються за участю клітин-зерен і клубочків мозочка.

Гальмівну дію здійс­нюють кошикові клітини, зір­часті клітини молекулярного і зернистого шарів, причому збудження зірчастих нейроцитів може блокувати імпульси, що надходять до мозочка по мохо­подібних волокнах. Довгоаксонні зірчасті клітини, ймовірно, за­безпечують зв’язок між різними ділянками кори мозочка.

Таким чином, клітини Пуркіньє є основною функціональною ланкою кори мозоч­ка яка забезпечує нормальну діяльність, що активує всі інші клітини кори, аферентні мо­хоподібні і ліаноподібні во­локна. Тільки аксони грушоподіб­них нейроцитів виходять з кори мозочка і здійснюють регулю­ючий вплив мозочка на організм.

У гли­бині білої речовини локалізо­вані підкоркові ядра мозочка — зубчасте, коркоподібне, кулясте, ядро шатра, до яких надходять імпульси по аксонах грушопо­дібних клітин і які, таким чином, виконують функцію перемикачів.

         Функцією мозочка є рефлекторна підтримка м’язового тонусу, рівноваги, координації рухів. При пошкодженні мозочка виникає ряд рухових розладів.

         1. Розлад ходи. Атактично-мозочок, або так звана “п’яна”, хода є результатом не тільки порушення рівноваги, але і асинергиї. Хворий ходить, широко розставляючи ноги і похитуючись, що особливо різко позначається при поворотах. Відхилення убік при ходьбі, а у виражених випадках і падіння, спостерігаються частіше у бік пошкодження мозочка.

         2. Тремтіння спостерігається при русі і у спокої. Виявляється воно найрізкіше в кінці руху і досліджується в руках за допомогою пальце-носової, а в ногах за допомогою колінної для п’яти проби.
Хворому дається завдання із закритими очима потрапити вказівним пальцем в кінчик свого носа; чим ближче до мети, тим виразніше і різкіше виявляється тремтіння пальця або всієї кисті і руки.
Ще краще виявляється тремтіння в руках іншим способом: хворий торкається вказівним пальцем молоточка або пальця що досліджує з розплющеними очима, причому положення молотка кілька разів міняється.
Колінна для П’яти проба проводиться у лежачого хворого, якому пропонується спочатку високо підняти ногу, потім торкнутися п’ятою коліна інший і провести п’ятою вниз по передній поверхні гомілки. Слід вказати, що досліджуваний повинен тільки торкатися п’ятою поверхні гомілки, а не спиратися на неї.

         3. Ністагм (сіпання очних яблук при відведенні їх), що спостерігається при пошкодженні мозочка, частіше буває горизонтальним, чим вертикальним або ротатором; вказівка на те, що він більше виражений при погляді в хвору сторону, ненадійно. Існують сумніви, чи може взагалі ністагм бути симптомом пошкодження самого мозочка і чи не є він виключно симптомом мозочкового пошкодження.

Проте допустимо, що “ністагм мозочка” є приватний прояв тремтіння очних м’язів (Іноді джерелом сумнівів при діагностиці органічних захворювань нервової системи є природжений ністагм.
Нам думається, що ми можемо запропонувати досить надійну диференціально-діагностичну ознаку для відрізнення природженого ністагму від ністагму при органічних захворюваннях центральної нервової системи: якщо горизонтальний ністагм при погляді убік є результатом придбаного органічного захворювання нервової системи, то при погляді вгору він стає вертикальним або зникає; ністагм же природжений при переведенні погляду вгору зберігає свій колишній характер (горизонтальний або ротатор).

         4. Адіадохокінез виявляється при спробі швидко здійснювати поперемінно протилежні рухи. Так, хворим не вдається швидко міняти пронацію на супінацію кисті: виходять ніякові, неправильні рухи.

         5. Дисметрія або, точніше, гіперметрія рухів може бути легко виявлена наступним прийомом: досліджуваному пропонується тримати кисті витягнутими вперед долонями догори, з розведеними пальцями; слідує наказ швидко перевернути кисті долонями вниз; на стороні, де є розлади мозочків, цей рух проводиться з надмірною ротацією кисті.

При пропозиції торкнутися п’ятою однієї ноги коліна іншого (у лежачому положенні) хворого заносить ніг у вище за коліно і торкається п’ятою стегна (феномен гіперфлексії).

         6. Мимопопадання, або промахування, при так званій “пробі свідчення” виявляється таким чином: хворому пропонується 2 – 3 рази потрапити вказівним пальцем в поставлений перед ним палець що досліджує або в молоточок: після цього хворий закриває очі і продовжує те ж завдання. У руці, в якій є розлади мозочків, наголошується промахування мимо мети.

7. Розлад мови є приватний прояв розладу мозочка рухів; мова втрачає плавність, стає скандованою, вибуховою, сповільненою.

Гіпотонія м’язів, що позначається в млявості, в′ялості м’язів, в надмірній екскурсії в суглобах, виявляється при дослідженні пасивних рухів. Вона може супроводжуватися пониженням сухожильних рефлексів кінцівок.

При пошкодженнях мозочка можуть спостерігатися і інші симптоми.

а) Асинергія виражається в порушенні координації роботи ряду м’язових груп, необхідних для здійснення того або іншого руху. Одним з проявів асинергиї є так зване flexion combinee (сокращ.) – поєднане згинання стегна і тулуба.
Досліджуваний лежить на спині, краще на жорсткій кушетці без подушки; при спробі сісти з схрещеними на грудях руками відбувається поєднане із згинанням тулуба згинання однієї або обох (при двосторонній поразці) ніг.

б) Симптом відсутності “зворотного поштовху”, що пояснюється також гіпотонією і порушенням антагоністичної іннервації; хворий тримає руку перед собою, з силою згинаючи її в ліктьовому суглобі, в чому йому виявляється опір; при раптовому припиненні опору рука хворого з силою ударяє в груди.
У здорового цього не відбувається, оскільки швидке включення в дію антагоністів (розгиначів передпліччя) – “зворотний поштовх” – запобігає удару.

в) Розлад почерку є наслідком порушення координації тонких рухів і тремтіння; почерк стає нерівним, лінії – зигзагоподібними, букви – дуже великими (мегалографія).

г) Недооцінка тяжкості предмету, що утримується рукою, є своєрідним симптомом, що спостерігається на стороні поразки.

д) Маятникоподібні рефлекси обумовлені, мабуть, тією ж гіпотонією. При дослідженні колінного рефлексу в положенні сидячи, з гомілками, що вільно звисають з кушетки, після удару молоточком по lig. patellae, спостерігається декілька рухів гомілки, що “коливаються” .

е) Зміна постуральних рефлексів також є одним з симптомів поразки мозочка.

Тут можна привести пальцевий феномен Дойникова; якщо сидячому хворому запропонувати утримувати в положенні супінації грона рук з різко розведеними пальцями, покладені на колінах, то на стороні пошкодження (відзначимо, що те ж спостерігається і при парезі) мозочка швидко відбувається згинання пальців і пронація кисті.

же) Запаморочення є досить частим симптомом гостро виникаючих пошкоджень мозочка.

з) При пошкодженні зв′язків nucleus dentatus з nucleus ruber можуть виникати екстрапірамідні гіперкінези; при пошкодженні нижньої оливи або її зв′язків з nucleus dentatus іноді спостерігаються міоклонії мови, глотки, м’якого піднебіння.

і) При пошкодженні черв′яка превалюють розлади ходи; при пошкодженні півкуль мозочка особливо страждають плавність і точність рухів гомолатеральних кінцівок.

Проміжний мозок (diencephalon) включає зоровий горб (thalamus) і гіпоталамічну ді­лянку. Містить велику кількість ядер, розмежованих прошарка­ми білої речовини. На вентраль­них ядрах зорового горба закін­чуються висхідні чутливі шляхи, звідси збудження досягають ко­ри великого мозку. Від кори до зорового горба нервові імпульси надходять екстрапірамідним ру­ховим шляхом. У каудаль­ній групі ядер зорового горба (так званій подушці) закінчу­ються волокна зорового шля­ху.

У гіпоталамусі розміщені центри регуляції температури тіла, тиску крові, водно-сольо­вого та жирового обмінів, а та­кож нейросекреторні ядра, які належать до центральних ланок ендокринної системи. Беручи до уваги перераховані функції, гі­поталамус називають ще веге­тативним мозком.

Середній мозок (mesencephalon) складається з даху се­реднього мозку (чотирьохгорбкова ділянка), покришки серед­нього мозку, чорної речовини і ніжок мозку. Чотирьохгорбкова ділянка має два верхніх горбки (належать до зорового аналіза­тора) і два нижніх (елементи слухового аналізатора). Покриш­ка мозку містить близько 30 пар ядер. Через ядра покришки моз­ку пролягають низхідні цереброспінальні та церебелоспінальні шляхи. Ніжки мозку утворені мієліновими волокнами, що бе­руть початок від кори великого мозку. Нейроцити чорної суб­станції мають здатність нагро­маджувати меланін: від цієї властивості дана ділянка мозко­вого стовбура отримала свою назву.

Міст (pons Varolii) включає дорсальну (покришкову) і вент­ральну частини. У дорсальній частині містяться ядра V—VIII пар черепномозкових нервів і ретикулярна форма­ція. У вентральній частині роз­ташовані власне ядро моста і во­локна пірамідних шляхів.

Довгастий мозок (medulla oblongata) містить ядра череп­номозкових нервів — під’язико­вого, додаткового, блукаючого, язикоглоткового та переддвернозавиткового, а також пере­микаючі ядра – нижні оливи: медіальне додаткове і заднє оливне додаткове. Тут локалі­зована і ретикулярна формація. Остання починається у верхній частині спинного мозку, прохо­дить через довгастий мозок, міст, середній і проміжний мо­зок. У ретикулярній формації численні нервові волокна мають різні напрямки, формуючи щось на зразок сітки. Ретикулярна формація забезпечує контроль за тонусом м’язів і стереотипни­ми рухами тіла, а також актива­цію кори великих півкуль голов­ного мозку.

Багаточисельні гліальні клітини головного і спинного мозку та інших відділів нервової системи виконують ряд важливих функцій: бар’єрну, захисну, трофічну, регенеративну тощо. Нейрони не контактують з гемокапілярами, а їх метаболізм здійснює гематоенцефалічний бар’єр – бар’єр між нервовими клітинами та кров’ю судин. Гематоенцефалічний бар’єр включає стінку гемокапіляра (ендотелій і базальну мембрану), астроцити (їх відростки, які вкривають базальну мембрану). Така структурна особливість забезпечує відбіркову проникливість речовин до нейрона, метаболізм і його захист від шкідливих речовин.

Особливості будови вегетативної нервової системи.

1. Вегетативна нервова система забезпечує іннервацію внутрішніх органів: травного, дихального та сечостатевого апаратів, серцево-судинної системи, залоз внутрішньої секреції, а також усіх гладких м’язів і залоз зовнішньої секреції.

2. Вона не може керувати роботою внутрішніх органів. Її діяльність поза свідомістю людини.

3. У вегетативній нервовій системі розрізняють центральну й периферичну частини. Центральна частина міститься в спинному і головному мозку. Периферична складається з нервових вузлів і волокон.

4. Вегетативна нервова система має тільки відцентрову (еферентну) ланку рефлекторної дуги. Доцентрову (аферентну) ланку рефлекторної дуги вона використовує у соматичній нервовій системі.

5. Ефекторна ланка рефлекторної дуги вегетативної нервової системи має два нейрони: центральний або вставний і ефекторний (руховий). Тіло центрального нейрона міститься у бічних рогах спинного мозку або в ядрах стовбура головного мозку. Тіло ефекторного нейрона лежить за межами ЦНС, а саме у автономних вузлах.

6. Аксони вставних нейронів, які виходять зі спинного мозку і з стовбура головного мозку утворюють передвузлові (прегангліонарні) волокна. Ці волокна покриті мієліном, тому їх називають білими. Аксони ефекторних нейронів, які виходять із вузлів і йдуть до органів утворюють післявузлові(постгангліонарні) волокна. Ці волокна не вкриті мієліном, тому їх називають сірими.

7. Вегетативні ( автономні) вузли лежать ближче до органа, що ними іннервується. Вони поділяються на вузли 1- 2- 3- порядку. Вузли першого порядку це паравертебральні (біляхребетні), другого порядку – превертебральні (передхребетні), третього порядку – біляоргані і інтрамуральні ( лежать в стінці органа )

2. Центри симпатичної частини вегетативної нервової системи містяться в бічних рогах сірої речовини спинного мозку. Починаючи від восьмого шийного до 2-3 поперекового сегмента. Передвузлові волокна виходять зі спинного мозку в складі черевних корінців спинномозкових нервів, а потім через білу сполучну гілку прямують до вузлів симпатичного стовбура. Правий і лівий симпатичні стовбури лежать з боків хребта від основи черепа до куприка. Пучки нервових волокон з’єднують вузли між собою. Кожен стовбур складається з трьох шийних вузлів, 10-12 грудних, 4-5 поперекових, 3-4 крижових та одного куприкового. Від шийних вузлів (верхнього, середнього і нижнього) відходять серцеві гілки, які доходять до серцевого сплетення, також ідуть гілочки і до кровоносних судин. Від верхнього шийного вузла відходять внутрішні і зовнішні сонні нерви. Від шийних симпатичних вузлів ідуть симпатичні волокна до слинних залоз, глотки, гортані та зіниці ока. Верхні грудні вузли дають гілки до органів заднього середостіння, аортального, серцевого й легеневого сплетень. Від 6-9 грудних вузлів відходить великий нутрощевий нерв, а від 10-11 вузлів малий нутрощевий нерв. Обидва нерви проходять крізь діафрагму в черевну порожнину й закінчуються в черевному сплетенні. Черевне або сонячне сплетення розташоване навколо початку нутрощевої артерії та іннервує печінку, шлунок, підшлункову залозу, тонку кишку, товсту кишку до низхідної ободової кишки, нирки, надниркові залози, селезінку. У ділянці малого таза є підчеревне сплетення, розташовано на черевній аорті. Воно іннервує органи малого таза. У чоловіків: нижні відділи прямої кишки, сечовий міхур, сім’явиносну протоку, передміхурову залозу, а у жінок – матку, піхву, пряму кишку і сечовий міхур.

3. Парасимпатична частина вегетативної нервової системи. Перший парасимпатичний центр (ядро Якубовича) лежить у середньому мозку на дні водопроводу. Від ядра відходять прегангліонарні волокна, які йдуть у складі окорухового нерва (3 пара черепних нервів).На своєму шляху прегангліонарне волокно заходить у війчастий вузол. Від вузла починаються постгангліонарні волокна, які викликають звуження зіниці. Другий парасимпатичний центр (верхне слиновидільне ядро) міститься у ромбоподібній ямці, його передвузлові волокна входять до складу проміжного нерва, потім лицевого (7 пара черепних нервів). Прегангліонарні волокна підходять до крилопіднебінного й підщелепного вузлів. Постгангліонарні волокна, які відходять від крилопіднебінного вузла іннервують слізну залозу, залози слизової оболонки носової і ротової порожнин. Постгангліонарні волокна, які відходять від підщелепного вузла іннервують піднижньощелепну і підязикову слинні залози. Третій парасимпатичний центр (нижнє слиновидільне ядро) розташоване у довгастому мозку. Від ядра відходять прегангліонарні волокна, які йдуть у складі язикоглоткового нерва (9 пара черепних нервів). На своєму шляху прегангліонарне волокно заходить у вушний вузол. Від вузла відходять постгангліонарні волокна, які іннервують привушну слинну залозу. Четвертий парасимпатичний центр (дорзальне ядро блукаючого нерва) розташоване на дні ромбоподібної ямки. Правий блукаючий нерв з’єднується з черевним (сонячним) сплетенням. Прегангліонарні волокна йдуть у складі блукаючого нерва до органів шиї, грудної черевної порожнин і закінчуються в інтрамуральних вузлах. Ці вузли розташовані всередині щитоподібної, загрудинної залоз, у бронхах, легенях, серці, стравоході, шлунку, кишках – до селезінкового вигину. Від вузлів відходять постгангліонарні волокна, які іннервують ці органи. П’ятий парасимпатичний центр розташованій у 2-4 крижових сегментах спинного мозку. Прегангліонарні волокна від центрів йдуть у складі черевних корінців крижових нервів, а потім утворюють тазові нерви. Ці нерви входять до складу підчеревного сплетення і закінчуються інтрамуральними вузлами в органах малого таза. Від вузлів відходять постгангліонарні волокна, що іннервують органи малого таза.

Вищими центрами вегетативної нервової системи є сірий бугор проміжного мозку, смугасте тіло півкуль великого мозку, мозочок, сіра речовина водопроводу середнього мозку. Також виявлені центри в корі півкуль великого мозку, які впливають на функціі вегетативної нервової системи.

Симпатична і парасимпатична частини вегетативної нервової системи відрізняються одна від одної функціонально. Так, симпатична частина прискорює роботу серця, посилює дихання, розширює зіницю ока, а парасимпатична – звужує зіницю ока, прискорює перистальтику кишок. Працюють вони злагоджено, антагонізма між ними немає.

Вегетативна рефлекторна дуга

Тіло першого (чутливого) нейрона як для соматичної, так і для вегетативної нервової системи знаходиться в спинномозковому вузлі, ganglion spinale, Тіло вставного нейрона вегетативної нервової системи на відміну від соматичної нервової системи знаходиться в бічних рогах спинного мозку. При цьому аксон вставного соматичного нейрона, що виходить з клітин заднього рогу, закінчується в межах спинного мозку серед клітин його передніх рогів. Що ж стосується вставного нейрона вегетативної нервової системи, то він в спинному мозку не закінчується, а виходить за його межі, до нервових вузлів, розташованих на периферії.

Вийшовши з спинного мозку, аксон вставного нейрона підходить або до вузлів симпатичного стовбура, ganglia trunci sympathici, що належать до симпатичного відділу вегетативної нервової системи (вони утворюють симпатичний стовбур), або волокна не закінчуються в цих вузлах, а направляються до передхребетних вузлів, Ці вузли також відносяться до симпатичної системі. Нарешті, волокна можуть доходити, не перериваючись, до вузлів, що лежать або близько органу, або в товщі органу (інтрамуральні вузли ), і ті й дугі називають кінцевими вузлами (ganliga terminalia). Вони відносяться до парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи. Крім макроскопічно видимих відокремлених вузлів, по ходу вегетативних нервів зустрічаються, які мігрували сюди в ході ембріонального розвитку невеликі групи ефекторних нейронів – мікрогангліі. Всі волокна, що йдуть до вузлів першого, другого або третього порядку і є аксонами проміжного нейрона, називаються передвузловими волокнами, rami preganglionares. Вони покриті мієліном.

Третій, ефекторний, нейрон соматичної рефлекторної дуги знаходиться в передніх рогах спинного мозку, а ефекторний нейрон вегетативної рефлекторної дуги винесено в процесі розвитку з центральної нервової системи в периферичну, ближче до робочого органу, і розташовується у вегетативних нервових вузлах. З такого розташування ефекторних нейронів на периферії випливає головна ознака вегетативної нервової системи – двохнейронний еферентний периферичний шлях: перший нейрон – вставний, тіло його лежить у вегетативних ядрах черепних нервів або бічних рогах спинного мозку, а нейрит йде до вузла, другий – еферентний, тіло якого лежить у вузлі, а нейрит досягає робочого органу. Еффекторні нейрони симпатичних нервів починаються в ganglia trunci sympathici (Вузли першого порядку) або ganglia intermedia (вузли другого порядку), А для парасимпатичних нервів – у близько чи внутріорганних вузлах, ganglia terminalia (третього порядку); так як в названих вузлах здійснюється зв’язок вставних і еферентних нейронів, то зазначена різниця між симпатичним і парасимпатичним відділами вегетативної нервової системи пов’язана саме з цими нейронами.

Аксони еферентних вегетативних нейронів майже позбавлені мієліну – безмієлінові (сірі). Вони складають послявузлові волокна, rami postganglionics. Післявузлові волокна симпатичної нервової системи, що відходять від вузлів симпатичного стовбура, розходяться в двох напрямках. Одні волокна йдуть до нутрощів і складають вісцеральну частину симпатичної системи. Інші волокна утворюють rami communicantes grisei, що з’єднують симпатичний стовбур з соматичними нервами. У складі останніх волокна досягають соматичних органів (апарату руху та шкіри), в яких іннервують мимовільну мускулатуру судин і шкіри, а також залози.

Сукупність описаних еферентних вегетативних волокон, що йдуть від вузлів симпатичного стовбура до органів соми, становить соматичну частину симпатичного відділу. Така структура забезпечує функцію вегетативної нервової системи, яка регулює обмін речовин всіх частин організму стосовно безперервно мінливих умов середовища і умов функціонування (роботи) тих чи інших органів і тканин.

Відповідно до цієї найбільш універсальної своєї функції, пов’язаної не з якими-небудь окремими органами і системами, а з усіма частинами, з усіма органами і тканинами організму, вегетативна нервова система і морфологічно характеризується універсальним, повсюдним поширенням в організмі.

Отже, симпатичний відділ іннервує не тільки нутрощі, а й сому, забезпечуючи в ній обмінні і трофічні процеси.

В результаті кожен орган, по І. П. Павлову, знаходиться під потрійним нервовим контролем, У зв’язку з чим він розрізняє три види нервів: 1) функціональні, які здійснюють функцію даного органу; 2) судинорухові, що забезпечують доставку крові до органу, і 3) трофічні, що регулюють засвоєння з доставленої крові поживних речовин.

Вісцеральна частина симпатичного відділу містить всі ці три види нервів для нутрощів, а соматична частина – тільки судиноруховий і трофічні. Що ж до функціональних нервів для органів соми (скелетна мускулатура тощо), то вони йдуть у складі соматичної нервової системи.

Таким чином, основна відмінність еферентної частини вегетативної нервової системи від еферентної частини соматичної полягає в тому, що соматичні, нервові волокна, вийшовши з центральної нервової системи, йдуть до робочого органу, ніде не перериваючись, тоді як вегетативні волокна на своєму шляху від мозку до робочого органу перериваються в одному з вузлів першого, другого або третього порядку. Внаслідок цього еферентний шлях вегетативної нервової системи розбивається на дві частини, з яких він і складається: передвузлові мієлінові волокна, rami preganglionares, і послявузлові, позбавлені мієліну (безмієлінові) волокна, rami postganglionares.

Наявність вузлів в еферентній частині рефлекторної дуги є характерною ознакою вегетативної нервової системи, що відрізняє її від соматичної.

Rhombencephalon (ромбовидний мозок)

Medulla oblongata (Myelencephalon, Bulbus, довгастий мозок)

• передня серединна щілина — fissura mediana anterior
• піраміда довгастого мозку — pyramis medullae oblongatae
• перехрест пірамід — decussation pyramidum
• олива — oliva

Metencephalon (задній мозок)

• міст — Pons
  • бульбарно–мостова борозна — Sulcus bulbo-pontinus
  • базилярна борозна — Sulcus basilaris
• четвертий шлуночок — Ventriculus quartus
• мозочок — Cerebellum
  • черв’як мозочка — Vermis
  • півкулі мозочка
    • передня доля — Lobus anterior cerebelli
    • задня доля — Lobus centralis
    • клочково-вузолкова доля — lobus floculonodularis
  • ядра мозочка — Nuclei cerebellaris
    • ядро шатра — Nucleus fastigii
    • шаровидні ядра– Nucleus globosus
    • коркове ядро– Nucleus emboliformis
    • зубчасте ядро– Nucleus dentatus

Mesencephalon (середній мозок)

• верхня ніжка мозочка — Pedunculus cerebellaris superior
• ніжка мозку — pedunculus cerebri
  • чорна речовина– substantia nigra
• дах середнього мозку — Tectum mesencephalicum
  • нижній горбик — Colliculus inferior
  • верхній горбик — Colliculus superior
• Покришка середнього мозку — Tegmentum mesencephalicum
• Водопровід середнього мозку (Сильвіїв водопровід) — Aqueductus mesencephali

Diencephalon (проміжний мозок)

• надгорбик — Epithalamus
  • шишковидне тіло — Corpus pineale (glandula pinealis)
  • поводок — Habenula
  • медіальне та латеральне ядро поводка — Nuclei habenulares medialis et lateralis
  • трикутник поводка — Trigonum habenulae
  • з’єднання поводків — Commissura habenularus
  • мозкова полоса — Stria medullaris thalamica
• третій шлуночок — Venriculus tertius
  • судинна основа третього шлуночка — tela choroidea ventriculis ternii
• таламус
  • передня група ядер таламуса — nuclei anteriores thalami
    • Передньовентральні ядра — nucleus anteroventralis (anteroinferior)
    • Передньодорсальні ядра — nucleus anterodorsalis
    • Передньомедіальні ядра — nucleus anteromedialis
  • серединні ядра таламуса — nuclei mediani thalami
    • передні паравентрикулярні ядра — nuclei paraventriculares anteriore
    • задні паравентрикулярні ядра — nuclei paraventriculares posteriores
    • ромбовидне ядро — nucleus rhomboidalis
  • медіальні ядра таламуса — nuclei medialis thalami
    • дорсальне медіальне ядро — nuclei medialis dorsalis
  • ретикулярні ядра таламуса — nuclei reticulares (intralaminares thalami)
    • центральне серединне ядро — nucleus centromedianus
    • парафасцикулярне ядро — nucleus parafascicularis
    • парацентральне ядро — nucleus paracentralis
    • латеральне центральне ядро — nucleus centralis lateralis
    • медіальне центральне ядро — nucleus centralis medialis
  • подушка — Pulvinar
  • задні ядра — nuclei posteriores
    • ядра подушки — nuclei pulvinares
    • латеральне ядро — nucleus lateralis
    • медіальне ядро — nucleus medialis pars dorsalis
  • метаталамус — metathalamus
    • медіальне колінчате тіло — corpus geniculatum mediale
    • латеральне колінчате тіло — corpus geniculatum lateralis
• гіпоталамус — Hypothalamus
  • зоровий перехрест — Chiasma opticum
  • супраоптична ділянка
  • воронка — Infundibulum
  • сірий горбик — Tuber cenereum
  • сосцевидне тіло — corpus mamillare

• субталамічна ділянка
  • люісове тіло — nucleus subthalamicus (corpus Luysii)
  • невизначена зона — zona incerta
• гіпофіз — Hypophysis
  • нейрогіпофіз — Neurohypophysis
  • аденогіпофіз
  • 

Telencephalon (кінцевий мозок)

• мигдалевидне тіло лімбічна система — Corpus amygdaloideum
  • Переднє мигдалевидне поле — area amygdaloidea anterior
  • Базально-латеральна частина — pars basolateralis
  • Кірково-медіальна часина — pars conticomedialis (olfacorius)
• Гиіпокамп аммонів ріг — Hippocampus
  • зубчаста звивина — Gyrus dentatus
• Базальні ганглиії — Nuclei basalis
  • блідий шар (archipallium)
  • полосате тіло — Corpus striatum
    • хвостате ядро — Nucleus caudatus
    • скаролупа — Putamen
  • чечевицеподібне ядро — Nucleus lentiformis
• великий мозок — Cerebrum
  • нюховий мозок — Rhinencephalon
  • боковий шлуночок — Ventriculus lateralis
  • Кора великого мозку
    • Лобна доля– Lobus frontalis
      • Прецентральна звивина — gyrus precentralis
        • Цитоархітектонічне поле Бродмана 4 (Первинна моторна ділянка
      • Верхня лобна звивина — Gyrus frontalis superior
      • Середня лобна звивина — Gyrus frontalis medius
      • Нижня лобна звивина — Gyrus frontalis inferior
      • Цитоархітектонічні поля Бродмана: 6, 8, 9, 10, 11, 24, 25, 32, 33, 44, 45, 46, 47
    • скронева доля — Lobus temporalis
      • верхня скронева звивина — Gyrus temporalis superior
      • середня скронева — Gyrus temporalis medius
      • нижня скронева звивина — Gyrus temporalis inferior
      • латеральна потилично-скронева звивина — Gyrus occipitotemporalis lateralis
      • медіальна потилично–скронева звивина — Gyrus occipitotemporalis medialis
      • парагіппокампальна звивина — Gyrus hyppocampi
      • Цитоархітектонічні поля Бродмана: 9, 20, 21, 22, 27, 34, 35, 36, 37, 38, 41, 42
    • Тім’яна доля — Lobus parietalis
      • Постцентральна звивина
      • Передклиння— Precuneus
      • Цитоархітектонічні поля Бродмана 1, 2, 3 _,5, 7, 23, 26, 29, 31, 39, 40
    • потилична доля — Lobus occipitalis
      • lateral occipital gyrus
      • клин — cuneus
      • Цитоархітектонічні поле Бродмана 17, 18, 19
    • Острівцева доля — Lobus insularis
    • Поясна звивина — Gyrus cinguli
      • Цитоархітектонічні поля Бродмана 23, 24; 26, 29, 30; 31, 32

Оболонки мозку. Особливості кровопостачання мозку.

Мозок вкритий 3-мя спільними для обох частин ц.н.с. оболонками мезенхімного походження. Зовнішня – тверда мозкова оболонка, середеня – павутинна і внутрішня – м’яка оболонка мозку.

Безпосередньо до зовнішньої поверхні мозку (головного і спинного) прилягає м’яка (судинна) оболонка (pia mater), яка заходить у всі щілини і борозни. Вона досить тонка, утворена пухкою багатою на еластичні волокна і кровоносні судини сполучною тканиною. Від неї відходять сполучнотканинні волокна, які разом з кровоносними судинами проникають у речовину мозку.

Назовні від судинної оболонки розташована павутинна оболонка (arachnoidea). Між м’якою і павутинною оболонками є порожнина (субарахноідальна), яка містить 120-140 мкл спинномозкової рідини. В нижній частині каналу хребта у підпавутинному просторі вільно плавають корінці спинномозкових нервів. Зверху ця порожнина переходить у одноіменну головного мозку. Над великими щілинами і борознами підпавутинний простір розширюється і утворює цистерни. Найбільші цистерни: мозочково-мозкова – розташована між мозочком і довгастим мозком, над латеральною борозною, в районі зорового перехресту, між ніжками мозку тощо. Павутинна і м’яка оболонки вкриті одношаровим плоским епітелієм.

У підпавутинний простір відтікає спинномозкова рідина, яка утворюється у шлуночках головного мозку. Зворотнє відсмоктування спинномозкової рідини здійснюється арахноідальними грануляціями – відростками павутинної оболонки, які проникають у просвіти синусів твердої мозкової оболонки, а також кровоносними і лімфатичними капілярами у місцях виходу корінців черепних і спинномозкових нервів із порожнини черепа і каналу хребта. Завдяки цьому спинномозкова рідина постійно утворюється і відсмоктується в кров з однаковою швидкістю.

Зовні від павутинної оболонки знаходиться тверда оболонка мозку (dura mater), яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною і дуже міцна. В каналі хребта тверда оболонка ніби мішком вкриває спинний мозок, його корінці, вузли і решту оболонок. Зовнішня поверхня твердої оболонки спинного мозку відділена від окістя каналу мозку венозним сплетення і надоболонковим (епідуральним) простором, який заповнений жировою тканиною. В каналі хребта тверда оболонка закріплена відростками, які продовжуються у периневральні оболонки спинномозкових нервів і зростаються з окістям у кожному міжхребцевому отворі.

Від павутинної оболонки спинного мозку тверда оболонка відділена субдуральним простором. Зверху субдуральний простір спинного мозку вільно сполучається з аналогічним простором в порожнині черепа, внизу воно сліпо закінчується на рівні 2-го крижового хребця. Тверда оболонка спинного мозку міцно зростається з краями великого потиличного отвору і зверху переходить в одноіменну оболонку головного мозку. Тверда оболонка головного мозку зростається з окістям внутрішньої поверхні кісток основи мозкового черепа, особливо у місцях їх сполучення між собою і місцях виходу черепних нервів із порожнини черепа. З кістками склепіння черепа оболонка сполучена не так міцно. Мозкова поверхня твердої оболонки гладенька, між нею і павутинною оболонкою утворюється вузький субдуральний простір, в якому є невелика кількість рідини.

В деяких місцях тверда оболонка головного мозку глибоко занурюється у вигляді відростків у щілини, які відділяють частки мозку одна від одної. В місцях відходження відростків оболонка розщеплюється і утворює трикутної форми канали (вони вистелені ендотелієм) – синуси твердої оболнки мозку. Листки синусів пружно натягнуті і не спадаються. В синуси із мозку по венах відтікає венозна кров, яка надходить потім у внутрішні яремні вени.

Органи центральної нервової системи мають особливості в бу­дові мікроциркуляторного русла. Для капілярів мозку характерне суцільне ендотеліальне висте­лення і добре виражена базаль­на мембрана. Відростки клітин нейроглії, переважно астроцитів, супроводжують капіляри на всій довжині і, розширюючись, утво­рюють навколо них неперервний шар, що відмежовує нейроцити від безпосереднього контакту з судинною стінкою. Так фор­мується гематоенцефальний бар’єр.

Спинномозковий канал, шлу­ночки мозку і підпавутинний простір заповнені цереброспінальною рідиною – ліквором. Останній містить розчинені у во­ді солі, невелику кількість біл­ка та лімфоцитів. Ліквор відіграє роль гідравлічного амортизато­ра для органів центральної нер­вової системи, а також забез­печує їх імунний захист. Ліквор продукується судинними спле­теннями шлуночків мозку. Капіляри судинних сплетень утво­рюють характерні вирости – ворсинки і відмежовані від про­світу шлуночків кубічними кліти­нами епендимної глії. Останні разом з ендотелієм і тонкими прошарками сполучної тканини ворсинок формують бар’єр між кров’ю та ліквором. Зворотне всмоктування ліквору здійснюється так званими арахноїдальними ворсинками – ви­ростами павутинної оболонки, що виступають у синуси твердої мозкової оболонки.

Розвиток і вікові зміни орга­нів центральної нервової систе­ми.

Органи центральної нервової системи розвиваються з нер­вової трубки, яка на чет­вертому тижні ембріогенезу відокремлюється від шкірної ектодерми. На поперечних зрі­зах нервової трубки ранніх ета­пів розвитку можна розрізнити три зони: епендими у, пла­щову і крайову вуаль. Епендимна глія утворює висте­лення спинномозкового каналу і шлуночків мозку. Нейробласти плащової зони формують сіру речовину спинного мозку, крайо­ва вуаль – його білу ревочину. Спонгіобласти нервової трубки служать джерелом розвитку ней­роглії.

Передній (краніальний) від­діл нервової трубки є джерелом розвитку головного мозку, з ту­лубового (каудального) відділу формується спинний мозок. Збільшуючись у розмірах, зача­ток головного мозку утворює три відокремлених здуття, так звані мозкові пухирі: передній, середній і задній. Стадія трьох мозкових пухирів триває недов­го, на шостому – сьомому тижні ембріогенезу її змінює стадія п’яти мозкових пухирів. З першого мозкового пухиря розви­ваються півкулі великого мозку, з другого – проміжний мозок, з третього – середній, з чет­вертого – задній мозок (міст і мозочок), з п’ятого – довгас­тий мозок.

Кора великих півкуль мозку має назву нової кори, або неокортекса, оскільки в процесі філогенезу вона з’яв­ляється найпізніше. Розвиток кори великих півкуль здійс­нюється з вентрикулярної зони кінцевого мозку, Нейробласти диференціюються і мігрують у ділянку закладки кори вздовж вертикальних відростків ембріо­нальних радіальних гліоцитів. Останні підлягають редукції після народження. Нова кора має переважно шестишарову будову: першими в ділянку фор­мування кори вселяються нейроцити першого і шостого шарів, пізніше – клітини п’ятого, чет­вертого, третього і другого ша­рів. Усі клітини розташовуються вздовж відростків радіальних гліоцитів, які, таким чином, ві­діграють роль організаторів моз­кових модулів. Ті ділянки кори, що зберігають шестишарову бу­дову в постнатальному періоді, називаються асоціативною ко­рою (90% неокортекса). Мен­ша частина неокортекса дифе­ренціюється в рухових ділянках в агранулопірамідну кору, в якій переважного розвитку набу­вають III і V шари. У сенсор­них ділянках переважний роз­виток отримують II і IV шари – така кора має назву грануляр­ної, або зернистої.

Крім нової кори, у головному мозку розрізняють ще стару кору (архікортекс), стародавню (палеокортекс) та проміжну (лєріархікортекс і перипалеокортекс). Ці різновиди кори є більш раннім надбанням ево­люції порівняно з новою корою, у процесі онтогенезу вони не проходять етапу шестишарової будови. Стара кора локалізо­вана на медіальних поверхнях півкуль великого мозку навколо мозолистого тіла і нижнього ро­гу бічного шлуночка, стародав­ня кора — на нижніх і медіаль­них поверхнях півкуль, між лоб­ними та висковими частками. Проміжна кора займає положен­ня між новою і старою або між новою і стародавньою корою. Стару, стародавню і проміжну кору об’єднують під загаль­ною назвою гетерогенетичної кори, на відміну від гомогенетичної, або нової кори.

Після народження дитини процес дозрівання кори мозку супроводжується зростанням об’єму перикаріонів нейроцитів, зменшенням їхнього ядерно-цитоплазматичного співвідно­шення, збільшенням кількості синаптичних контактів, форму­ванням навколо аксонів мієлі­нової оболонки. Значна частина нейронів (до 50 -70%) при цьо­му гине і фагоцитується клітинами мікроглії. Розвиток мотор­них, сенсорних, інтелектуальних і комунікативних здібностей дитини значною мірою визна­чається «дозріванням» міжнейронних зв’язків, які встанов­люються під впливом зовніш­ніх факторів і тренування. У ме­ханізмі виникнення с пецифічних міжнейронних синапсів важ­ливе значення мають молекули адгезії, так звані ендогенні лектини нервової тканини, а також фактори росту нервів. У дорос­лих людей за рахунок розрос­тання нейроглії і нервових волокон, загибелі частини нейроцитів кількість нейронів на одини­цю об’єму кори зменшується. З віком, особли­во у старечому віці, внаслідок наростання в судинах мозку склеротичних змін, погіршення трофіки і загибелі частини нер­вових клітин спостерігається подальше зниження кількості нейроцитів на одиницю об’єму мозку. Це явище має назву атро­фії кори мозку. У проміжку з 60 до 75 маса мозку змен­шується у середньому на 6% (на 50-100г). Площа кори при цьому зменшується приблизно на 4%, мозок якби зморщуєть­ся. Цікаво, що віковій інволюції у першу чергу підлягають клі­тини Беца і Пуркіньє.

Вивчити і замалювати такі мікропрепарати.

1. КОРА ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКУ.

Імпрегнація сріблом.

За малого збільшення мікроскопа знайти сіру та білу речовину. За великого збільшення розглянути клітинний склад шарів кори. Поверхневий молекулярний складається з невеликої кількості нейронів веретеноподібної форми. Другий – зовнішній зернистий утворений дрібними клітинами, що мають округлу, полігональну, зірчасту та пірамідну форму. Третій шар – пірамідний має найбільшу товщину, утворений пірамідними нейроцитами. Четвертий шар – внутрішній зернистий складається з клітин переважно зірчастої форми, п’ятий – гангліонарний містить великі, гігантські пірамідні нейрони (клітини Беца). Шостий шар поліморфних клітин утворений нейроцитами різноманітної переважно веретеноподібної форми.

Замалювати і позначити: І. Кора великих півкуль головного мозку.1. Молекулярний шар. 2. Зовнішній зернистий шар. 3. Пірамідний шар. 4. Внутрішній зернистий шар. 5. Гангліонарний шар. 6. Шар поліморфних клітин. II. Біла речовина.

2. Мозочок

Імпрегнація сріблом.

Зріз зроблений в площині перпендикулярній напрямку закруток, які розмежовані глибокими щілинами. Сіра речовина розташована зовні, а біла всередині органу. Спочатку за малого, а потім за великого збільшення мікроскопа знайти три шари кори і розглянути їх клітинний склад. Зовнішній шар — молекулярний, складається з зірчастих і кошикових нейроцитів. Середній — гангліонарний утворений одним рядом великих нейронів грушоподібної форми (клітини Пуркіньє). Внутрішній – зернистий шар безпосередньо прилягає до білої речовини, містить багаточисленні клітини-зерна, зірчасті і веретеноподібні нейроцити.

Замалювати і позначити: І. Кора мозочка: 1. Молекулярний шар. 2. Гангліонарний шар: а) грушоподібні клітини; 3. Зернистий шар. П. Біла речовина.

Вивчити електронні мікрофотографії.

1.     Нейроцит кори великих півкуль головного мозку.

2.     Гематоенцефальний бар’єр в корі великих півкуль головного мозку.

3.     Астроцит в корі великих півкуль головного мозку.

4.     Олігодендроцит в корі великих півкуль головного мозку.

5.     Грушоподібний нейроцит кори мозочка.

6.     Клубочки мозочка.

7.     Зірчастий нейрон молекулярного шару мозочка.

Ситуаційні задачі.

1.     У хворого виникли дегенеративні зміни в клітинах ІІІ і V шарів кори великих півкуль, які супроводжуються деміелінізацією і дегенерацією волокон пірамідних шляхів. Функція якої тканини буде порушена в даного хворого?

2.     Для судово-медичного дослідження виготовили два препарати мозку людей, які загинули. В ділянці прецентральної закрутки кори першого – виявили добре виражені пірамідні шляхи, в другого – в цій же ділянці пірамідні шари виражені слабо і містять мало нейроцитів, збільшена кількість гліоцитів. Який із них страждав паралічем кінцівок?

3.     У хворого в результаті крововиливу в ліву півкулю мозку блоковані функції 3,5,і 6 шарів сірої речовини кори рухової зони. Функція яких провідних шляхів при цьому припиняється? Які органи страждають і на якій стороні тіла?

4.     Для судово-медичного дослідження виготовлено препарати мозку двох людей, які загинули. Встановлено, що в частині кори великих півкуль у першого з них добре виражені всі зернисті шари. У іншого – зернисті шари виражені слабо, нейроцитів мало, збільшена кількість гліоцитів. Хто з них був сліпим від народження?

5.     В ділянку передньої центральної закрутки кори введено два електроди. Перший в нейроцит пірамідального, інший – в нейрон зовнішнього зернистого шару. Біопотенціал якої клітини буде вище при активних рухах кінцівок і чому?

6.     Алкогольна інтоксикація, як правило, супроводжується порушенням координації рухів і рівноваги. Будова і функція яких клітин мозочка страждає в першу чергу?

7.     На препараті кори мозочка бачимо великі клітини розташовані в один ряд, дендрити яких йдуть в одному напрямку. Назвати ці клітини та показати їх функціональне значення.

8.     В одному із шарів сірої речовини мозочка бачимо велику кількість дрібних нейроцитів. Що це за клітини? І в якому шарі мозочка вони розташовані?

9.     Відомо, що клітини Пуркіньє кори мозочка мають велику кількість синапсів. Які аферентні волокна і аксони яких нейронів утворюють ці синапси?

10. Електростимулятором подразнювали тіло грушоподібного нейроцита кори мозочка. При цьому було зареєстровано підвищення біоелектричної активності нейронів молекулярного та зернистого шарів. Які клітини кори мозочка здійснювали генерацію імпульса?

Джерела інформації:

а) Основні

1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 450 – 460, 473 – 477.

2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 464–474, 488 – 491

3. Волков К.С. Ультраструктура клітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – С. 10 – 18.

4.  Презентація лекції з теми: «Нервова система. Спинний мозок»

5.Відеофільм з теми «Нервова система. Головний мозок»

б) додаткові

1.   Улумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М. : ГЕО ТАР. – Медиа, 2007. – С. 224 – 229, 237 – 244.

2.   Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 334 – 350.

3.   Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 310 – 332.

4.   Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С.  С. 122 – 126.

5.   Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С.128 – 136, 148 – 151.

6.   Компакт-диск ”Ультраструктура клітин, тканин та органів” http://intranet.tdmu.edu.ua/data/cd/cd_gistolog/video/