ВЕЛИКІ ПІВКУЛІ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

ВЕЛИКІ nПІВКУЛІ ГОЛОВНОГО МОЗКУ. МОЗОЧОК. СТОВБУР ГОЛОВНОГО МОЗКУ

 

Користуючись nлекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст nлекцій), підручниками, додатковою літературою та іншими джерелами, студенти nповинні підготовити такі теоретичні питання:

 

1. Загальна морфофункціональна nхарактеристика та розвиток нервової системи.

2. Гістологічна будова великих півкуль nголовного мозку. Цитоархітектоніка.

3. Характеристика нейронного складу кори nвеликих півкуль. Поняття про мозкові модулі.

4. Гранулярний та агранулярний типи кори nвеликих півкуль.

5. Міелоархітектоніка кори великих nпівкуль.

6. Гематоенцефалічний бар’єр, його nбудова і значення.

7. Оболонки мозку.

8. Мозочок. Загальна будова та функції.

9. Шари кори мозочка, їх нейронний nсклад.

10. Аферентні і еферентні волокна nмозочка.

11. Характеристика сірої речовини. nОсновні ядра.

12. Морфофункціональна характеристика nретикулярної формації.

13. Гіпоталамус, основні його ядра, nфункція.

14. Загальна морфофункціональна nхарактеристика вегетативної нервової системи. Класифікація.

15. Симпатичний відділ нервової системи. Локалізація центральних nядер і периферичних (екстрамуральних) гангліїв.

16. Типи нейроцитів вегетативних вузлів.

17. Особливості будови пре- і постгангліонарних волокон.

18. Парасимпатичний відділ вегетативної nнервової системи. Локалізація вентральних ядер і особливості будови інтрамуральних гангліїв.

19. Особливості вегетативної рефлекторної nдуги, її морфологічні компоненти.

 

 

Нервова система – це nсистема органів та структур, які здійснюють регуляцію всіх життєвих процесів nорганізму, здійснюють інтеграцію і координацію діяльності всіх інших його nсистем та органів, забезпечують взаємодію, зв’язок із зовнішнім середовищем. Завдяки нервовій системі організму людини функціонує як одне ціле. nНервова система побудована з нервової тканини, основним структурним елементом nякої є нервова клітина. Вона забезпечує сприйняття подразнень, генерацію nнервового імпульса і його передачу.

Існує дві класифікації nнервової системи – анатомічна та фізіологічна. Анатомічно її органи поділяють nна центральні (головний і спинний мозок) та периферійні (нервові вузли, нервові nстовбури і нервові закінчення). Фізіологічно нервову систему поділяють на nсоматичну і вегетативну. Соматична інервує тіло організма, а вегетативна – nвнутрішні органи, судини та залози.

 

 

 

В основі діяльності нервової системи лежать nрефлекторні дуги – ланцюги нейронів, які забезпечують проведення нервового nімпульсу від рецептора (чутливого) нейрона до ефекторного нервового закінчення еферентного nнейрона на робочому органі.

 

<!–[if supportFields]> SHAPE  * MERGEFORMAT <![endif]–><!–[if supportFields]><![endif]–>

 

ГОЛОВНИЙ МОЗОК

Головний мозок nлюдини займає всю порожнину черепа, nкістки якого захищають масу мозку від зовнішніх механічних ушкоджень. B процесі nросту й розвитку головний мозок набуває форми черепа. Зовні мозок нагадує nдраглисту масу жовтуватого кольору, тому в давні часи вважали, що це речовина, nяка охолоджує кров, і при бальзамуванні трупів його не зберігали.

Головний мозок складають права і ліва півкулі nвеликого мозку та мозковий стовбур, в якому виділяють проміжний, середній та nзадній мозок (містить міст і мозочок), а також довгастий мозок. В головному nмозку локалізовані центри вищої нервової діяльності. Морфологічною особливістю nголовного мозку є складний розподіл сірої і білої речовин. Більша частина сірої nречовини розташовується на поверхні великих півкуль головного мозку і мозочка, nутворюючи його кору. Менша частина формує чисельні ядра стовбура мозку. Білу nречовину мозку утворюють відростки нейронів, нервові волокна.

         Усі компоненти головного мозку розташова­ні у черепній nкоробці і побудова­ні з мультиполярних нервових клітин, нейроглії, нервових nволокон та нервових закінчень. Кількість нейроцитів величезна, за даними різних nджерел досягає 100 млрд, або більше. Маса мозку немовляти складає 380 – 400г. nМаса мозку однорічної дитини досягає до 800 г. У молодших школярів маса головного мозку nскладає 1250 -1300 г, nщо майже відповідає масі дорослої людини. Середня маса мозку у чоловіків — 1375 г, у жінок — 1275 г. У чоловіків він nстановить 2 % загальної маси тіла, у жінок — 2,5 %. Довгий час панувала думка, nщо від маси мозку залежать розумові здібності людини: чим більша маса мозку, nтим обдарованіша людина. Але, як з’ясувалося пізніше, це не так. Наприклад, nмозок І. С. Тургенєва важив 2012 г, а мозок Анатоля Франса — 1017. Найважчий мозок — 2900 г — був виявлений у nіндивіда, який прожив усього 3 роки. Мозок його у функціональному відношенні nбув неповноцінним. Встановлено, що інтелект людини знижується лише у тому nвипадку, коли його маса зменшується до 900 г і менше. Отже, поки що прямої залежності nміж масою мозку та розумовими здібностями людини не виявлено. Але з’ясована nгранична маса мозку (900 г), nза межею якої він вважається неповноцінним.

         Загалом nступінь розвитку мозку оцінюють по співвідношенню маси спинного мозку до nголовного. Так, у кішок nвоно — 1 : 1, у собак — 1 : 3, у нижчих мавп — 1 : 16, у людини — 1 : 50.

Розрізняють два типи нер­вових центрів — ядерні nта ек­ранні. Центри ядерного типу мають різноманітну форму (час­тіше nнеправильно округлу або довгасту), розміщені вони в оточенні білої речовини. nЦентри екранного типу є лише у вели­ких півкулях мозку та nмозочку, де поверхневі скупчення нейроцитів формують так nзвану кору.

 

КОРА ПІВКУЛЬ ВЕЛИКОГО МОЗКУ

 

Кора півкуль великого мозку (кін­цевого мозку) являє собою вищий і найбільш складно побудований нервовий центр nекранного типу, який координує умовно-рефлекторну діяльність всього організму, nзабезпечує регуляцію різноманітних функцій організму та складні форми поведінки n– центр вищої нервової діяльності. Саме ця частина центральної nнервової системи у першу чергу зумовлює специ­фічні nдля людини ознаки.

По­верхня великого мозку утворює nрозділені борознами закрутки, внаслідок чого значно збіль­шується площа кори. Сіра ре­човина поверхні nвеликих пів­куль має товщину близько 3мм. Максимального розвитку вона досягає у передній nцентральній закрутці, де товщина її набли­жається до 5мм. Кору ве­ликих півкуль nмозку лю­дини утворюють близько 50 мільярдів нервових клітин. Тут здійснюється nвищий аналіз і синтез нервових імпульсів, або вища нервова діяльність. Окремі nділянки кори відповідають за певні прояви вищої нервової діяльності (мову, зір, nслух, нюх тощо) і мають назву полів.

То­пографія полів кори головного мозку людини детально nдослід­жена німецьким нейроморфологом К. Бродманом, який склав від­повідні nкарти кори. Всю поверх­ню кори за К. Бродманом поділяють на 52 поля, які nвідрізняються особливостями нейронного складу, будови і ви­конуваної функції.

 

 

Мультиполярні нервові клітини кори мають різні розміри і форму, їх nподіляють на пірамідні та непірамідні. Пірамідні нейрони – специфічний, nнайбільш розповсюджений тип клітин, складає 50-60% всіх нервових клітин кори і nмає характерне пірамідальне (на зрізах – трикутне) тіло. Висота клітин nхитається від 10мкм (малі піраміди) до 100-120мкм (великі піраміди).

 

 

Непірамідні нейроцити включають зірчасті, nверетеноподібні, кошикові, павукоподібні та інші різновиди.

Нейрони в складі кори розташовані упорядковано і утворюють nнечітко розділені шари. Таке пошарове розміщення нервових клітин має назву nцитоархітектоніки.

Кора великих півкуль має шість шарів: молекулярний, nзовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліонарний і nполіморфний.

Молекулярний шар розташований під nм’якою мозковою оболонкою, світлий, має небагато нейронів, переважно nверетеноподібної форми.    Зовнішній зернистий шар складають зірчасті та nпірамідальні малі клітини.

Пірамідальний шар утворюють nпірамідальні нейрони, розміри яких збільшуються вглиб шару від дрібних до nкрупних. Верхівки піра­мідних нейроцитів завжди спря­мовані до nповерхні кори, осно­ва — до білої речовини. Від вер­хівки пірамідної клітини nвідхо­дить верхівковий дендрит, від бічної поверхні — бічні денд­рити, від nоснови — аксон. Аксо­ни великих пірамідних нейро­цитів формують мієлінові нерво­ві nволокна, що йдуть у білу ре­човину.

Внутрішній зернистий шар утворюють дрібні зірчасті нейрони. Внутрішній зер­нистий шар у nрізних ді­лянках кори має неоднаковий розвиток. Наприклад, у зоровій корі він nнабуває значного роз­витку, але зовсім відсутній у прецентральній закрутці.

Гангліонарний шар містить середні, nвеликі і гігантські пірамідні нейрони (клітини Беца) nвисота перикаріона яких досягає 120мкм, а ширина 80 мкм. Ці клітини вперше були nописані київським мор­фологом В.О.Бецом у 1874р., тому носять його ім’я. nСтруктура клітин Беца подібна пірамідальним нейроцитам. Аксони клі­тин Беца nйдуть до моторних ядер головного і спинного моз­ку, утворюючи значну кількість nколатералей, що мають галь­мівну дію на кору мозку. Піра­мідні нейроцити, а nтакож кліти­ни Беца — найхарактерніші ознаки гістологічних препаратів кори nвеликих півкуль мозку.

 

Клітина Беца

 

Шар поліморфних клітин утворений nнейронами різноманітної форми – веретеноподібними, зірчастими, павукоподібними. n

 

 

ПІРАМІДАЛЬНІ НЕЙРОЦИТИ В КОРІ ВЕЛИКОГО МОЗКУ

 

 

У різних полях кора великого мозку має різну цитоархітектоніку – різну nтовщину шарів і кількість в них нейронів. Існує функціональна nспеціалізація у межах кори великого мозку. З молекулярним і nполіморфно-клітинним шарами пов’язана переважно асоціативна функція, зернисті nшари утворені чутливи­ми, а пірамідний та гангліонарний — руховими нейронами.

В передній центральній nзакрутці (руховий центр) добре розвинені пірамідальний, гангліонарний та nполіморфний шари і слабше – зовнішній і внутрішній зернистий (агранулярний тип nкори). В чутливих полях кори краще розвинені зернисті шари і гірше – пірамідний nта гангліонарний (гранулярний тип кори).

 

 

За сучасними гістологічними даними структурно-функціональ­ну nодиницю кори великого мозку (неокортексу) називають мозко­вий nмодуль.

Таке поняття виходить з дослід­жень видатного угорського nнейроморфолога Я. Сентаготаї. Мозковий мо­дуль структурно являє вертикальний nциліндр діамет­ром 300 мкм, всередині якого проходить кортико-кортикальне nволокно, зв’язане з цілим комплексом збуджуючих та гальмівних ней­ронів. Кортико-кортикальне nво­локно є аксоном клітини Беца своєї (асоціативне волокно) або протилежної n(комісуральне во­локно) півкулі мозку. Воно створює синаптичні nзакінчення в усіх шарах кори. Модуль має також два таламо-кортикальних nаферентних волокна, які закінчуються на зір­частих клітинах IV шару кори і базальних дендритах пірамід­них клітин. До nзбуджуючих еле­ментів модуля належать так зва­ні шипикові нейрони фокального і nдифузного типів, до гальмую­чих — нейрони з аксонною ки­тичкою, аксоаксонні, nкошикоподібні нейрони та нейрони з подвійним букетом дендритів, Гальмівний nвплив останніх, спрямований на всі типи гальмівних нейронів, тому щодо пірамідних nклітин модуля кліти­ни з подвійним букетом дендри­тів відіграють збуджуючу nроль. Аксони пірамідних клітин мо­дуля контактують з трьома мо­дулями своєї nпівкулі і з двома модулями протилежної. У корі великих півкуль мозку людини nналічується близько трьох мільйонів модулів.

Серед нервових волокон кори виділяють асоціативні n(з’єднують окремі ділянки кори в межах однієї півкулі), комісуральні (зв’язують nділянки кори різних півкуль), проекційні (з’єднують кору з нижчерозташованими nвідділами ЦНС.

 

В корі великих півкуль є також тангенціально nрозташовані пучки нервових волокон – смужка молекулярного шару n(про­ходить біля поверхні кори), смужка зовнішнього nзернистого шару (між мо­лекулярним і зовнішнім зер­нистим nшаром), смужка внутрішнього зернистого шару (між nвнутріш­нім зернистим і гангліонарним), смужка nгангліо-нарного шару (між гангліонарним і поліморфноклітинним). Таке nупорядковане пошарове розміщення тангенціальних пучків нервових волокон (сму­жок) nу межах кори великих півкуль має назву мієлоархітектоніка.

­В білій речовині під корою великих півкуль розташовані nчисельні скупчення нерво­вих клітин, що мають назву підкоркових ядер. З nмультиполярними нейроцитами підкоркових ядер взаємодіють відростки нервових nклітин кори, а відростки нейронів ядер вихо­дять за межі великих півкуль мозку. nХарактеристика топо­графії і функції окремих ядер мозку вивчається в курсах ана­томії nлюдини та неврології.

Найбільш крупні підрозділи nтериторії кори — древня (палеокортекс), стара (архикортекс), нова (неокортекс) nі проміжна кора. Поверхня нової кори у людини займає 95,6%, старою n2,2%, древньою 0,6%, проміжною 1,6%.

Якщо уявити собі кору мозку у вигляді єдиного nпокриву (плаща), що одягає поверхню півкуль, то nосновна центральна частина його складе нова кора, тоді як древня, стара і nпроміжна займуть місце на периферії, тобто по краях цього плаща. Древня кора у nлюдини і вищих ссавців складається з одного клітинного шару, нечітко nвідокремленого від підкіркових ядер, що пролягають nнижче; стара кора повністю відокремлена від останніх і представлена 2—3 шарами; nнова кора представлена, як правило, 6—7 шарами клітин; проміжні nформації — перехідні структури між полями старої і nнової кори, а також древньої і нової кори — з 4—5 шарів клітин. Неокортекс підрозділяється на наступні області: прецентральну, nцентральну, скроневу, скронево-тім’яно-потиличну, потиличну, островкову і nлімбічну. У свою чергу, області підрозділяються nна підобласті і поля. Основний тип прямих і зворотних зв’язків нової кори — nвертикальні пучки волокон, що приносять інформацію з підкіркових nструктур до кори і що посилають її від кори в ці ж підкіркові утворення. Поряд nз вертикальними зв’язками є внутрікортикальні — nгоризонтальні — пучки асоціативних волокон, які проходять на різних рівнях кори і в білій речовині під nкорою. Горизонтальні пучки найбільш характерні для I і III шарів кори, а в nдеяких полях для V шаруючи. Горизонтальні пучки забезпечують обмін інформацією nяк між полями, розташованими на сусідній звивині, так і між віддаленими nділянками кори (наприклад, лобовою і потиличною).

Філогенез і онтогенез nкори. Кора — продукт тривалого еволюційного розвитку, в процесі якого nспочатку з’являється древня кора, що виникає у зв’язку nз розвитком нюхового аналізатора у риб. З виходом nтварин з води на сушу починає інтенсивно розвиватися т.з. плащевидна, повністю nвідособлена від підкірки частина кори, яка складається із старої і нової кори. nСтановлення цих структур в процесі пристосування до складних і всіляких умов nназемного існування зв’язано (вдосконаленням і взаємодією різних nсприймаючих і рухових систем. В земноводних кора представлена древньою і nзачатком старої кори, у плазунів добре розвинені древня і стара кора і з’являється зачаток нової кори. Найбільшого розвитку нова кора nдосягає у ссавців, а серед них в приматів (мавпи і людина), хоботних (слони) і nкитоподібних (дельфіни, кити). У зв’язку з нерівномірністю nзростання окремих структур нової кори її поверхня стає складчастою, nпокриваючись борознами і звивиною. Вдосконалення кори кінцевого мозку у ссавців nнерозривно пов’язане з еволюцією всіх відділів nцентральної нервової системи. Цей процес супроводиться інтенсивним зростанням nпрямих і зворотних зв’язків, що сполучають кіркові і підкіркові nструктури. Т. о., на вищих етапах еволюції функції підкіркових nутворень починають контролюватися кірковими структурами. Дане явище отримала nназва кортиколізації функцій. В результаті nкортиколізації стовбур мозку утворює nз кірковими структурами єдиний комплекс, а пошкодження кори на вищих етапах nеволюції приводить до порушення життєво важливих функцій організму. Найбільші nзміни і збільшення в процесі еволюції нової кори зазнають асоціативні зони, nтоді як первинні, сенсорні поля зменшуються по відносній величині. Розростання nнової кори приводить до витіснення старою і древньою nна нижню і серединну поверхні мозку.

Кіркова пластинка з’являється nв процесі внутріутробного розвитку людини порівняно рано — на 2-му місяці. Раніше nвсього виділяються нижні шари кори (VI—VII), потім — вище розташовані (V, IV, nIII і II; До 6 місяців у ембріона вже є всі цитоархітектонічні поля кори nвластиві дорослій людині. Після народження в зростанні nкори можна виділити три переломні етапи: на 2—3-му місяці життя, nв 2,5—3 роки і в 7 років. До останнього терміну цитоархитектоніка кори nповністю сформована, хоча тіла нейронів продовжують збільшуватися до 18 років. nКіркові зони аналізаторів завершують свій розвиток nраніше, і міра їх збільшення менша, ніж у вторинних і третинних зон. nНаголошується велика різноманітність в термінах nдозрівання кіркових структур в різних індивідуумів, що збігається з nрізноманітністю термінів дозрівання функціональних особливостей кори. Т. о., nіндивідуальне ( онтогенез n) і історичне ( філогенез n) розвиток кори характеризується схожими закономірностями.

         Поверхня півкуль ніби зібрана в складки – звивини – різних nрозмірів, між якими є глибокі щілини – борозни. У них nсховано понад 2/3 поверхні кори. Завдяки звивинам і борознам площа кори nзбільшується. Виділяють три найглибші борозни півкуль: nлатеральну (бічну), центральну і потилично-тім’яну. Вони поділяють півкулі головного мозку на чотири основні частки: лобову, nпотиличну, скроневу і тім’яну (мал.1).

 

 

                                     Частки nпівкуль головного мозку

n         Лобова nчастка охоплює 29% поверхні кори. Вона відповідає за цілеспрямовану осмислену nповедінку людини. При її ушкодженні людина не може зосередитися на меті і поводиться, як автомат, nстає безпорадною. Може одні й ті самі дії виконувати без зупину.

         У потиличній частці розташовані нервові зони зору, у nскроневій – зони слуху, нюху і смаку, в тім’яній – зона шкірної (тепла, холоду, nтиску) та суглобово-м’язової (зміни напруження м’язів, руху суглобів) nчутливості.

         До зони шкірної та суглобово-м’язової чутливості надходить nінформація у вигляді нервових імпульсів від шкіри, кісток, суглобів і м’язів. Наприклад, nякщо до вашої руки доторкнутися, ви відчуваєте сам дотик nі його силу, визначаєте, приємний він чи ні. При цьому подразнюються певні nрецептори шкіри і нервові імпульси передаються до зони шкірної та nсуглобово-м’язової чутливості. Тут вони сприймаються, аналізуються, і nформується відповідна реакція на подразнення. Ви можете руку відсмикнути або, nнавпаки, притримати. Аналогічною є реакція на температуру.

         Спереду від центральної борозни розташована рухова (моторна) nнервова зона кори, а в ній – ділянки, що забезпечують рух м’язів і суглобів nтіла.

         Єдиного мовного центру немає. nІснує три центри мови: мовноруховий, слухомовний і зоровомовний. Мовноруховий nцентр забезпечує можливість розмовляти. Слухомовний центр відповідає за nсприйняття звукової мови і розуміння мови інших людей. Зоровомовний центр, або nцентр читання, забезпечує здатність навчитися читати, розуміти прочитане, nоволодіти письмовою мовою. Саме сукупність (інтеграція) цих центрів забезпечує nмовну діяльність у різних її проявах.

         Асоціативні зони об’єднують діяльність сенсорних (чутливих) nі рухових центрів й забезпечують асоціативну (інтегруючу) функцію мозку. З діяльністю асоціативних центрів найбільше nпов’язані вищі психічні функції: пам’ять, мова, мислення, свідомість і nрегулювання поведінки.

         Таким чином, кора є найвищим центром аналізу нервових імпульсів n(сигналів), що надходять від різних органів тіла людини. Вона функціонує як nєдине ціле і є матеріальною основою психічної діяльності людини, регуляції її nповедінки.
nЗ яких структур складаються nпідкіркові утворення?

         Від кори (тіл нейронів) усередину мозку відходять відростки nнейронів, які разом з нервовими волокнами, що спрямовані до кори, утворюють nбілу речовину півкуль головного мозку. Вона утворює провідні шляхи, які з’єднують між собою всі ділянки кори, а nтакож кору з іншими відділами центральної нервової системи. У ній розташовані nскупчення сірої речовини (ядра). Ці утворення nназивають підкіркою. Вона є nеволюційно старою частиною півкуль головного мозку. До nпідкіркових структур відносять таламус, гіпоталамус, nретикулярну формацію, мозолисте тіло та лімбічну систему. Лімбічна система (від лат. limbuc – край) огортає верхню частину стовбура мозку, nніби поясом, та утворює його край (лімб). До її складу входять такі структури: склепіння, nморський коник, мигдалик. Вони розміщені у вигляді двостороннього кільця на nмежі з корою півкуль головного мозку і відокремлюють nїї від стовбура мозку.

         Кора і лімбічна nсистема утворюють єдину функціональну систему, яка відповідає за емоційний nстан, формує мотиви поведінки, а також бере участь у процесах навчання і nпам’яті.

 

МОЗОЧОК

Мозочок є центром рівноваги і координації рухів тіла, nзабезпечує підтримання тонусу м’язів та контроль складних і автоматично nвиконуваних рухових актів. Маса мозочка людини становить 120 – n150г, об’єм близько 160 см². Площа поверх­ні кори досягає 850 см², nщо від­повідає 50% площі кори вели­ких півкуль мозку. Орган складається з двох півкуль, на його поверхні розташована сіра nречовина (кора). Велика кількість закруток значно збільшує площу поверхні nмозочка. Це на сагітальному розрізі органа створює своєрідний малюнок численних nрозгалужених щілин, так зване “дерево життя”. Біла речовина розташована під nкорою, її складають нервові волокна.

 

В корі мозочка розрізняють nтри шари: молекулярний, гангліонарний та зернистий.

 

 

В молекулярному, поверхневому шарі розрізняють зірчасті і кошикові нейрони. Нейро­цити nмолекулярного шару кори мозочка забезпечують асоціа­тивну функцію, здійснюючи nгальмування клітин гангліонар­ного шару.

Гангліонарий шар складають великі nгрушоподібної форми нейрони – клітини Пуркіньє. Розмі­ри nгрушоподібних клітин 35X60 nмкм. Загальна кількість клітин Пур­кіньє у мозочку людини стано­вить 15 nмільйонів. Вони розміщені в один ряд, від їх звуженої nверхівки в молекулярний шар відходять два-три товстих nдендрити, які сильно розгалужуються. Дендрити мають радіальний nнапрям і утворюють численні розгалу­ження. На зрізі кори мозочка, зробленому за nходом закрутки, дендрити клітин Пуркіньє дають характерний малюнок кипари­са. nНа зрізі, що проходить пер­пендикулярно до ходу закрутки, дендрити nгрушоподібних нейро­цитів формують в одній площині численні кущоподібні розгалу­ження. nВід розширеної основи грушоподібних нейроцитів від­ходять аксони, які nзакінчуються на клітинах підкоркових ядер мо­зочка. Аксони грушоподібних клітин йдуть в білу речовину і формують еферентні nшляхи мозочка. Численні колатералі аксонів грушоподібних нейроцитів nутворюють синапси з сусідніми грушоподібними нейроцитами.

 

 

 

Найглибший зернистий шар містить багато клітин – зерен, а також зірчасті, веретеноподібні нейрони Зернистий шар кори nмозочка безпосередньо прилягає до білої речовини. У зернистому шарі містяться nкілька різновидів нейроцитів: клітини – зерна, зірчасті нейроцити, nгоризонтальні і веретено­подібні клітини. Зірчасті клітини мають два різновиди n— нейро­цити з довгими і з ко­роткими аксонами.

Дрібні зірчасті нервові клітини мають чисельні дендрити, які синапсами nз’єднуються аферентними мохоподібними волокнами, що поступають у зернистий шар. nАксони клітин-зерен ідуть у молекулярний шар і закінчуються синапсами на nдендритах грушоподібних еферентних нейронів.

 

 

До кори мозочка збуд­жуючі аферентні впливи надхо­дять по nмохоподібних і ліаноподібних волок­нах. Ліаноподібні волок­на ідуть в молекулярний шар кори мозочка, де закінчується збуджуючими nсинапсами на дендритах клітин Пуркіньє або на зірчастих та кошикових нейронах.

Дендрити клітин-зерен, ут­ворюючи синапси з мохоподіб­ними nволокнами, формують так звані клубочки мозочка. nАксони клітин-зерен проходять у молекулярний шар і там роз­галужуються на дві nгілки, що йдуть паралельно поверхні за хо­дом закруток мозочка (так зва­ні nпаралельні волокна), утворю­ючи при цьому численні синапси з дендритами nгрушоподібних, зірчастих і кошикових нейроцитів. Таким чином, аксони клітин-зе­рен nпередають збуджуючі впливи від мохопо­дібних волокон до грушоподібних клітин.

 

 

Закінчення дендритів клітин-зерен утворюють характерні nрозгалуження, що за формою нагадують лапки птаха. У ділян­ках клубочків мозочка nє також значна кількість синапсів між дендритами клітин-зерен і аксо­нами nзірчастих клітин з коротки­ми аксонами. Ліаноподібні во­локна закінчуються на nгрушопо­дібних клітинах. Збуджуючі впливи, що надхо­дять до мозочка по nмохоподіб­них волокнах, реалізуються за участю клітин-зерен і клубочків nмозочка.

Гальмівну дію здійс­нюють кошикові клітини, зір­часті nклітини молекулярного і зернистого шарів, причому збудження зірчастих nнейроцитів може блокувати імпульси, що надходять до мозочка по мохо­подібних nволокнах. Довгоаксонні зірчасті клітини, ймовірно, за­безпечують зв’язок між nрізними ділянками кори мозочка.

Таким чином, клітини Пуркіньє є основною функціональною nланкою кори мозоч­ка яка забезпечує нормальну діяльність, що активує всі інші nклітини кори, аферентні мо­хоподібні і ліаноподібні во­локна. Тільки аксони nгрушоподіб­них нейроцитів виходять з кори мозочка і здійснюють регулю­ючий nвплив мозочка на організм.

У гли­бині білої речовини локалізо­вані підкоркові ядра nмозочка — зубчасте, коркоподібне, кулясте, ядро шатра, до яких надходять nімпульси по аксонах грушопо­дібних клітин і які, таким чином, виконують функцію nперемикачів.

         Функцією nмозочка є рефлекторна підтримка м’язового тонусу, рівноваги, координації рухів. nПри пошкодженні мозочка виникає ряд рухових nрозладів.

         1. Розлад ходи. nАтактично-мозочок, або так звана “п’яна”, хода є результатом не тільки порушення nрівноваги, але і асинергиї. Хворий ходить, широко nрозставляючи ноги і похитуючись, що особливо різко позначається при поворотах. nВідхилення убік при ходьбі, а у виражених випадках і падіння, спостерігаються nчастіше у бік пошкодження мозочка.

         2. Тремтіння спостерігається при nрусі і у спокої. Виявляється воно найрізкіше в кінці руху і досліджується в nруках за допомогою пальце-носової, а в ногах за допомогою колінної для п’яти nпроби.
nХворому дається завдання із закритими очима потрапити вказівним пальцем в nкінчик свого носа; чим ближче до мети, тим виразніше і різкіше виявляється nтремтіння пальця або всієї кисті і руки.
nЩе краще виявляється тремтіння в руках іншим способом: хворий торкається nвказівним пальцем молоточка або пальця що досліджує з розплющеними очима, nпричому положення молотка кілька разів міняється.
nКолінна для П’яти проба проводиться у лежачого хворого, якому пропонується nспочатку високо підняти ногу, потім торкнутися п’ятою коліна інший і провести п’ятою nвниз по передній поверхні гомілки. Слід вказати, що досліджуваний повинен nтільки торкатися п’ятою поверхні гомілки, а не спиратися на неї.

         3. Ністагм (сіпання очних nяблук при відведенні їх), що спостерігається при пошкодженні мозочка, частіше буває nгоризонтальним, чим вертикальним або ротатором; вказівка на те, що він більше nвиражений при погляді в хвору сторону, ненадійно. Існують сумніви, чи може nвзагалі ністагм бути симптомом пошкодження самого мозочка і чи не є він виключно симптомом мозочкового nпошкодження.

Проте допустимо, що “ністагм мозочка” є приватний прояв nтремтіння очних м’язів (Іноді джерелом сумнівів при діагностиці органічних nзахворювань нервової системи є природжений ністагм.
nНам думається, що ми можемо запропонувати досить надійну диференціально-діагностичну nознаку для відрізнення nприродженого ністагму від ністагму при органічних захворюваннях центральної nнервової системи: якщо горизонтальний ністагм при погляді убік є результатом nпридбаного органічного захворювання нервової системи, то при погляді вгору він nстає вертикальним або зникає; ністагм же природжений при переведенні погляду nвгору зберігає свій колишній характер (горизонтальний або ротатор).

         4. Адіадохокінез виявляється при спробі nшвидко здійснювати поперемінно протилежні рухи. Так, хворим не вдається швидко nміняти пронацію на супінацію кисті: виходять ніякові, неправильні рухи.

         5. nДисметрія або, точніше, гіперметрія рухів може бути легко виявлена наступним nприйомом: досліджуваному пропонується тримати кисті витягнутими вперед долонями nдогори, з розведеними пальцями; слідує наказ швидко перевернути кисті долонями nвниз; на стороні, де є розлади мозочків, цей рух проводиться з надмірною nротацією кисті.

При пропозиції торкнутися п’ятою однієї ноги коліна іншого (у nлежачому положенні) хворого заносить ніг у вище за коліно і торкається п’ятою nстегна (феномен гіперфлексії).

         6. nМимопопадання, або промахування, при так званій “пробі свідчення” виявляється nтаким чином: хворому пропонується 2 – 3 рази потрапити вказівним пальцем в поставлений nперед ним палець що досліджує або в молоточок: після цього хворий закриває очі nі продовжує те ж завдання. У руці, в якій є розлади мозочків, наголошується промахування мимо мети.

7. Розлад мови є приватний прояв розладу мозочка рухів; мова втрачає плавність, стає nскандованою, вибуховою, сповільненою.

Гіпотонія м’язів, що позначається в млявості, в′ялості nм’язів, в надмірній екскурсії в суглобах, виявляється при дослідженні пасивних nрухів. Вона може супроводжуватися пониженням сухожильних рефлексів кінцівок.

При пошкодженнях мозочка можуть спостерігатися і інші симптоми.

а) Асинергія виражається в порушенні координації роботи ряду м’язових nгруп, необхідних для здійснення того або іншого руху. Одним з проявів асинергиї є так зване flexion combinee n(сокращ.) – поєднане згинання стегна і тулуба.
nДосліджуваний лежить на спині, краще на жорсткій кушетці без подушки; при nспробі сісти з схрещеними на грудях руками відбувається поєднане із згинанням nтулуба згинання однієї або обох (при двосторонній поразці) ніг.

б) Симптом відсутності “зворотного поштовху”, що пояснюється nтакож гіпотонією і порушенням антагоністичної іннервації; хворий тримає руку nперед собою, з силою згинаючи її в ліктьовому суглобі, в чому йому виявляється nопір; при раптовому припиненні опору рука хворого з силою ударяє в груди.
nУ здорового цього не відбувається, оскільки швидке включення в дію антагоністів n(розгиначів передпліччя) – “зворотний поштовх” – запобігає удару.

в) Розлад почерку є наслідком порушення координації тонких nрухів і тремтіння; почерк стає нерівним, лінії – зигзагоподібними, букви – дуже nвеликими (мегалографія).

г) Недооцінка тяжкості предмету, що утримується рукою, є nсвоєрідним симптомом, що спостерігається на стороні поразки.

д) Маятникоподібні рефлекси обумовлені, мабуть, тією nж гіпотонією. При nдослідженні колінного рефлексу в положенні сидячи, з гомілками, що вільно nзвисають з кушетки, після удару молоточком по lig. patellae, спостерігається nдекілька рухів гомілки, що “коливаються” .

е) Зміна постуральних рефлексів також є одним з симптомів nпоразки мозочка.

Тут можна привести пальцевий феномен Дойникова; якщо сидячому nхворому запропонувати утримувати в положенні супінації грона рук з різко nрозведеними пальцями, покладені на колінах, то на стороні пошкодження (відзначимо, що те ж nспостерігається і при парезі) мозочка швидко відбувається згинання пальців і nпронація кисті.

же) Запаморочення є досить частим симптомом гостро виникаючих nпошкоджень мозочка.

з) При пошкодженні зв′язків nucleus dentatus з nucleus ruber можуть nвиникати екстрапірамідні гіперкінези; при пошкодженні нижньої оливи або її зв′язків nз nucleus dentatus іноді спостерігаються міоклонії мови, глотки, м’якого піднебіння.

і) При пошкодженні черв′яка превалюють розлади ходи; при пошкодженні півкуль мозочка особливо nстраждають плавність і точність рухів гомолатеральних кінцівок.

 

Проміжний мозок (diencephalon) nвключає зоровий горб (thalamus) і nгіпоталамічну ді­лянку. Містить велику кількість ядер, розмежованих прошарка­ми nбілої речовини. На вентраль­них ядрах зорового горба закін­чуються висхідні nчутливі шляхи, звідси збудження досягають ко­ри великого мозку. Від кори до nзорового горба нервові імпульси надходять екстрапірамідним ру­ховим шляхом. У nкаудаль­ній групі ядер зорового горба (так званій подушці) закінчу­ються nволокна зорового шля­ху.

У гіпоталамусі розміщені центри nрегуляції температури тіла, тиску крові, водно-сольо­вого та жирового обмінів, nа та­кож нейросекреторні ядра, які належать до центральних ланок ендокринної nсистеми. Беручи до уваги перераховані функції, гі­поталамус називають ще веге­тативним nмозком.

Середній мозок (mesencephalon) nскладається з даху се­реднього мозку (чотирьохгорбкова ділянка), покришки серед­нього nмозку, чорної речовини і ніжок мозку. Чотирьохгорбкова ділянка має два верхніх nгорбки (належать до зорового аналіза­тора) і два нижніх (елементи слухового nаналізатора). Покриш­ка мозку містить близько 30 пар ядер. Через ядра покришки nмоз­ку пролягають низхідні цереброспінальні та церебелоспінальні шляхи. Ніжки nмозку утворені мієліновими волокнами, що бе­руть початок від кори великого nмозку. Нейроцити чорної суб­станції мають здатність нагро­маджувати меланін: nвід цієї властивості дана ділянка мозко­вого стовбура отримала свою назву.

Міст (pons Varolii) nвключає дорсальну (покришкову) і вент­ральну частини. У дорсальній частині nмістяться ядра V—VIII пар nчерепномозкових нервів і ретикулярна форма­ція. У вентральній частині роз­ташовані nвласне ядро моста і во­локна пірамідних шляхів.

Довгастий мозок (medulla oblongata) містить ядра череп­номозкових нервів — під’язико­вого, nдодаткового, блукаючого, язикоглоткового та переддвернозавиткового, а також nпере­микаючі ядра – нижні оливи: медіальне додаткове і заднє оливне додаткове. nТут локалі­зована і ретикулярна формація. Остання починається у верхній частині nспинного мозку, прохо­дить через довгастий мозок, міст, середній і проміжний мо­зок. nУ ретикулярній формації численні нервові волокна мають різні напрямки, формуючи nщось на зразок сітки. Ретикулярна формація забезпечує контроль за тонусом nм’язів і стереотипни­ми рухами тіла, а також актива­цію кори великих півкуль nголов­ного мозку.

Багаточисельні гліальні клітини головного і спинного мозку та інших nвідділів нервової системи виконують ряд важливих функцій: бар’єрну, захисну, nтрофічну, регенеративну тощо. Нейрони не контактують з гемокапілярами, а їх nметаболізм здійснює гематоенцефалічний бар’єр – бар’єр між нервовими клітинами nта кров’ю судин. Гематоенцефалічний бар’єр включає стінку гемокапіляра n(ендотелій і базальну мембрану), астроцити (їх відростки, які вкривають nбазальну мембрану). Така структурна особливість забезпечує відбіркову nпроникливість речовин до нейрона, метаболізм і його захист від шкідливих nречовин.

Особливості будови вегетативної nнервової системи.

1. Вегетативна нервова система забезпечує іннервацію nвнутрішніх органів: травного, дихального та сечостатевого апаратів, nсерцево-судинної системи, залоз внутрішньої секреції, а також усіх гладких м’язів і залоз зовнішньої nсекреції.

2. Вона не може керувати роботою внутрішніх органів. Її nдіяльність поза свідомістю людини.

3. У вегетативній нервовій системі розрізняють центральну й nпериферичну частини. Центральна частина міститься в спинному і головному мозку. nПериферична складається з нервових вузлів і волокон.

4. Вегетативна нервова система має тільки відцентрову n(еферентну) ланку рефлекторної дуги. Доцентрову (аферентну) ланку рефлекторної nдуги вона використовує у соматичній нервовій системі.

5. Ефекторна ланка рефлекторної дуги вегетативної нервової nсистеми має два нейрони: центральний або вставний і ефекторний (руховий). Тіло nцентрального нейрона міститься у бічних рогах спинного мозку або в ядрах nстовбура головного мозку. Тіло ефекторного нейрона лежить за межами ЦНС, а саме nу автономних вузлах.

6. Аксони вставних нейронів, які виходять зі спинного мозку і nз стовбура головного мозку утворюють передвузлові (прегангліонарні) волокна. Ці nволокна покриті мієліном, тому їх називають білими. Аксони ефекторних нейронів, nякі виходять із вузлів і йдуть до органів утворюють післявузлові(постгангліонарні) nволокна. Ці волокна не вкриті мієліном, тому їх називають сірими.

7. Вегетативні ( автономні) вузли лежать ближче до органа, що nними іннервується. Вони поділяються на вузли 1- 2- 3- порядку. Вузли першого nпорядку це паравертебральні (біляхребетні), другого порядку – превертебральні n(передхребетні), третього порядку – біляоргані і інтрамуральні ( лежать в nстінці органа )

2. Центри симпатичної частини вегетативної нервової системи nмістяться в бічних рогах nсірої речовини спинного мозку. Починаючи від восьмого шийного до 2-3 nпоперекового сегмента. Передвузлові волокна виходять зі спинного мозку в складі nчеревних корінців спинномозкових нервів, а потім через білу сполучну гілку nпрямують до вузлів симпатичного стовбура. Правий і лівий симпатичні стовбури nлежать з боків хребта від основи черепа до куприка. Пучки нервових волокон nз’єднують вузли між собою. Кожен стовбур складається з трьох шийних вузлів, n10-12 грудних, 4-5 поперекових, 3-4 крижових та одного куприкового. Від шийних nвузлів (верхнього, середнього і нижнього) відходять серцеві гілки, які доходять nдо серцевого сплетення, також ідуть гілочки і до кровоносних судин. Від nверхнього шийного вузла відходять внутрішні і зовнішні сонні нерви. Від шийних nсимпатичних вузлів ідуть симпатичні волокна до слинних залоз, глотки, гортані nта зіниці ока. Верхні грудні вузли дають гілки до органів заднього nсередостіння, аортального, серцевого й легеневого сплетень. Від 6-9 грудних nвузлів відходить великий нутрощевий нерв, а від 10-11 вузлів малий нутрощевий nнерв. Обидва нерви проходять крізь діафрагму в черевну порожнину й закінчуються nв черевному сплетенні. Черевне або сонячне сплетення розташоване навколо nпочатку нутрощевої артерії та іннервує печінку, шлунок, підшлункову залозу, nтонку кишку, товсту кишку до низхідної ободової кишки, нирки, надниркові nзалози, селезінку. У ділянці малого таза є підчеревне сплетення, розташовано на nчеревній аорті. Воно іннервує органи малого таза. У чоловіків: нижні відділи nпрямої кишки, сечовий міхур, сім’явиносну протоку, передміхурову залозу, а у nжінок – матку, піхву, пряму кишку і сечовий міхур.

3. Парасимпатична частина вегетативної нервової системи. nПерший парасимпатичний центр (ядро Якубовича) лежить у середньому мозку на дні nводопроводу. Від ядра відходять прегангліонарні волокна, які йдуть у складі nокорухового нерва (3 пара черепних нервів).На своєму шляху прегангліонарне nволокно заходить у війчастий вузол. Від вузла починаються постгангліонарні nволокна, які викликають звуження зіниці. Другий парасимпатичний центр (верхне nслиновидільне ядро) міститься у ромбоподібній ямці, його передвузлові волокна nвходять до складу проміжного нерва, потім лицевого (7 пара черепних нервів). nПрегангліонарні волокна підходять до крилопіднебінного й підщелепного вузлів. nПостгангліонарні волокна, які відходять від крилопіднебінного вузла іннервують nслізну залозу, залози слизової оболонки носової і ротової порожнин. nПостгангліонарні волокна, які відходять від підщелепного вузла іннервують nпіднижньощелепну і підязикову слинні залози. Третій парасимпатичний центр n(нижнє слиновидільне ядро) розташоване у довгастому мозку. Від ядра відходять nпрегангліонарні волокна, які йдуть у складі язикоглоткового нерва (9 пара nчерепних нервів). На своєму шляху прегангліонарне волокно заходить у вушний nвузол. Від вузла відходять постгангліонарні волокна, які іннервують привушну nслинну залозу. Четвертий парасимпатичний центр (дорзальне ядро блукаючого nнерва) розташоване на дні ромбоподібної ямки. Правий блукаючий нерв з’єднується nз черевним (сонячним) сплетенням. Прегангліонарні волокна йдуть у складі nблукаючого нерва до органів шиї, грудної черевної порожнин і закінчуються в nінтрамуральних вузлах. Ці вузли розташовані всередині щитоподібної, загрудинної nзалоз, у бронхах, легенях, серці, стравоході, шлунку, кишках – до селезінкового nвигину. Від вузлів відходять постгангліонарні волокна, які іннервують ці nоргани. П’ятий парасимпатичний центр розташованій у 2-4 крижових сегментах nспинного мозку. Прегангліонарні волокна від центрів йдуть у складі черевних nкорінців крижових нервів, а потім утворюють тазові нерви. Ці нерви входять до nскладу підчеревного сплетення і закінчуються інтрамуральними вузлами в органах nмалого таза. Від вузлів відходять постгангліонарні волокна, що іннервують nоргани малого таза.

Вищими центрами вегетативної нервової системи є сірий бугор nпроміжного мозку, смугасте тіло півкуль великого мозку, мозочок, сіра речовина nводопроводу середнього мозку. Також виявлені центри в корі півкуль великого nмозку, які впливають на функціі вегетативної нервової системи.

Симпатична і парасимпатична частини вегетативної нервової nсистеми відрізняються одна від одної функціонально. Так, симпатична частина nприскорює роботу серця, посилює дихання, розширює зіницю ока, а парасимпатична n- звужує зіницю ока, прискорює перистальтику кишок. Працюють вони злагоджено, nантагонізма між ними немає.

Вегетативна nрефлекторна дуга

Тіло першого (чутливого) нейрона nяк для соматичної, так і для вегетативної нервової системи знаходиться в спинномозковому nвузлі, ganglion spinale, Тіло вставного нейрона вегетативної nнервової системи на відміну від соматичної нервової системи знаходиться в nбічних рогах спинного мозку. При цьому аксон вставного соматичного нейрона, що nвиходить з клітин заднього рогу, закінчується в межах спинного мозку серед клітин nйого передніх рогів. Що ж стосується вставного нейрона вегетативної nнервової системи, то він в спинному мозку не закінчується, а виходить за його nмежі, до нервових вузлів, розташованих на периферії.

Вийшовши з спинного мозку, аксон вставного нейрона підходить nабо до вузлів симпатичного стовбура, ganglia trunci sympathici, що належать до nсимпатичного відділу вегетативної нервової системи (вони nутворюють симпатичний стовбур), або волокна не закінчуються в цих вузлах, а nнаправляються до передхребетних вузлів, Ці вузли nтакож відносяться до симпатичної системі. Нарешті, nволокна можуть доходити, не перериваючись, до вузлів, що лежать або близько nоргану, або в товщі органу (інтрамуральні вузли ), і ті й nдугі називають кінцевими вузлами (ganliga terminalia). Вони відносяться до парасимпатичного відділу вегетативної nнервової системи. Крім макроскопічно видимих відокремлених вузлів, по ходу nвегетативних нервів зустрічаються, nякі мігрували nсюди в ході ембріонального розвитку невеликі групи ефекторних нейронів – мікрогангліі. nВсі волокна, що йдуть до вузлів першого, другого або третього порядку і є nаксонами проміжного нейрона, називаються передвузловими волокнами, rami preganglionares. Вони покриті nмієліном.

Третій, ефекторний, нейрон соматичної рефлекторної nдуги знаходиться в передніх рогах спинного мозку, а nефекторний нейрон вегетативної рефлекторної дуги винесено в процесі nрозвитку з центральної нервової системи в периферичну, ближче до робочого nоргану, і розташовується у вегетативних нервових вузлах. З такого розташування nефекторних нейронів на периферії випливає головна ознака вегетативної нервової nсистеми – двохнейронний еферентний периферичний шлях: перший nнейрон – вставний, тіло його лежить у вегетативних ядрах черепних нервів або nбічних рогах спинного мозку, а нейрит йде до вузла, другий – еферентний, тіло якого nлежить у вузлі, а нейрит досягає робочого органу. Еффекторні нейрони nсимпатичних нервів починаються в ganglia trunci sympathici (Вузли першого nпорядку) або ganglia intermedia (вузли другого порядку), А для парасимпатичних nнервів – у близько чи внутріорганних nвузлах, ganglia terminalia (третього nпорядку); так як в названих вузлах здійснюється зв’язок вставних і еферентних nнейронів, то зазначена різниця між симпатичним і парасимпатичним відділами nвегетативної нервової системи пов’язана саме з цими нейронами.

Аксони еферентних вегетативних нейронів майже nпозбавлені мієліну – безмієлінові (сірі). Вони nскладають послявузлові волокна, rami postganglionics. Післявузлові волокна nсимпатичної нервової системи, що відходять від вузлів симпатичного стовбура, nрозходяться в двох напрямках. Одні волокна йдуть до нутрощів і складають вісцеральну nчастину симпатичної системи. Інші волокна утворюють rami communicantes grisei, що з’єднують симпатичний стовбур з соматичними нервами. nУ складі останніх волокна досягають соматичних органів (апарату руху та шкіри), nв яких іннервують мимовільну мускулатуру судин і шкіри, а також залози.

Сукупність описаних еферентних вегетативних nволокон, що йдуть від вузлів симпатичного стовбура до органів соми, становить nсоматичну частину симпатичного відділу. Така структура nзабезпечує функцію вегетативної нервової системи, яка регулює обмін речовин nвсіх частин організму стосовно безперервно мінливих умов середовища і умов nфункціонування (роботи) тих чи інших органів і тканин.

Відповідно до цієї найбільш універсальної nсвоєї функції, пов’язаної не з якими-небудь окремими nорганами і системами, а з усіма частинами, з усіма органами і тканинами nорганізму, вегетативна нервова система і морфологічно характеризується nуніверсальним, повсюдним поширенням в організмі.

Отже, симпатичний відділ іннервує не nтільки нутрощі, а й сому, забезпечуючи в ній обмінні і трофічні процеси.

В результаті кожен орган, по І. П. Павлову, nзнаходиться під потрійним нервовим контролем, У зв’язку з чим він nрозрізняє три види нервів: 1) функціональні, які здійснюють nфункцію даного органу; 2) судинорухові, що забезпечують nдоставку крові до органу, і 3) трофічні, що регулюють nзасвоєння з доставленої крові поживних речовин.

Вісцеральна частина симпатичного nвідділу містить всі ці три види нервів для нутрощів, а соматична частина – nтільки судиноруховий і трофічні. Що ж до функціональних нервів для органів соми n(скелетна мускулатура тощо), то вони йдуть у складі соматичної нервової nсистеми.

Таким чином, основна відмінність еферентної nчастини вегетативної нервової системи від еферентної частини соматичної полягає в nтому, що соматичні, нервові волокна, вийшовши з центральної нервової системи, nйдуть до робочого органу, ніде не перериваючись, тоді як вегетативні волокна на nсвоєму шляху від мозку до робочого органу перериваються в одному з вузлів першого, nдругого або третього порядку. Внаслідок цього еферентний шлях nвегетативної нервової системи розбивається на дві частини, з яких він і складається: nпередвузлові мієлінові волокна, rami preganglionares, і послявузлові, позбавлені мієліну n(безмієлінові) волокна, rami postganglionares.

Наявність вузлів в еферентній частині рефлекторної nдуги є характерною ознакою вегетативної nнервової системи, що відрізняє її від соматичної.

 

 

Rhombencephalon (ромбовидний мозок)

Medulla oblongata (Myelencephalon, Bulbus, довгастий мозок)

• передня серединна щілина — fissura mediana anterior

• піраміда довгастого мозку — pyramis medullae oblongatae

• перехрест пірамід — decussatio pyramidum

• олива — oliva

n

Metencephalon n(задній мозок)

• міст — Pons

• бульбарно–мостова борозна — Sulcus bulbo-pontinus

• базилярна борозна — Sulcus basilaris

• четвертий шлуночок — Ventriculus quartus

• мозочок — Cerebellum

• черв’як мозочка — Vermis

• півкулі мозочка

• передня доля — Lobus anterior cerebelli

• задня доля — Lobus centralis

• клочково-вузолкова доля — lobus floculonodularis

• ядра мозочка — Nuclei cerebellaris

• ядро шатра — Nucleus fastigii

• шаровидні ядра– Nucleus globosus

• коркове ядро– Nucleus emboliformis

• зубчасте ядро– Nucleus dentatus

n

Mesencephalon (середній мозок)

• верхня ніжка мозочка — Pedunculus cerebellaris superior

• ніжка мозку — pedunculus cerebri

• чорна речовина– substantia nigra

• дах середнього мозку — Tectum mesencephalicum

• нижній горбик — Colliculus inferior

• верхній горбик — Colliculus superior

• Покришка середнього мозку — Tegmentum mesencephalicum

• Водопровід середнього мозку (Сильвіїв водопровід) — Aqueductus mesencephali

n

Diencephalon (проміжний мозок)

• надгорбик — Epithalamus

• шишковидне тіло — Corpus pineale (glandula pinealis)

• поводок — Habenula

• медіальне та латеральне ядро поводка — Nuclei habenulares medialis et lateralis

• трикутник поводка — Trigonum habenulae

• з’єднання поводків — Commissura habenularus

• мозкова полоса — Stria medullaris thalamica

• третій шлуночок — Venriculus tertius

• судинна основа третього шлуночка — tela choroidea ventriculis ternii

• таламус

• передня група ядер таламуса — nuclei anteriores thalami

• Передньовентральні ядра — nucleus anteroventralis (anteroinferior)

• Передньодорсальні ядра — nucleus anterodorsalis

• Передньомедіальні ядра — nucleus anteromedialis

• серединні ядра таламуса — nuclei mediani thalami

• передні паравентрикулярні ядра — nuclei paraventriculares anteriore

• задні паравентрикулярні ядра — nuclei paraventriculares posteriores

• ромбовидне ядро — nucleus rhomboidalis

• медіальні ядра таламуса — nuclei medialis thalami

• дорсальне медіальне ядро — nuclei medialis dorsalis

• ретикулярні ядра таламуса — nuclei reticulares (intralaminares thalami)

• центральне серединне ядро — nucleus centromedianus

• парафасцикулярне ядро — nucleus parafascicularis

• парацентральне ядро — nucleus paracentralis

• латеральне центральне ядро — nucleus centralis lateralis

• медіальне центральне ядро — nucleus centralis medialis

• подушка — Pulvinar

• задні ядра — nuclei posteriores

• ядра подушки — nuclei pulvinares

• латеральне ядро — nucleus lateralis

• медіальне ядро — nucleus medialis pars dorsalis

• метаталамус — metathalamus

• медіальне колінчате тіло — corpus geniculatum mediale

• латеральне колінчате тіло — corpus geniculatum lateralis

• гіпоталамус — Hypothalamus

• зоровий перехрест — Chiasma opticum

• супраоптична ділянка

• воронка — Infundibulum

• сірий горбик — Tuber cenereum

• сосцевидне тіло — corpus mamillare

n

• субталамічна ділянка

• люісове тіло — nucleus subthalamicus (corpus Luysii)

• невизначена зона — zona incerta

• гіпофіз — Hypophysis

• нейрогіпофіз — Neurohypophysis

• аденогіпофіз

• 

n

Telencephalon (кінцевий мозок)

• мигдалевидне тіло лімбічна система — Corpus amygdaloideum

• Переднє мигдалевидне поле — area amygdaloidea anterior

• Базально-латеральна частина — pars basolateralis

• Кірково-медіальна часина — pars conticomedialis (olfacorius)

• Гиіпокамп аммонів ріг — Hippocampus

• зубчаста звивина — Gyrus dentatus

• Базальні ганглиії — Nuclei basalis

• блідий шар (archipallium)

• полосате тіло — Corpus striatum

• хвостате ядро — Nucleus caudatus

• скаролупа — Putamen

• чечевицеподібне ядро — Nucleus lentiformis

• великий мозок — Cerebrum

• нюховий мозок — Rhinencephalon

• боковий шлуночок — Ventriculus lateralis

• Кора великого мозку

• Лобна доля– Lobus frontalis

• Прецентральна звивина — gyrus precentralis

• Цитоархітектонічне поле Бродмана 4 (Первинна моторна ділянка

• Верхня лобна звивина — Gyrus frontalis superior

• Середня лобна звивина — Gyrus frontalis medius

• Нижня лобна звивина — Gyrus frontalis inferior

• Цитоархітектонічні поля Бродмана: 6, 8, 9, 10, 11, 24, 25, 32, 33, 44, 45, 46, 47

• скронева доля — Lobus temporalis

• верхня скронева звивина — Gyrus temporalis superior

• середня скронева — Gyrus temporalis medius

• нижня скронева звивина — Gyrus temporalis inferior

• латеральна потилично-скронева звивина — Gyrus occipitotemporalis lateralis

• медіальна потилично–скронева звивина — Gyrus occipitotemporalis medialis

• парагіппокампальна звивина — Gyrus hyppocampi

• Цитоархітектонічні поля Бродмана: 9, 20, 21, 22, 27, 34, 35, 36, 37, 38, 41, 42

• Тім’яна доля — Lobus parietalis

• Постцентральна звивина

• Передклиння— Precuneus

• Цитоархітектонічні поля Бродмана 1, 2, 3 _,5, 7, 23, 26, 29, 31, 39, 40

• потилична доля — Lobus occipitalis

• lateral occipital gyrus

• клин — cuneus

• Цитоархітектонічні поле Бродмана 17, 18, 19

• Острівцева доля — Lobus insularis

• Поясна звивина — Gyrus cinguli

• Цитоархітектонічні поля Бродмана 23, 24; 26, 29, 30; 31, 32

n

 

Оболонки мозку. Особливості кровопостачання nмозку.

Мозок вкритий 3-мя спільними для обох частин ц.н.с. nоболонками мезенхімного походження. Зовнішня – тверда мозкова оболонка, nсереденя – павутинна і внутрішня – м’яка оболонка мозку.

Безпосередньо до зовнішньої поверхні мозку (головного і nспинного) прилягає м’яка (судинна) оболонка (pia mater), яка заходить у всі nщілини і борозни. Вона досить тонка, утворена пухкою багатою на еластичні волокна і nкровоносні судини сполучною тканиною. Від неї відходять сполучнотканинні nволокна, які разом з кровоносними судинами проникають у речовину мозку.

Назовні від судинної оболонки розташована павутинна оболонка n(arachnoidea). Між м’якою і павутинною оболонками є порожнина n(субарахноідальна), яка містить 120-140 мкл спинномозкової рідини. В нижній nчастині каналу хребта у підпавутинному просторі вільно плавають корінці nспинномозкових нервів. Зверху ця порожнина переходить у одноіменну головного nмозку. Над великими щілинами і борознами підпавутинний простір розширюється і nутворює цистерни. Найбільші цистерни: мозочково-мозкова – розташована між nмозочком і довгастим мозком, над латеральною борозною, в районі зорового nперехресту, між ніжками мозку тощо. Павутинна і м’яка оболонки вкриті nодношаровим плоским епітелієм.

У підпавутинний простір відтікає спинномозкова рідина, яка nутворюється у шлуночках головного мозку. Зворотнє відсмоктування спинномозкової nрідини здійснюється арахноідальними грануляціями – відростками павутинної nоболонки, які проникають у просвіти синусів твердої мозкової оболонки, а також nкровоносними і nлімфатичними капілярами у місцях виходу корінців черепних і спинномозкових nнервів із порожнини черепа і каналу хребта. Завдяки цьому спинномозкова рідина nпостійно утворюється і відсмоктується в кров з однаковою швидкістю.

Зовні від павутинної оболонки знаходиться тверда оболонка nмозку (dura mater), яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною і дуже nміцна. В каналі хребта тверда оболонка ніби мішком вкриває спинний мозок, його nкорінці, вузли і решту оболонок. Зовнішня поверхня твердої оболонки спинного nмозку відділена від окістя каналу мозку венозним сплетення і надоболонковим n(епідуральним) простором, який заповнений жировою тканиною. В каналі хребта nтверда оболонка закріплена відростками, які продовжуються у периневральні nоболонки спинномозкових нервів і зростаються з окістям у кожному міжхребцевому nотворі.

Від павутинної оболонки спинного мозку тверда оболонка nвідділена субдуральним простором. Зверху субдуральний простір спинного мозку nвільно сполучається з аналогічним простором в порожнині черепа, внизу воно сліпо nзакінчується на рівні 2-го крижового хребця. Тверда оболонка спинного мозку nміцно зростається з краями великого потиличного отвору і зверху переходить в nодноіменну оболонку головного мозку. Тверда оболонка головного мозку nзростається з окістям внутрішньої поверхні кісток основи мозкового черепа, nособливо у місцях їх сполучення між собою і місцях виходу черепних нервів із nпорожнини черепа. З кістками склепіння черепа оболонка сполучена не так міцно. nМозкова поверхня твердої оболонки гладенька, між нею і павутинною оболонкою nутворюється вузький субдуральний простір, в якому є невелика кількість рідини.

В деяких місцях тверда оболонка головного мозку глибоко nзанурюється у вигляді відростків у щілини, які відділяють частки мозку одна від nодної. В місцях відходження відростків оболонка розщеплюється і утворює nтрикутної форми канали (вони вистелені ендотелієм) – синуси твердої оболнки nмозку. Листки синусів пружно натягнуті і не спадаються. В синуси із мозку по nвенах відтікає венозна кров, яка надходить потім у внутрішні яремні вени.

Органи центральної нервової системи мають особливості в nбу­дові мікроциркуляторного русла. Для капілярів мозку характерне суцільне nендотеліальне висте­лення і добре виражена базаль­на мембрана. Відростки клітин nнейроглії, переважно астроцитів, супроводжують капіляри на всій довжині і, nрозширюючись, утво­рюють навколо них неперервний шар, що відмежовує нейроцити nвід безпосереднього контакту з судинною стінкою. Так фор­мується nгематоенцефальний бар’єр.

Спинномозковий канал, шлу­ночки мозку і nпідпавутинний простір заповнені цереброспінальною рідиною – ліквором. Останній nмістить розчинені у во­ді солі, невелику кількість біл­ка та лімфоцитів. Ліквор nвідіграє роль гідравлічного амортизато­ра для органів центральної нер­вової nсистеми, а також забез­печує їх імунний захист. Ліквор продукується судинними nспле­теннями шлуночків мозку. Капіляри судинних сплетень утво­рюють характерні nвирости – ворсинки і відмежовані від про­світу nшлуночків кубічними кліти­нами епендимної глії. Останні nразом з ендотелієм і тонкими прошарками сполучної тканини ворсинок формують nбар’єр між кров’ю та ліквором. Зворотне nвсмоктування ліквору здійснюється так званими арахноїдальними ворсинками – ви­ростами nпавутинної оболонки, що виступають у синуси твердої мозкової оболонки.

 

Розвиток і вікові зміни орга­нів центральної nнервової систе­ми.

Органи центральної нервової системи розвиваються з нер­вової nтрубки, яка на чет­вертому тижні ембріогенезу відокремлюється від шкірної nектодерми. На поперечних зрі­зах нервової трубки ранніх ета­пів розвитку можна nрозрізнити три зони: епендими у, пла­щову і крайову вуаль. Епендимна глія nутворює висте­лення спинномозкового каналу і шлуночків мозку. Нейробласти nплащової зони формують сіру речовину спинного мозку, крайо­ва вуаль – його білу nревочину. Спонгіобласти нервової трубки служать джерелом розвитку ней­роглії.

Передній (краніальний) від­діл нервової трубки є джерелом nрозвитку головного мозку, з ту­лубового (каудального) відділу формується nспинний мозок. Збільшуючись у розмірах, зача­ток головного мозку утворює три nвідокремлених здуття, так звані мозкові пухирі: передній, середній і задній. nСтадія трьох мозкових пухирів триває недов­го, на шостому – сьомому тижні nембріогенезу її змінює стадія п’яти мозкових пухирів. З першого мозкового пухиря nрозви­ваються півкулі великого мозку, з другого – проміжний мозок, з третього – nсередній, з чет­вертого – задній мозок (міст і мозочок), з п’ятого – довгас­тий nмозок.

Кора великих півкуль мозку має назву нової кори, або неокортекса, nоскільки в процесі філогенезу вона з’яв­ляється найпізніше. Розвиток кори nвеликих півкуль здійс­нюється з вентрикулярної зони кінцевого мозку, nНейробласти диференціюються і мігрують у ділянку закладки кори вздовж nвертикальних відростків ембріо­нальних радіальних гліоцитів. Останні підлягають nредукції після народження. Нова кора має переважно шестишарову будову: першими nв ділянку фор­мування кори вселяються нейроцити першого і шостого шарів, nпізніше – клітини п’ятого, чет­вертого, третього і другого ша­рів. Усі клітини nрозташовуються вздовж відростків радіальних гліоцитів, які, таким чином, ві­діграють nроль організаторів моз­кових модулів. Ті ділянки кори, що зберігають nшестишарову бу­дову в постнатальному періоді, називаються асоціативною ко­рою n(90% неокортекса). Мен­ша частина неокортекса дифе­ренціюється в рухових nділянках в агранулопірамідну кору, в якій переважного розвитку набу­вають III і V шари. nУ сенсор­них ділянках переважний роз­виток отримують II і IV шари – така кора має назву грануляр­ної, або зернистої.

Крім нової кори, у головному мозку розрізняють ще стару nкору (архікортекс), стародавню (палеокортекс) та nпроміжну (лєріархікортекс і перипалеокортекс). nЦі різновиди кори є більш раннім надбанням ево­люції порівняно з новою корою, у nпроцесі онтогенезу вони не проходять етапу шестишарової будови. Стара кора nлокалізо­вана на медіальних поверхнях півкуль великого мозку навколо nмозолистого тіла і нижнього ро­гу бічного шлуночка, стародав­ня кора — на нижніх і медіаль­них поверхнях nпівкуль, між лоб­ними та висковими частками. Проміжна кора займає положен­ня nміж новою і старою або між новою і стародавньою корою. Стару, стародавню і nпроміжну кору об’єднують під загаль­ною назвою гетерогенетичної кори, на nвідміну від гомогенетичної, або нової кори.

Після народження дитини процес дозрівання кори мозку nсупроводжується зростанням об’єму перикаріонів нейроцитів, зменшенням їхнього nядерно-цитоплазматичного співвідно­шення, збільшенням кількості синаптичних nконтактів, форму­ванням навколо аксонів мієлі­нової оболонки. Значна частина nнейронів (до 50 -70%) при цьо­му гине і фагоцитується клітинами мікроглії. nРозвиток мотор­них, сенсорних, інтелектуальних і комунікативних здібностей nдитини значною мірою визна­чається «дозріванням» міжнейронних зв’язків, які nвстанов­люються під впливом зовніш­ніх факторів і тренування. У ме­ханізмі nвиникнення с пецифічних міжнейронних синапсів важ­ливе значення мають молекули nадгезії, так звані ендогенні лектини нервової тканини, а також фактори росту nнервів. У дорос­лих людей за рахунок розрос­тання нейроглії і нервових волокон, nзагибелі частини нейроцитів кількість нейронів на одини­цю об’єму кори nзменшується. З віком, особли­во у старечому віці, внаслідок наростання в nсудинах мозку склеротичних змін, погіршення трофіки і загибелі частини нер­вових nклітин спостерігається подальше зниження кількості нейроцитів на одиницю об’єму nмозку. Це явище має назву атро­фії кори мозку. У проміжку з 60 до 75 маса мозку nзмен­шується у середньому на 6% (на 50-100г). Площа кори при цьому зменшується nприблизно на 4%, мозок якби зморщуєть­ся. Цікаво, що віковій інволюції у першу nчергу підлягають клі­тини Беца і Пуркіньє.

 

Вивчити nі замалювати такі мікропрепарати.

1. КОРА ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО nМОЗКУ.

Імпрегнація nсріблом.

За малого nзбільшення мікроскопа знайти сіру та білу речовину. За великого збільшення nрозглянути клітинний склад шарів кори. Поверхневий молекулярний складається з nневеликої кількості нейронів веретеноподібної форми. Другий – зовнішній nзернистий утворений дрібними клітинами, що мають округлу, полігональну, nзірчасту та пірамідну форму. Третій шар – пірамідний має найбільшу товщину, nутворений пірамідними нейроцитами. Четвертий шар – внутрішній зернистий nскладається з клітин переважно зірчастої форми, п’ятий – гангліонарний містить nвеликі, гігантські пірамідні нейрони (клітини Беца). Шостий шар поліморфних nклітин утворений нейроцитами різноманітної переважно веретеноподібної форми.

Замалювати і nпозначити: І. Кора великих півкуль головного мозку.1. Молекулярний шар. 2. nЗовнішній зернистий шар. 3. Пірамідний шар. 4. Внутрішній зернистий шар. 5. nГангліонарний шар. 6. Шар поліморфних клітин. II. Біла речовина.

 

 

2. Мозочок

Імпрегнація сріблом.

Зріз зроблений в nплощині перпендикулярній напрямку закруток, які розмежовані глибокими щілинами. nСіра речовина розташована зовні, а біла всередині органу. Спочатку за малого, а nпотім за великого збільшення мікроскопа знайти три шари кори і розглянути їх nклітинний склад. Зовнішній шар — молекулярний, складається з зірчастих і nкошикових нейроцитів. Середній — гангліонарний утворений одним рядом великих nнейронів грушоподібної форми (клітини Пуркіньє). Внутрішній – зернистий шар nбезпосередньо прилягає до білої речовини, містить багаточисленні клітини-зерна, nзірчасті і веретеноподібні нейроцити.

Замалювати і nпозначити: І. Кора мозочка: 1. Молекулярний шар. 2. Гангліонарний шар: а) nгрушоподібні клітини; 3. Зернистий шар. П. Біла речовина.

 

 

 

Вивчити nелектронні мікрофотографії.

1.     Нейроцит кори nвеликих півкуль головного мозку.

2.     Гематоенцефальний nбар’єр в корі великих півкуль головного мозку.

3.     Астроцит в корі nвеликих півкуль головного мозку.

4.     Олігодендроцит в nкорі великих півкуль головного мозку.

5.     Грушоподібний nнейроцит кори мозочка.

6.     Клубочки nмозочка.

7.     Зірчастий нейрон nмолекулярного шару мозочка.

 

Ситуаційні задачі.

1.     У хворого nвиникли дегенеративні зміни в клітинах ІІІ і V шарів кори великих півкуль, які nсупроводжуються деміелінізацією і дегенерацією волокон пірамідних шляхів. nФункція якої тканини буде порушена в даного хворого?

2.     Для nсудово-медичного дослідження виготовили два препарати мозку людей, які nзагинули. В ділянці прецентральної закрутки кори першого – виявили добре nвиражені пірамідні шляхи, в другого – в цій же ділянці пірамідні шари виражені nслабо і містять мало нейроцитів, збільшена кількість гліоцитів. Який із них nстраждав паралічем кінцівок?

3.     У хворого в nрезультаті крововиливу в ліву півкулю мозку блоковані функції 3,5,і 6 шарів nсірої речовини кори рухової зони. Функція яких провідних шляхів при цьому nприпиняється? Які органи страждають і на якій стороні тіла?

4.     Для nсудово-медичного дослідження виготовлено препарати мозку двох людей, які nзагинули. Встановлено, що в частині кори великих півкуль у першого з них добре nвиражені всі зернисті шари. У іншого – зернисті шари виражені слабо, нейроцитів nмало, збільшена кількість гліоцитів. Хто з них був сліпим від народження?

5.     В ділянку nпередньої центральної закрутки кори введено два електроди. Перший в нейроцит nпірамідального, інший – в нейрон зовнішнього зернистого шару. Біопотенціал якої nклітини буде вище при активних рухах кінцівок і чому?

6.     nАлкогольна інтоксикація, як правило, супроводжується nпорушенням координації рухів і рівноваги. Будова і функція яких клітин мозочка nстраждає в першу чергу?

7.     На препараті nкори мозочка бачимо великі клітини розташовані в один ряд, дендрити яких йдуть nв одному напрямку. Назвати ці клітини та показати їх функціональне значення.

8.     В одному із nшарів сірої речовини мозочка бачимо велику кількість дрібних нейроцитів. Що це nза клітини? І в якому шарі мозочка вони розташовані?

9.     Відомо, що nклітини Пуркіньє кори мозочка мають велику кількість синапсів. Які аферентні nволокна і аксони яких нейронів утворюють ці синапси?

10. Електростимулятором nподразнювали тіло грушоподібного нейроцита кори мозочка. При цьому було nзареєстровано підвищення біоелектричної активності нейронів молекулярного та nзернистого шарів. Які клітини кори мозочка здійснювали генерацію імпульса?

 

Джерела nінформації:

а) Основні

1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., nЧайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 450 – 460, 473 – 477.

2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. n464–474, 488 – 491

3. Волков К.С. Ультраструктура клітин і nтканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – С. 10 – 18.

4.  Презентація лекції з теми: «Нервова система. nСпинний мозок»

5.Відеофільм з теми «Нервова система. nГоловний мозок»

 

б) nдодаткові

1.   Улумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. nГистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М. : ГЕО nТАР. – Медиа, 2007. – С. 224 – 229, 237 – 244.

2.   Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. nЦитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское nинформационное агенство», 2006. – С. 334 – 350.

3.   Гистология, цитология и эмбриология / n[Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. nФ. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., nперераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 310 – 332.

4.   Кузнецов С. Л. nАтлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. nМушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С.  С. 122 – 126.

5.   nГістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. nС.]. – Львів : Мир, 1993. – С.128 – 136, 148 – 151.

6.   nКомпакт-диск ”Ультраструктура клітин, тканин та органів” http://intranet.tdmu.edu.ua/data/cd/cd_gistolog/video/