Заняття 23
Х,ХІ І ХІІ ПАРИ ЧЕРЕПНИХ НЕРВІВ. ШИЙНЕ СПЛЕТЕНН. ОРГАН СМАКУ
Блукаючий нерв [ X ] (nervus vagus [ X ])
Блукаючий нерв (n.vagus) змішаний, має у своєму складі п’ять типів волокон:
– загальні nсоматичні чутливі (аферентні);
– загальні вісцеральні nчутливі;
– смакові чутливі;
– рухові n(еферентні);
– парасимпатичні.
1. Чутлива частина блукаючого нерва зв’язана з nверхнім вузлом, розташованим у яремному отворі і є скупченням загальних чутливих клітин. Нижній вузол nрозташований нижче яремного отвору, містить загальні вісцеральні та смакові чутливі клітини. Дендрити клітин nформують гілки блукаючого нерва, а аксони – головний стовбур блукаючого нерва. nАксони псевдоуніполярних клітин верхнього і нижнього вузлів nпроходять через яремний отвір до ядра довгастого мозку (nucl. tr. solitarii). nДендрити починаються від рецепторів органів. До них приєднуються рухові і nпарасимпатичні волокна, утворюючи nзагальні нервові гілки.
2. Рухова nчастина блукаючого нерва починається від подвійного ядра (nucl. ambigus), іннервуючи nпоперечно-посмуговані м’язи nм’якого піднебіння, гортані і глотки. Ці рухові нерви також йдуть до nорганів разом з чутливими і парасимпатичними nволокнами.
3. Парасимпатична частина блукаючого нерва починається nвід вегетативного дорсального ядра (nucl. dorsalis), nзакінчуючись nв численних дрібних вузлах, що знаходяться в товщі nйого стовбура і гілок, у стінках внутрішніх органів, де формуються внутрішньостінкові нервові сплетення. Постгангліонарні волокна закінчуються в слизовій оболонці, залозах, гладких nм’язах стінок судин, бронхів, серця і внутрішніх органів черевної порожнини. nПарасимпатичні волокна nрозширюють nкровоносні судини, звужують nбронхи, підсилюють nперистальтику органів травлення, сповільнюють ритм і підсилюють силу серцевих скорочень.
Рухові, чутливі і парасимпатичні волокна nрозташовуються в одному стовбурі. На основі головного мозку блукаючий нерв має 10–20 тонких корінців, що знаходяться між пірамідою й оливою в задній бічній борозні довгастого мозку, які об’єднуються біля яремного отвору n(for. jugulare) nв один стовбур. Нижче яремного отвору блукаючий нерв розташований між язико–глотковим нервом допереду, додатковим нервом і внутрішньою nяремною веною дозаду nі під’язиковим nнервом присередньо. nНа шиї блукаючий нерв лежить між внутрішньою яремною веною і внутрішньою сонною nартерією, а в нижньому відділі шиї – між nяремною веною і загальною сонною артерією. Судини і нерви шиї вкриті загальним фасціальним листком. В ділянці шиї через верхній отвір грудної nклітки блукаючий нерв nпроникає в заднє средостіння. nПравий нерв проходить допереду nправої підключичної артерії, а лівий n– перед nдугою nаорти. Відтак nобидва нерви йдуть позаду бронхів і розділяються на численні nгілки в адвентиції стравоходу, nв ділянці якого вони формують разом із симпатичними волокнами нервове nстравохідне сплетення. Біля стравохідного отвору діафрагми волокна утворюють блукаючі стовбури: передній (лівий) nзнаходиться перед стравоходом, nзадній (правий) – за nним. Два блукаючих nнерви разом зі стравоходом проникають у nчеревну порожнину, у якій лівий стовбур розгалужується в малому сальнику, на малій кривині і передній nстінці шлунка, правий – на nзадній стінці шлунка й у черевному нервовому сплетенні (plexus celiacus). Гілки блукаючого nнерва розділяються на шийні, грудні і черевні.
Гілки шийного відділу блукаючого нерва
Оболонна гілка (r. meningeus) чутлива, коротка. Її рецептори розташовані у твердій оболоні задньої черепої nямки. Волокна nнаправляються до яремного отвору і вступають у верхній вузол блукаючого нерва. nВушна гілка (r. nauricularis) загальна соматична, nчутлива. Вона контактує з рецепторами задньої стінки зовнішнього слухового nходу, шкіри вушної раковини. Нерв проходить біля canaliculus mastoideus, потім по nпередній або бічній nповерхні цибулини яремної вени і входить у верхній вузол блукаючого нерва.
Біля цибулини nяремної вени у вушну гілку входять чутливі гілки вушного і язико-глоткового nнервів, утворюючи сполучну гілка. Є також сполучна гілка вушного нерва з nлицевим, утворена таким чином, що в ділянці соскоподібного відростка і заднього nвушного м’яза є чутливі рецептори вушної гілки блукаючого нерва. Їхні волокна входять до складу заднього nвушного нерва, а потім у стовбур лицевого нерва. Залишаючи лицевий нерв, вони nвходять до складу вушних гілок, досягаючи клітин верхнього вузла блукаючого nнерва.
Глоткові nгілки (rr. pharyngei) мають чутливі і рухові волокна. nЧутливі волокна починаються від рецепторів, що знаходяться в м’язовій і слизовій nоболонках глотки, м’якого піднебіння, кореня язика, щитоподібної та паращитоподібних залоз. У надгортаннику знаходяться nсмакові чутливі рецептори. Волокна, почавшись від рецепторів глотки, беруть участь в nутворенні глоткового сплетення. На бічній поверхні глотки виходять тонкі nглоткові гілки, що проходять між внутрішньою і зовнішньою сонними артеріями і вступають у стовбур nблукаючого нерва біля нижнього вузла.
До nчутливих волокон приєднуються рухові для іннервації м’язів глотки, а також симпатичні волокна від nверхнього шийного симпатичного вузла.
Верхній гортанний нерв (т. рhаrуngеus superior) nзмішаний, чутливі волокна починаються від рецепторів слизової оболонки гортані nвище голосової щілини. Волокна йдуть вверх у підслизовому nшарі nі через отвір у membrana thyrohyoidea виходять на її поверхню, утворюючи внутрішню гілку верхнього гортанного нерва. Ця гілка nрозташовується за великими судинами шиї на бічній стінці глотки і досягає верхнього nгортанного нерва, що впадає біля нижнього вузла в блукаючий нерв. Його рухові nволокна приєднуються до чутливого і на рівні великого ріжка під’язикової кісти, залишають чутливі волокна й nутворюють nзовнішню гілку, nщо іннервує m. ncrycothyroideus nі нижній стискач глотки. n
Верхні серцеві nгілки (rr. сагdіасі superiores) змішані, містять чутливі і парасимпатичні волокна. nРецептори чутливих волокон знаходяться в стінці серця. Потім чутливі волокна виходять із серця і беруть участь в nутворенні серцевих сплетень. Сплетення формуються на аорті і за нею. З поверхневого і nглибокого серцевих сплетень починається гілка верхнього серцевого нерва, що nсупроводжує блукаючий нерв і з’єднується з ним в ділянці між впадінням nверхнього і поворотного гортанного нервів. Парасимпатичні волокна nприєднуються до чутливих, беруть участь в утворенні поверхневого і глибокого nсерцевого сплетення, а потім закінчуються в інтраорганних сплетеннях серця.
Нижні nсерцеві гілки (гг. сагdiaci inferiores) також містять чутливі і парасимпатичні волокна. nПочавшись від рецепторів стінки серця, вони проходять через поверхневе і nглибоке серцеві сплетення і впадають у поворотний гортанний і блукаючий нерви nна рівні підключичної артерії. Парасимпатичні волокна виходять із nблукаючого і поворотного гортанного нервів, беручи участь в утворенні nповерхневого і глибокого сплетень серця, а потім – у інтраорганних сплетеннях серця.
Гілки грудного відділу блукаючого нерва
Поворотний nгортанний нерв (n. laryngeus nrecurrens) складається з чутливих, рухових і парасимпатичних nволокон. Формується з наступних гілок:
1) нижній гортанний nнерв (n. laryngeus inferior) має чутливі рецептори в слизовій оболонці гортані нижче nголосових зв’язок. У ньому проходять рухові гілки до м’язів гортані, за nвинятком персне-щитоподібного м’яза (m. cricothyroideus). Парасимпатичні волокна іннервують залози слизової nоболонки;
2) гілки nдо трахеї контактують з чутливими рецепторами трахеї, гортані і стравоходу;
3) стравохідні гілки (rr. esophagei) мають рецептори в стінці стравоходу; разом з парасимпатичними і nсимпатичними волокнами в утворенні стравохідного сплетення беруть участь і nчутливі волокна;
4) щитоподібні гілки (rr. thyroidei) починаються від чутливих рецепторів щитоподібної і паращитоподібної nзалоз, у їхньому складі до залоз йдуть парасимпатичні волокна;
5) грудні серцеві гілки (rr. cardiaci thoracici) контактують з рецепторами серця й аорти. Волокна проходять через шийно-грудне nсплетення, а потім входять у лівий поворотний і правий блукаючий нерви. У nскладі зазначених гілок до серця проходять парасимпатичні волокна, які утворюють сплетення за аортою.
Таким чином, нижній гортанний нерв, трахейні, стравохідні, щитоподібні і грудні серцеві гілки nз’єднуються в поворотний гортанний нерв, який розташовується ліворуч за щитоподібною залозою. Проходячи між трахеєю nі стравоходом, він спускається в грудну порожнину по передній поверхні аорти, nпотім огинає її і, nвийшовши на задню сторону аорти, вступає в лівий блукаючий нерв. Правий nгортанний нерв розташовується на бічній nповерхні трахеї, спускається до правої підключичної артерії і, обігнувши її, nвступає в правий блукаючий нерв. Гілки до трахеї мають чутливі рецептори в її nстінці. Волокна беруть участь в утворенні трахейного сплетення, потім на бічній поверхні трахеї входять у блукаючі nнерви. До них приєднуються парасимпатичні волокна, що головним чином і утворюють трахейне сплетення, що іннервує слизову nоболонку.
Бронхіальні nгілки (rr. bronchiales) починаються від рецепторів бронхів і вісцеральної nплеври, nдосягають заднього средостіння nі вступають у блукаючі нерви. У складі чутливих бронхіальних гілок до бронхів підходять від блукаючого нерва nпарасимпатичні волокна, до них також приєднуються симпатичні волокна, які утворюють бронхіальне сплетення, що поширюється до nвісцеральної плеври, де формується переднє і заднє легеневі сплетення.
Стравохідні гілки (rr. esophagei) складаються з nчутливих, парасимпатичних nі симпатичних волокон, які nберуть nучасть в утворенні екстраорганних і інтраорганних сплетень. Перикардіальні гілки (rr. pericardiaci) мають рецептори в задній частині перикарда.
Гілки Х пари ЧМН у черевній порожнині
1. nЧутливі волокна передніх шлункових гілок мають рецептори в стінці шлунка й в nділянці малої кривини та входять nу передній блукаючий стовбур. Парасимпатичні і симпатичні волокна виходять з nпереднього блукаючого стовбура і на малій кривині шлунка утворюють екстраорганні сплетення, гілки яких проникають у nтовщу стінки шлунка, формуючи підсерозне, nміжм’язові та підслизові сплетення.
2. nЗадні nшлункові гілки (rr. gastrici posteriores) складаються з чутливих, парасимпатичних і симпатичних волокон. Рецептори nчутливих волокон знаходяться у всіх шарах шлунка і входять у задній блукаючий nстовбур. Парасимпатичні і симпатичні волокна утворюють інтраорганні пошарові сплетення.
3. Черевні гілки (rr. celiaci) відходять від заднього блукаючого стовбура, за складом переважно парасимпатичні та беруть участь в утворенні черевного сплетення (plexus celiacus).
Від черевного nсплетення розходяться парасимпатичні гілки до внутрішніх органів: до шлунку, печінки, селезінки, нирок, підшлункової nзалози, тонкої та товстої кишки (до сигмоподібної кишки).
Блукаючий нерв є нервом IV глоткової дуги. Має три ядра в дорзальній частині довгастого мозку: подвійне ядро (писі, ambiguus), рухове, nоб’єднане з ядром язпкоглоткового нерва; заднє (писі. dorsalis n. vagi), парасимпатичне, та ядро одинокого шляху (писі. tr. solitarius), чутливе. nБлукаючий нерв — найдовший серед черепних нервів. Сфера його іннервації nпростягається від твердої оболони голов ного мозку до сигмоподібної ободової nкишки.
Цей нерв nмішаний, складається з чутливих, рухових і парасимпатичних волокон, має такі nядра в довгастому мозку (medulla oblongata):
– рухове подвійне nядро (nucleus ambiguus);
– чутливе ядро nодинокого шляху (nucleus ntractus solitarii);
– парасимпатичне nзаднє nядро блукаючого нерва (nucleus nposterior nervi vagi), яке проектується nв трикутнику блукаючого нерва ромбоподібної ямки (trigonum nervi nvagi fossae rhomboideae).
Блукаючий нерв n(nervus vagus) виходить:
– на основі мозку позаду дев’ятої nпари із задньобічної борозни довгастого мозку (sulcus posterolateralis nmyelencephali);
– із черепа (cranium) – через nяремний отвір (foramen jugulare).
В яремному nотворі (foramen jugulare) та зразу після nвиходу з нього нерв утворює два потовщення – чутливі вузли:
– верхній nвузол (ganglion superius);
– нижній nвузол (ganglion inferius).
У цих вузлах nлежать тіла чутливих псевдоуніполярних нейронів блукаючого нерва (nervus nvagus).
Вийшовши з nяремного отвору (foramen jugulare), блукаючий nнерв (nervus vagus) прямує донизу, де іде nу складі судинно–нервового пучка шиї між:
– внутрішньою nяремною веною (vena jugularis interna);
– загальною nсонною артерією (arteria carotis communis);
– внутрішньою nсонною артерією (arteria carotis interna).
Через верхній nотвір грудної клітки (apertura nthoracis superior) блукаючий нерв n(nervus vagus) проходить у порожнину nгрудної клітки (cavitas thoracis).
Тут правий і nлівий блукаючі нерви (nervi vagi dexter et sinister) йдуть спочатку позаду кореня легень (radix pulmonis), а потім правий блукаючий нерв n(nervus vagus dexter) переходить на задню, nа лівий – на передню поверхню стравоходу n(facies anterior oesophagi).
У ділянці nстравоходу (oesophagus) гілки обох блукаючих нервів утворюють:
– стравохідне nсплетення (plexus noesophageus).
Із останнього nформуються:
– передній nблукаючий стовбур (truncus nvagalis anterior);
– задній nблукаючий стовбур (truncus vagalis posterior).
Вони разом nіз стравоходом (oesophagus) проходять nчерез стравохідний розтвір діафрагми (hiatus oesophageus diaphragmatis) в черевну nпорожнину (cavitas abdominis), де на передній і задній стінках шлунка n(parietes anterior et posterior gastris) розгалужуються на:
– передні nшлункові гілки (rr. gastrici anteriores), це гілки лівого блукаючого нерва n(nervus vagus sinister), а саме переднього блукаючого стовбура (truncus vagalis nanterior);
– задні nшлункові гілки (rr. gastrici nposteriores), це гілки правого блукаючого нерва (nervus vagus dexter), а саме nзаднього блукаючого стовбура (truncus vagalis posterior).
Топографічно nблукаючий нерв (nervus vagus) має:
– черепну nчастину (pars cranialis);
– шийну nчастину (pars cervicalis);
– грудну nчастину (pars thoracica);
– черевну nчастину (pars abdominalis).
Від черепної частини nблукаючого нерва (pars cranialis nervi vagi) відходять такі чутливі гілки:
– оболонна nгілка (r. meningeus), яка nвідходить від верхнього вузла n(ganglion superius) і йде до черепної nтвердої оболони задньої черепної ямки (dura mater cranialis fossae cranii nposterioris);
– вушна nгілка (r. auricularis), nяка починається від верхнього nвузла (ganglion superius), проходить nчерез соскоподібний каналець скроневої кістки (canaliculus nmastoideus ossis temporalis) та іннервує nшкіру:
– зовнішньої nповерхні вушної раковини (auricula);
– задньої nстінки зовнішнього слухового ходу (paries posterior meatus acustici externi).
Від шийної частини блукаючого nнерва (pars cervicalis nervi vagi) відходять:
– глоткова nгілка (r. pharyngeus), яка разом nз гілками язико–глоткового нерва (rami nervi glossopharyngei) і nзавузловими симпатичного стовбура (truncus sympathicus) утворює глоткове сплетення (plexus npharyngeus). Зокрема, по симпатичних гілках передається команда на пригнічення nвиділення секрету залозами слизової оболонки глотки. Глоткова гілка, що nскладається з рухових волокон, іннервує:
– верхній та nсередній м’язи–звужувачі глотки (mm. constrictores pharyngis superior et nmedius);
– м’язи nм’якого піднебіння (mm. palati mollis), за винятком м’яза–натягувача nпіднебінної завіски (m. tensor veli palatini);
– верхній nгортанний нерв (n. laryngeus superior), що відходить від блукаючого нерва (nervus vagus) нижче нижнього вузла (ganglion inferius) – зовнішня гілка (r. externus), що має nрухові нервові волокна; та від самого нижнього вузла – внутрішня гілка (ramus internus), що nнесе чутливі нервові волокна.
Рухові волокна верхнього гортанного нерва (n. laryngeus superior) іннервують:
– nперсне–щитоподібний м’яз (m. cricothyroideus);
– нижній nм’яз–звужувач глотки (m. constrictor pharyngis inferior).
Чутливі волокна верхнього гортанного нерва (n. laryngeus superior) іннервують:
– слизову оболонку nгортані над голосовою складкою (tunica mucosa laryngis supra plicam vocalem);
– слизову nоболонку кореня язика та надгортанника (tunica mucosa radicis linguae et nepiglottidis);
– верхні nшийні серцеві гілки (rr. cardiaci cervicales superiores), що є nпарасимпатичними, вони опускаються nуздовж загальної сонної артерії (a. carotis communis) та разом з nчутливими нервовими волокнами і завузловими нервовими волокнами симпатичного nстовбура (truncus sympathicus) входять nдо складу серцевого сплетення n(plexus cardiacus).
По парасимпатичних нервових волокнах верхніх шийних серцевих гілок nпередається команда на зменшення частоти і сили серцевих скорочень та звуження nсудин серця; по чутливих нервових волокнах йде інформація про тиск крові в серцевих nкамерах і дузі аорти.
У складі гілок грудної та черевної частин блукаючого нерва проходять тільки парасимпатичні nпередвузлові та чутливі нервові волокна.
Від грудної частини (pars nthoracica) блукаючого нерва відходять:
– поворотний nгортанний нерв (n. laryngeus recurrens) – зліва огинає знизу дугу nаорти, а справа огинає знизу праву підключичну артерію, повертається на шию через nверхній отвір грудної клітки (apertura thoracis superior) і своєю кінцевою nгілкою – нижнім гортанним нервом (n. laryngeus inferior) – іннервує слизову оболонку гортані під nголосовою щілиною (tunica mucosa laryngis sub rima glottidis).
Його рухові волокна іннервують усі м’язи гортані (larynx), за винятком персне–щитоподібного м’яза n(m. cricothyroideus).
Від поворотного nгортанного нерва (n. laryngeus recurrens) відходять:
– трахейні nгілки (rr. tracheales), чутливі та парасимпатичні передвузлові нервові nволокна (neurofibrae preganglionicae);
– стравохідні nгілки (rr. oesophagei), чутливі та парасимпатичні передвузлові нервові nволокна (neurofibrae preganglionicae);
– нижні nсерцеві гілки (rr. cardiaci inferiores), парасимпатичні, що йдуть до серцевого nсплетення (plexus cardiacus);
– грудні nсерцеві гілки (rr. cardiaci thoracici) – парасимпатичні, йдуть до серцевого nсплетення (plexus cardiacus). По цих гілках передається команда на nзменшення частоти і сили серцевих скорочень та звуження судин серця;
– трахейні nта бронхові nгілки (rr. tracheales et bronchiales), що з’єднуються із завузловими волокнами від симпатичного стовбура n(truncus sympathicus) і утворюють легеневе nсплетення (plexus pulmonalis). Останнє оточує бронхи (bronchi) і разом з ними входить у легені (pulmones);
– стравохідні nгілки (rr. oesophagei), що утворюють nстравохідне nсплетення (plexus oesophageus).
Від черевної частини nблукаючого нерва (pars abdominalis nervi vagi) відходять передній блукаючиий стовбур n(truncus vagalis anterior) та задній блукаючий стовбур n(truncus vagalis posterior).
Ці стовбури, nвийшовши, відповідно, на передню і задню стінки шлунка, утворюють разом із завузловими симпатичними волокнами, відповідно, переднє і заднє шлункові сплетення (plexus gastrici anterior et posterior).
Від цих nсплетень відходять гілки до:
– шлунка (gaster);
– печінки (hepar);
– селезінки (splen);
– підшлункової залози (pancreas);
– нирок (renes);
– тонкої кишки (intestinum tenue);
– товстої кишки (intestinum crassum) аж до nвходу в малий таз (верхній відділ низхідної ободової кишки).
Отже, гілки переднього блукаючого стовбура (rami ntrunci vagalis anterioris) іннервують:
– шлунково–кишкову трубку до nнизхідної ободової кишки (colon descendens), а
– гілки заднього стовбура (rami trunci nvagalis posterioris) заходять в черевне сплетення (plexus ncoeliacus) і разом з його nволокнами іннервують:
– органи черевної порожнини (organa ncavitatis abdominis).
По nпарасимпатичних нервових волокнах, що переключаються на другі нейрони в nінтрамуральних вузлах, передається команда на посилення перистальтики, nрозслаблення м’язів–стискачів і виділення секрету залозами.
По чутливих nнервових волокнах передається чутлива інформація від органів черевної порожнини nдо рівня входу в малий таз.
Судини шлунка і nкишки іннервуються тільки симпатичними нервовими волокнами.
XI ПАРа – ДОДАТКОВий НЕРВ
Додатковий нерв (n.accessorius) руховий, має ядра в довгастому nі спинному мозку. Черепномозкова частина нерва виходить з бічної задньої борозни довгастого мозку nнижче корінця X пари і направляється до яремного отвору.
Спинномозкова частина нерва, числом 5-7 корінців, nвиходить зі спинного мозку між переднім і заднім спинномозковими корінцями, nтобто через бічний канатик, і, пройшовши через великий потиличний отвір у nчереп, з’єднується з черепно-мозковою частиною нерва в загальний стовбур, що nвиходить з черепа через яремний отвір.
Гілки додаткового нерва:
1. Внутрішня гілка (r. internus) nвідходить від нерва перед яремним отвором у порожнині черепа. Вона тонка і nкоротка, тому що вступає в n.vagus nв ділянці розташування його верхнього вузла, що лежить у яремному отворі. nПередбачається, що ці рухові волокна додатково до n. vagus іннервують м’язи гортані.
2. Зовнішня гілка виходить через яремний отвір з nчерепа на шию, знаходиться за шилоподібним nвідростком та nіннервує mm. stylohyoideus, nstylopharyngeus, ndigastricus n(заднє черевце), потім нерв із медіальної сторони соскоподібного відростка вступає в груднино-ключично-соскоподібний м’яз, іннервуючи його. Зовнішня гілка йде у бічний трикутник шиї і nзакінчується в передньому краї m. trapezius.
Додатковий нерв [ XI ] (nervus accessorius [XI])
Це руховий нерв, nякий має:
– ядро додаткового нерва (nucleus nervi accessorii) – це спинномозкове ядро (nucleus nspinalis), що розміщене у передньому стовпі (columna anterior) верхніх шести nсегментів спинного мозку;
– подвійне ядро (nucleus nambiguus) – це черепне ядро, що розміщене у довгастому мозку.
Волокна, які nвідходять від цих ядер, формують:
– черепний nкорінець; блукаючу частину (radix cranialis; pars vagalis);
– спинномозковий nкорінець; спинномозкову частину (radix spinalis; pars spinalis).
Корінці від ядра nдодаткового нерва (nucleus nervi accessorii) nпіднімаються угору, проходять через великий отвір потиличної кістки (foramemagnum ossis occipitalis) в порожнину черепа (cavitas cranii) nі з’єднуються з черепними nкорінцями (radices craniales), що відходять із задньобічної борозни nдовгастого мозку (sulcus posterolateralis myelencephali).
Стовбур nдодаткового нерва (truncus nervi accessorii), що nутворився при з’єднанні цих двох корінців, виходить nз черепа через яремний отвір n(foramen jugulare) і розгалужується на:
– внутрішню nгілку (ramus internus);
– зовнішню nгілку (ramus externus).
Внутрішня гілка cтовбура додаткового нерва (ramus internus trunci nervi accessorii) приєднується до блукаючого нерва (nervus vagus), а зовнішня гілка (ramus externus) іннервує груднинно–ключично–соскоподібний nм’яз і частково трапецієподібний м’яз (m. sternocleidomastoideus et nm. Trapezius).
XII ПАРа – ПІД’ЯЗИковий НЕРВ
Під’язиковий nнерв (n.hypoglossus) руховий, починається від рухового ядра, розташованого біля nсерединної борозни, на дні ромбоподібної ямки довгастого мозку в ділянці trigonum n. hypoglossi. nВолокна виходять з довгастого мозку 10-15 корінцями через передню бічну nборозну, розташовану між оливою і пірамідою. Потім корінці з’єднуються в nстовбур, що виходить через однойменний канал у потиличній кісті, на зовнішній nоснові черепа, де проходить між блукаючим нервом і яремною веною. На шиї нерв nзнаходиться латеральніше зовнішньої сонної артерії, утворюючи опуклість, nзвернену вниз, потім проходить за шилопід’язиковим м’язом і заднім черевцем nдвочеревцевого м’яза. У підщелепній ямці він проникає в язик вище заднього краю nm.mylohyoideus. Іннервує внутрішні м’язи язика.
Під’язиковий нерв проходить разом з гілками nшийного сплетення. Особливістю nбудови є наявність окремих нервових клітин у стовбурі під’язикового нерва, що nвиділилися з комісурального вузла.
Під’язиковий nнерв [ XII ] (nervus hypoglossus [XII n])
Під’язиковий nнерв (п. hypoglossus) – руховий; розвивається у зв’язку nз потиличними міотомами. Це руховий нерв, який має у довгастому мозку власне nрухове ядро:
– ядро nпід’язикового нерва (nucleus nnervi hypoglossi), що проектується в nтрикутнику під’язикового нерва ромбоподібної ямки (trigonum nervi nhypoglossi fossae rhomboideae).
Із мозку під’язиковий нерв (nervus nhypoglossus) виходить численними nкорінцями з передньобічної борозни (sulcus anterolateralis), яка nрозміщена між пірамідою та оливою довгастого мозку (pyramis et oliva nmyelencephali).
Із черепа (cranium) під’язиковий нерв n(nervus hypoglossus) виходить через канал під’язикового нерва (canalis nervi nhypoglossi).
Далі нерв n(nervus hypoglossus) заходить у піднижньощелепний nтрикутник (trigonum submandibulare) і, утворивши nдугу, входить у товщу язика n(lingua), де розгалужується на язикові гілки (rr. linguales), що іннервують nусі власні м’язи язика (musculi linguae ).
У складі nпід’язикового нерва (nervus hypoglossus) проходять також рухові волокна nпершого і частково другого шийного спинномозкових нервів (nervi nspinales).
Від nпід’язикового нерва (nervus hypoglossus) відходить nверхній nкорінець (radix superior), nабо низхідна гілка (ramus ndescendens).
Верхній корінець (radix nsuperior) з’єднується із нижнім корінцем (radix inferior), або nвисхідною гілкою (ramus ascendens), nвід шийного сплетення (plexus cervicalis), в результаті чого утворюється шийна nпетля (ansa cervicalis).
Від шийної nпетлі (ansa cervicalis) відходять гілки, що іннервують nнаступні м’язи шиї:
– груднинно–під’язиковий nм’яз (m. sternohyoideus);
– груднинно– nщитоподібний м’яз (m. sternothyreoideus);
– лопатково–під’язиковий nм’яз (m. omohyoideus);
– щито–під’язиковий nм’яз (m. thyrohyoideus).
Шийне сплетення; шийні нерви (plexus cervicalis; nervi nspinales)
Шийне сплетення (plexus cervicalis) nутворене передніми гілками чотирьох верхніх шийних спинномозкових нервів і nзалягає під груднинно–ключично–соскоподібним м’язом (m. sternocleidomastoideus). З цього сплетення відходять:
– м’язові nнерви (рухові);
– шкірні nнерви (чутливі);
– мішаний нерв.
М’язові гілки (рухові) шийного сплетення іннервують усі глибокі м’язи шиї, разом з низхідною гілкою під’язикового нерва (r. descendens) беруть участь в утворенні шийної петлі (ansa cervicalis), яка складається з:
– верхнього nкорінця (radix nsuperior);
– нижнього nкорінця (radix ninferior).
Від nшийної петлі (ansa ncervicalis) відходить:
– щито–під’язикова nгілка (r. thyrohyoideus) до однойменного м’яза (m. thyrohyoideus);
– гілки nдо підпід’язикових м’язів (musculi infrahyoidei);
Шкірні nгілки (чутливі) виходять з–під бічного краю nгруднинно–ключично–соскоподібного м’яза (margo lateralis musculi sternocleidomastoidei) і представлені такими нервами:
1) шийним поперечним нервом (n. transversus colli), що nіннервує:
– шкіру nпередньої ділянки шиї і має:
– верхні гілки (rr. superiores);
– нижні гілки (rr. inferiores);
2) великим вушниим нервом (n. auricularis magnus), що іннервує:
– шкіру вушної раковини (cutis auriculae);
– шкіру зовнішнього слухового ходу n(cutis meatus acustici externi) і має:
– задню гілку (r. posterior);
– передню гілку (r. anterior);
3) малим потиличним нервом (n. occipitalis minor), що іннервує шкіру потиличної ділянки (cutis regionis occipitalis);
4) надключичними нервами (nn. Supraclaviculares), що іннервують шкіру:
– надключичної ділянки (regio supraclavicularis);
– бічної шийної ділянки; бічного шийного трикутника (regio cervicalis lateralis; trigonum colli laterale);
– шкіру над дельтоподібним м’язом і складаються з:
– osteriors надключичних нервів (nn. Supraclaviculares mediales);
– проміжних надключичних нервів (nn. Supraclaviculares intermedii);
– бічних надключичних нервів (nn. Supraclaviculares laterales).
Від шийного сплетення відходить мішаний нерв – діафрагмовий нерв (n. nphrenicus), який заходить в грудну порожнину (cavitas thoracis), лягає під осердя (pericardium) і своїми чутливими гілками іннервує плевру (pleura) та осердя (осердна гілка – r. Pericardiacus).
Потім правий діафрагмовий нерв (n. phrenicus) проходить через діафрагму (diaphragma) й іннервує нутрощеву очеревину (peritoneum viscerale), яка вкриває печінку (hepar) та жовчний міхур (vesica biliaris; vesica fellea).
Рухові гілки діафрагмового нерва (n. phrenicus) іннервують:
– діафрагму – діафрагмово–черевні гілки (rr. phrenicoabdominales).
Орган смаку (organum gustatorium; organum gustus)
Орган смаку nмає:
– смакові nбруньки; смакові чашечки n(gemmae gustatoriae; caliculi gustatorii), що утворюють периферійний nвідділ смакового аналізатора;
– смакову nпору; смаковий отвір (porus ngustatorius), який є на верхівці кожної смакової бруньки і відкривається на nповерхні слизової оболонки.
У людини є nблизько 2000 смакових чашечок; смакових бруньок (caliculi gustatorii; ngemmae gustatoriae), які сприймають відчуття смаку.
Вони розміщені в слизовій оболонці (tunica mucosa):
– язика n(lingua);
– м’якого nпіднебіння (palatum mole);
– надгортанника n(epiglottis).
Найбільше їх є в жолобуватих сосочках та nлистоподібних сосочках язика n(papillae vallatae et papillae foliatae linquae), а також грибоподібних сосочках (papillae fungiformes):
Рецепторним елементом смакових nбруньок є сенсорно–епітеліальні клітини.
Кожна смакова брунька (caliculus ngustatorius; gemma gustatoria) має nблизько 50 нервових закінчень периферійних відростків перших чутливих nпсевдоуніполярних нейронів VII, IX і Х черепних нервів.
Ці закінчення утворюють синапси з рецепторними клітинами, по яких nпередається інформація про відчуття смаку до центральних ланок смакового nаналізатора.
У ділянці передніх двох третин язика n(lingua) відчуття смаку сприймається nчутливими волокнами барабанної nструни (chorda tympani) – гілки проміжного нерва (n. intermedius), що є nскладовою частиною лицевого нерва (n. facialis).
У ділянці задньої третини язика (lingua) відчуття nсмаку сприймається чутливими волокнами язико–глоткового нерва n(n. glossopharyngeus).
У ділянці кореня язика (radix linguae) та надгортанника (epiglottis) відчуття nсмаку сприймається чутливими волокнами блукаючого нерва (n. nvagus).
Ці чутливі волокна, що сприймають смакову інформацію, є периферійними nвідростками чутливих псевдоуніполярних нейронів, що розміщені в чутливих вузлах nVII, IX і X черепних нервів.
Центральні nвідростки перших нейронів, що йдуть в складі гілок VII, nIX, X пар черепних нервів (nervi craniales) доходять до nсмакового ядра, що представлене ядром одинокого шляху (nuclei tractus nsolitarii) і розміщене в довгастому nмозку (myelencephalon) – другі нейрони.
Аксони других нейронів прямують до таламуса (thalamus), nде розташовані тіла третіх нейронів.
Аксони третіх нейронів закінчуються в гачку (uncus) – nкорі великого мозку (cortex cerebri), де локалізується nкірковий nаналізатор смаку.
Завдяки nзв’язкам підкіркового центру смаку – ядрам одинокого шляху (nuclei tractus nsolitarii) і розміщеним поряд руховим ядрам довгастого мозку (nuclei motorii nmedulae oblongatae), що контролюють ковтання і жування, забезпечується рефлекс nблювання на неприємну на смак їжу.
Соматична і nавтономна (вегетативна) нервова система
Периферична нервова система людини умовно поділяється nна соматичну та автономну (вегетативну). Автономна нервова nсистема – це комплекс центральних nта периферичних нервових структур, які регулюють необхідний для адекватної nреакції організму функціональний рівень внутрішнього середовища.
Вегетативна (ВНС) або автономна нервова система являє nсобою сукупність нейронів головного і спинного мозку, що беруть участь у nрегуляції діяльності внутрішніх органів.
Перші вiдомостi про структуру і функції автономної nнервової системи вiдносяться до часів Галена. Саме Гален дав назву n«симпатичний» нервовому стовбуру, розташованому уздовж хребетного стовпа, nописав хід і розподіл блукаючого нерва.
У 1801 році Франсуа Біша розділив життєві процеси в nорганізмі на тваринні і органічні, вважаючи, що тваринні процеси залежать від nспинного мозку, підпорядковані соматической системі, в той час як органічні nпідпорядковуються симпатичній системі.
У 1907 році И. Рейл для позначення нервових структур, що nрегулюють внутрішні відправлення, ввів поняття «вегетативна нервова система».
Роботами багатьох дослідників були отримані важливі nфакти, що характеризують властивості і значення ВНС. Але основний етап у nвивченні ВНС пов’язаний з ім’ям англійського фізіолога Дж. Ленглi, що у 1889 р. nрозробив і застосував на практицi так званий нікотиновий метод. У високих nконцентраціях, як показав Ленглі, нікотин блокує передачу збудження у ВНС. nЛенглi ввів у літературу такі поняття як пре- і постганглiонарнi волокна і nвперше дав достатньо повний опис морфології ВНС. Він розділив усю ВНС на два nосновних відділи – парасимпатичний і симпатичний. Окремо ним була виділена так nзвана ентеринова система (Мейсснерово й Ауербахово сплетення в кишечнику). nЛенглi запропонував називати ВНС автономною нервовою системою, що здатна, до nвідомих меж, самостійно здійснювати процеси регуляцii дiятельностi внутрішніх nорганів.
В наш час завдяки роботам багатьох фізіологів доведене nіснування периферичних рефлекторних дуг (в ШКТ, серцевому м’язі і т.п.).
В даний час відповідно до чинної Міжнародної анатомічної nноменклатури термін «автономна нервова система» цілком заміняє усе niснуюче раніше, в тому числі і термін «вегетативна нервова система», що nтрадиційно широко використовується в Росії.
Отже, вегетативна нервова система (ВНС) – це комплекс nцентральних і периферичних, клітинних структур, що регулюють необхідний для nадекватної реакції всіх систем функціональний рівень внутрішнього життя nорганізму.
ЦЕНТРАЛЬНІ СТРУКТУРИ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ (ВНС)
Розрізняють кранiобульбарний відділ ВНС, що включає в себе nядра III, VII, IX і Х пар черепно-мозкових нервів, сакральний (тазовий нерв) і nтораколюмбальний відділи (ядра бічних рогів спинного мозку).
З погляду ієрархії керування всі утворення ВНС nумовно поділяють на поверхи. 1-й поверх представлений iнтрамуральними nсплетеннями (метасимпатична нервова система). 2-й поверх поданий nпаравертебральними і превертебральними ганглiями, у яких можуть замикатися nвегетативні рефлекси, незалежно від вище розташованих утворень. 3-й рівень – nцентральні структури симпатичної і парасимпатичноi системи (скупчення nпрегангліонарних нейронів у стовбурі мозку і спинному мозку). 4-й поверх nпредставлений вищими вегетативними центрами – гiпоталамусом, ретикулярной nформацією, мозочком, базальними ганглiями, корою великих півкуль.
Яка ж функція ВНС? Основна функція – це регуляція nдіяльності внутрішніх органів. При цьому симпатична система, як правило, nвикликає мобілізацію діяльності життєво важливих органів, підвищує nенергоформування в організмі – за рахунок активації процесів глiкогенолiза, nглюконеогенеза, лiполiза здійснює ерготропний вплив.
Парасимпатична система здійснює трофотропну дію, вона nсприяє відновленню порушеного під час активності організму гомеостазу. nМетасимпатична нервова система регулює м’язеві структури в nшлунково-кишковому тракті, забезпечу ючи його моторику, і в серці, nрегулюючи його скорочувальну активність.
Загальний план будови ВНС. Для симпатичної і nпарасимпатичноi нервової системи характерна така будова: центральні нейрони, nабо вірніше їх називати – преганглионарнi нейрони, розташовані в стовбурі мозку n(парасимпатичнi) або в спинному мозку (у торакальном відділі – симпатичні, у nсакральному – парасимпатичнi нейрони). Їх відростки – прегангліонарнi nволокна – йдуть до відповідних вегетативних ганглiiв (симпатичні – до nпаравертебральних і превертебральних, парасимпатичнi – до iнтрамуральних), де nвони закінчуються синапсами на постгангліонарних нейронах. Ці нейрони дають nаксони, що йдуть безпосередньо до органу (об’єкту керування). Ці аксони nназиваються постгангліонарними волокнами.
МЕТАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Слід зазначити, що це поняття «молоде», у підручниках nанатомії, гiстологii, фiзiогii його не згадують. Ввів цей термін А. Д. nНоздрачев. Він вважає, що метасимпатична нервова система (МНС) – це комплекс nмiкроганглiонарних утворів, розташованих у стінках внутрішніх органів, що nволодіють моторною активністю. Мова йде про «наявність мiкроганглiiв n(iнтрамуральних ганглiiв) у шлунку, кишечнику, сечовому мiхуру, серцi, бронхах. nЗ погляду органної приналежності мiкроганглiiв А. Д. Ноздрачев пропонує nвиділити відповідно кардiометасимпатичну, ентерометасимпатичну, nуретрометасимпатичну, везикулометасимпатичну нервову систему. В матцi, в nобласті її шийки, теж є метасимпатична система. Найбільше вивчена nметасимпатична система кишечника і серця.
Було давно відомо, що в ШКТ є нервові сплетення – nпiдсерозне, мiжм`язеве (Ауербахове) і подслизисте (Мейсснерово). У кожному з nцих сплетень є множина мiкроганглiiв, в яких виділяють 3 типа нейронів (по nДогелю). 1-й тип нейронів по Догелю являють собою еферентнi нейрони, аксон яких nбезпосередньо контактує з м’язевою клітиною. Нейрони II типу по Догелю являють nсобою аферентнi нейрони. Їх аксони можуть переключатися на нейрони 1-го типу n(рефлекторна дуга замикається на рівні мiкроганглiя), або аксон може йти до nпаравертебрального або превертебрального ганглiїв, переключаючись тут на інші nнейрони, або аксони цих аферентних нейронів можуть доходити до спинного мозку і nтут переключатися на інші нейрони. Т. е. аферентна iмпульсацiя, що йде від nмiкроганглiiв, може замикатися на різних рівнях. Нейрони 3 типу по Догелю nявляють собою асоціативні нейрони.
Аналогічна картина характерна і для метасимпатичних nструктур серця.
Яку ж функцію і яким чином здійснює метасимпатична nнервова система? Метасимпатична система може, по-перше, здійснювати передачу nцентральних впливів – за рахунок того, що парасимпатичнi і симпатичні волокна nможуть контактувати з метасимпатичною системою і тим самим корегувати її вплив nна об’єкти керування. По-друге, метасимпатична система може виконувати роль nсамостійного утворення, що інтегрує, тому що в ній є готові рефлекторні дуги n(аферентнi – вставні – еферентнi нейрони).
Т. И. Косицький (разом з іншими фізіологами) показав, що nв ізольованому серці має місце процес рефлекторної регуляції: розтяг правого nпередсердя збільшує роботу правого шлуночка серця. Цей ефект блокується nганглiоблокаторами. Аналогічно – розтяг правого шлуночка серця підвищує роботу nлівого шлуночка. Реакція гальмується ганглiоблокаторами.
В ШКТ метасимпатична нервова система здійснює регуляцію nскладних рухiв кишки – перистальтику, маятникоподiбнi рухi. Це складний процес, nу котрому багато ще залишається неясним. Думають, що завдяки рефлекторним nдугам, що починаються з рецепторів (хемо-, механо-), можлива тонка регуляція nмоторики кишечника, адаптована до процесів гiдролiзу і всмоктування поживних nречовин у шлунково-кишковому тракті.
Детальне вивчення мікроструктури і функціональної nорганізації мiкроганглiiв ШКТ дозволило А. Д. Ноздрачеву сформулювати уявлення nпро те, що в основі діяльності метасимпатичноi нервової системи лежить nфункціональний модуль: це скупчення певним чином пов’язаних між собою нейронів, nщо і забезпечують функцію метасимпатичноi системи. У цьому модулі виділяють nклiтини-осцилятори, сенсорні нейрони, мотонейрони і iнтернейрони. Ключовою nклітиною модуля є клiтина-осцилятор. Вона спонтанно збуджується у певному nритмі, і її потенціали дії передаються через систему вставних нейронів до nмотонейрона, тобто руховому нейрону, аксони якого контактують з м’язевою nклітиною. Якщо мова йде про модуль ШКТ, то в даному випадку контакт nздійснюється з ГМК кишечника. Медіатором мотонейрона є АТФ (нейрон – nпуринергiчний), що блокує автоматичну активність ШКТ. Таким чином, чим nактивніше клiтина-осцилятор, тим виражене гальмування, що здійснює мотонейрон nна ГМК кишечника. Вся ця система «осцилятор – мотонейрон» піддається модуляції nз декількох сторін: а) аферентнi нейрони, збуджуючись в результаті активації їх nзакінчень (рецепторів), можуть змінювати активність мотонейрона, діючи на нього nбезпосередньо (активація через холінергічний синапс) або на його закінчення n(аксо-аксональне гальмування), знімаючи гальмiвний вплив на ГМК; б) nпарасимпатичнi і симпатичні постгангліонарнi волокна, дiючи на вставні nнейрони,- модулюють стан мотонейрона. Наприклад, у ШКТ при активації nпарасимпатичних волокон відбувається гальмування мотонейрона метасимпатичного nмодуля, що знімає гальмування з боку метасимпатичного модуля на ГМК, і в nрезультаті – активація ГМК. Симпатичнi волокна, навпаки, посилюють гальмiвний nвплив пуринергічного мотонейрона на ГМК шлунка або кишечника.
Отже, серед нейронів метасимпатичної нервової системи є nпуринергічнi, холiнергічнi нейрони, а також (про них ще не говорилося) nадренергiчнi, серотонiн-ергiчнi і, можливо, гiстамiнергiчнi нейрони.
СИМПАТИЧНА СИСТЕМА
Преганглiонарнi нейрони симпатичної нервової системи nрозташовані в бокових ядрах спинного мозку, починаючи з 1-го грудного сегмента nі закінчуючись 2-м поперековим сегментом включно. В сегментах 1 і 2 грудного nсегмента знаходяться нейрони, збудження яких викликає розширення зіниці n(скорочення ди-лататора зіниці), скорочення очноямкової частини кругового м’яза nока, а також скорочення одного з м’язів верхньоі повiки. Це утворення спинного nмозку одержало назву спиноциліарного центру. При збудженнi нейронів цього nцентру відбувається мiдрiаз (розширення зіниці), розкриття очної щілини і nвипинання очного яблука (екзофтальм). Коли відбувається пошкодження цього nвідділу мозку (або шляхів, що йдуть від нього, то спостерiгаеться симптом nГорнера – звуження зіниці, звуження очної щілини, западання очного яблука. nПрегангліонарнi волокна перериваються у верхньому шийному симпатичному вузлі, nщо являє собою один із вузлів симпатичної нервової системи симпатичного nстовбура) і вiдноситься до паравертебральних ганглiїв. Звідси до м’язів йдуть nпостгангліонарнi волокна.
Від 1,2,3,4 і 5 грудних сегментів починаються nпрегангліонарнi симпатичні волокна, що направляються до серця і бронхів. nПротягом усього симпатичного вiддiлу (від Т-1 до L-2) знаходяться nпрегангліонарнi нейрони, що є центрами регуляцii судинного тонусу і nпотових залоз. Основна маса прегангліонарних волокон закінчується в nпаравертебральних ганглiях і тут переходить на постганглiонарнi нейрони, аксоны nкотрих (постгангліонарнi волокна) доходять до відповідних органiв. Частина nволокон проходить транзитом через паравертебральнi ганглiї і nпереривається в паравертебральних ганглiях. Скупчення nпревертебральних ганглiїв утворює сплетення. Найбiльшi з них – сонячне, верхнє і nнижнє брижове. Звiдси йдуть постгангліонарнi волокна, що безпосередньо nвпливають на орган. З погляду медіаторних процесів у симпатичній нервовій nсистемі відбуваються наступні процеси: в преганглiонарних волокнах, що nконтактують із постганглiонарними нейронами (нейрон, розташований у nсимпатичному ганглii) – виділяється ацетилхолiн, тобто волокна і сам nпреганглiонарний нейрон є холiнергiчним. Ацетилхолiн взаємодіє з nН-холiнорецепторами (нікотинчутливi рецептори), в результатi чого відбувається nпередача збудження з преганглiонарного волокна на постганглiонарний нейрон. Ці nН-холiнорецептори не блокуються, як правило, курареподiбними речовинами (в nскелетних м’язах, точніше в мiоневральному синапсi Н-холiнорецептори мають nвисоку чутливість до кураре), але блокуються під впливом речовин, так званих nганглiоблокаторiв, наприклад, бензогексонiя. Щодо нікотину варто зазначити, що nв малих концентраціях нікотин (і той, що міститься в тютюновому димі) збуджує nН-холiнорецептори, у великих концентраціях – гальмує, блокує. Постгангліонарнi nволокна симпатичної нервової системи, як правило, є адренергiчними (в їх nзакінченнях виділяється норадреналiн). Проте в постганглiонарних симпатичних nволокнах потових залоз виділяється ацетилхолiн, що взаємодіє з nМ-холiнорецепторами (мускаринчутливими холiнорецепторами), при взаємодії з яким nвідбувається збудження потових залоз. Тому ці волокна називаються симпатичними nхолiнергiчними.
Норадреналін для того, щоб виробити необхідний ефект, nповинен взаємодіяти з адренорецепторами. Виділяють альфа-1, альфа-2, бета-1 і nбета-2 адренорецептори. Кінцевий ефект збудження симпатичних волокон залежить nвід того, яка популяція адренорецепторiв переважає в органі на постсинаптичнiй nмембрані.
В даний час говорять про три варіанти iнервацii органа nсимпатичними волокнами. 1. Прямий контакт симпатичного волокна з ефекторним nорганом (клітинами):
наприклад, матка, сiм`явиносний протiк – в цих об’єктах nкожна ГМК (гладком`язова клітина) одержує терміналь симпатичного волокна. 2. nОпосередкований контакт – у цьому випадку симпатичнi волокна iнервують судину nоргана, а медiатор, що виділяється в результаті збудження симпатичного волокна, nдифундує від судини до навколишнiх тканин i тут здійснює свій ефект. nВважають, що цей тип iнервацii найбільше типовий для симпатичної нервової nсистеми. Наприклад, це є в печінковій і жировій тканинах, в багатьох інших nорганах. 3. Взаємодія з органом через контакт із метасимпатичною нервовою nсистемою.
Як же норадреналін може впливати на робочi елементи (ГМК, nмiокардiоцит)? Існують декілька способiв впливу. Наявність конкретного способу nвизначається особливостями даного органа. 1-й варіант: норадреналiн після nвзаємодії з адрено-рецептором змінює проникність мембрани для іонів, що nпризводить або до деполяризацii (наприклад, за рахунок збільшення вхідного nпотоку в клітину іонів натрію), або до гiперполяризацii (наприклад, в nрезультаті підвищення проникності для іонів калію).Так, в серцевому м’язі після nвзаємодії НА з бета-1-АР відбувається деполяризацiя, що викликає збiльшення nчастоти серцевого ритму, підвищення сили серцевих скорочень. При взаємодії НА з nбета-2-АР матки, швидше за все, відбувається гiперполяризацiя, що викликає nпригнічення активності гладком`язевих клітин. 2-й варіант: після взаємодії НА з nадренорецептором відбувається зміна активності аденiлатциклази. Цей фермент nсприяє утворенню в середині клітини циклічного 3,5-аденозин-монофосфата (цАМФ), nречовини, що є внутрішньоклітинним месенджером (посередником). Відомо, що під nвпливом цієї речовини може відбуватися активація протеiнкіназ, що самі по собі nє внутрішньоклітинними регуляторними бiлками, які визначають спрямованість і nінтенсивність ряду внутрішньоклітинних процесів. Наприклад, є протеiнкiнази, що nпосилюють роботу кальцієвих помп ГМК, при цьому вiдбуваеться релаксація ГМК.
В симпатичних ганглiях, по-перше, відбувається nмультиплікація-одне прегангліонарне волокно передає сигнал багатьом nпостганглiонарним нейронам, вiдбуваеться «розмноження», мультиплікація сигналу. nЗа рахунок цього вплив симпатичної системи набуває генералiзованого характеру. nДалі, в симпатичних ганглiях може відбуватися замикання місцевих (периферичних) nрефлексів. (здійснюється майже автономна регуляція органа).
Cимпатична нервова система iнервує майже всі органи: nсерце, судини, бронхи, ГМК ШКТ, ГМК сечостатевої системи, потові залози, nпечінку, м’язи зіниці, матку, тканини, в яких відбувається лiполiз, nглiкогенолiз, наднирники, ряд інших залоз внутрішньої секреції. На підставі nфізіологічних і фармакологічних даних можна скласти таку схему впливу nсимпатичних волокон на діяльність органів і тканин.
З представлених даних очевидно, що симпатична nнервова система сприяє значному підвищенню працездатності організму – під її nвпливом зростає глiкогенолiз, глюконеогенез, лiполiз, посилюється діяльність nсерцево-судинної системи, відбувається перерозподіл маси крові з областей, nспроможних переносити гiпоксiю, в області, де наявність кисню і енергетичних nджерел є основою існування. Відбувається поліпшення вентиляції легень. nОдночасно, при активації симпатичної нервової системи має місце гальмування nдіяльності шлунково-кишкового тракту, сечового мiхура. Активація симпатичної nнервової системи під час статевого акту призводить до процесів еякуляцii.
В цілому, можна погодитися з уявленням багатьох авторів nпро те, що симпатична нервова система виконує ерготропную функцію – в значній nмірі підвищує працездатність і життєві резерви організму. Саме тому збудження nсимпатичного відділу ВНС відбувається кожен раз у період стресу (під час nреакцій организма, спрямованих на виживання в екстремальних ситуаціях). nВключення симпатичної нервової системи в цю реакцію здійснюється за участю nвищих вегетативних центрів і ендокринних механізмів. Важливим компонентом цієї nреакції є викид у кров катехоламiнiв із мозкового шару наднирників.
ПАРАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Центральні (преганглiонарнi) нейрони парасимпатичноi nнервової системи розташовані в середньому, довгастому мозку та в nлюмбосакральному відділі спинного мозку. В середньому мозку розташовані два nпарасимпатичних ядра, що належать до III пари – ядро nЯкубовича-Вестфаля-Едінгера (iнервацiя сфiнктера зіниці) і частина його – ядро nПерлеа, що iнервуе вiйчастий м’яз ока. В довгастому мозку є парасимпатичнi ядра nVII, IX, Х пар черепно-мозкових нервів. Парасимпатичне ядро VII пари iнервує nслизові залози порожнини носа, слізну залозу, а через chorda tympani- nпід’язикову і підщелепну слинні залози. Парасимпатичне ядро IX пари iнервує nпривушну залозу. Парасимпатичне ядро Х пари (вагуса) – одне із самих потужних. nВоно iнервує органи шиї, грудної і черевної порожнин (серце, легені, nшлунково-кишковий тракт). В попереково-сакральному відділі спинного мозку nрозташовані парасимпатичнi нейрони, що утворюють центри сечовипускання, nдефекації, ерекції.
Поширеність впливу парасимпатичного відділу більш nобмежена, ніж симпатичного. Майже всі судини тіла не мають парасимпатичних nволокон. Виняток – судини язика, слинних залоз і статевих органів.
Як і симпатична система, парасимпатична має nпрегангліонарнi нейрони, аксони яких йдуть до органа (постгангліонарнi nволокна). Ганглiї парасимпатичної нервової системи знаходяться, як правило, в nсередині органа (iнтрамуральнi ганглii), тому прегангліонарнi волокна – довгі, nа постгангліонарнi – короткі. З органом контактує постганглiонарне волокно. nВоно або безпосередньо взаємодіє з клітинами цього органу (ГМК, залози), або nопосредовано через метасимпатичну нервову систему.
В преганглiонарних волокнах парасимпатичної нервової nсистеми медiатором є ацетилхолiн, він взаємодіє на постсинаптичнiй мембрані nпостганглiонарного нейрона з Н-холiнорецепторами, що блокуються nганглiоблокаторами. Передача збудження з пре гангліонарного волокна на nпостганглiонарний нейрон в парасимпатичнiй системі відбувається так само, як і nв симпатичній нервовій системі. В закінченнях пост-ганглiонарних волокон nпарасимпатичної нервової системи, на відміну від симпатичної, виділяється nацетилхолін, а рецептори, розташовані на постсинаптичнiй мембрані органа (або nнейрона метасимпатичноi системи)-цеМ-холiнорецептори , що блокуються речовинами nтипу атропіну.
Які ефекти здійснює парасимпатична система? На серце – nзменшення частоти, сили скорочень, провідності і збудливості, ГМК бронхів – nактивація (це призводить до звуження бронхів), секреторні клітини трахеї і nбронхів – активація, ГМК і секреторні клітини ШКТ – активація, сфiнктери ШКТ, nсфiнктери сечового мiхура – розслаблення, детруссор – активація, сфiнктер nзіниці – активація, вiйковий м’яз ока – активація (збільшується кривизна nкришталика, посилюється заломлююча здатність ока), підвищення кровонаповнення nсудин статевих органів, активація слиновиділення, підвищення секреції слізної nрідини. В цілому, збудження парасимпатичних волокон призводить до відновлення nгомеостазу, тобто до трофотропному ефекту.
Соматична nнервова система (від грец. soma – тіло) іннервує довільну мускулатуру nскелета та деяких внутрішніх органів – язика, глотки, гортані, очного яблука, nсереднього вуха.
Автономна n(вегетативна) нервова система (від грец. autos – сам) – іннервує всі внутрішні nоргани, ендокринні залози та мимовільні м’язи шкіри, серце та судини, тобто nоргани, що здійснюють вегетативні функції в організмі (травлення, дихання, nвиділення, кровообіг тощо) та становлять внутрішнє середовище організму. Отже, nавтономна нервова система – це комплекс центральних і периферичний структур, nякі підтримують рівень гомеостазу, необхідних для адекватної реакції організму nна впливи довкілля. Вегетативні волокна доходять і до скелетних м’язів, але nвони не викликають скорочення м’язів, а активізують у них обмін речовин. Такий nвплив називається трофічним. Автономна нервова система справляє трофічний вплив nна центральну нервову систему. Центри автономної нервової системи розташовані у nстовбурі головного і спинного мозку. Периферична частина складається з нервових nвузлів і нервових волокон. Відростки клітин вегетативних центрів виходять із nспинного мозку в складі передніх корінців спинномозкових нервів, а з головного nмозку – у складі черепних нервів. Ці відростки вкриті мієліновою оболонкою, тіла nїх розташовані в центральній нервовій системі. Після виходу з мозку відросток nзакінчується в нервовому вузлі. Відростки клітин, що знаходяться в периферичних nнервових вузлах, ідуть до внутрішніх органів. Шлях від центра до органа, що nіннервується у автономній нервовій системі, складається з двох нейронів. Це nтипова ознака автономної (вегетативної) нервової системи, тому що волокна nсоматичної нервової системи від центральної нервової системи доходять не nперериваючись до органа, який вони іннервують. Волокна автономної n(вегетативної) нервової системи мають низьку збудливість і невелику швидкість nпоширення нервових імпульсів 1 – 30 м/с.
Автономна n(вегетативна) нервова система поділяється на симпатичну (від лат. sympathes – nспівчутливий, співдружний) і парасимпатичну (від лат. префікса para – nсуміжність,sympathes – nспівчутливий, співдружний)
Центри симпатичної частини nавтономної нервової системи розташовані в грудних і поперекових сегментах nспинного мозку (від 1 грудного до I – IV поперекового). У бокових рогах сірої nречовини спинного мозку лежать тіла нейронів, аксони яких виходять із спинного nмозку у складі передніх корінців і у вигляді окремої гілки спрямовуються до nсимпатичного стовбура. Кожний симпатичний стовбур становить ланцюг нервових nвузлів, з’єднаних один з одним. Симпатичні нерви іннервують всі органи і nтканини організму (прискорюють і підсилюють скорочення серця, розширюють nзіниці, підвищують кров’яний тиск, підсилюють обмін речовин тощо).
Тіла центральних парасимпатичних нейронів nмістяться в довгастому і середньому відділах головного мозку та спинному мозку. nІз довгастого мозку виходять парасимпатичні волокна 7 – 9, 10, 12 черепних nнервів. Головна маса парасимпатичних волокон, які йдуть із довгастого мозку, nпокидає його в складі блукаючого нерва. Його волокна іннервують органи шиї, nгрудей, живота. В спинному мозку парасимпатичні нервові центри розташовуються nвід 2 до 4 крижових сегментів.
Ганглії парасимпатичної частини автономної nнервової системи розташовані в стінках внутрішніх органів. Внутрішньо-органні nганглії розташовані в м’язових стінках серця, бронхів, стравоходу, шлунка, nкишок, жовчного міхура, сечового міхура, а також в залозах зовнішньої і nвнутрішньої секреції.
Більшість внутрішніх органів має подвійну nіннервацію: до кожного з них підходять 2 нерви – симпатичний і парасимпатичний. nСимпатична частина автономної нервової системи сприяє інтенсивній діяльності nорганізму, особливо в екстремальних умовах, коли потрібне напруження сил. nПарасимпатична частина автономної нервової системи сприяє відновленню втрачених nорганізмом ресурсів, забезпечує нормальну життєдіяльність людського організму у nстані спокою та під час сну (уповільнює скорочення серця та зменшує їх силу, nзвужує зіниці, знижує кров’яний тиск).
Рефлекторні реакції підтримання артеріального nтиску на відносно постійному рівні, теплорегуляція, прискорення і посилення nсерцевих скорочень при м’язовій роботі пов’язані з діяльністю автономної nнервової системи.
Всі відділи автономної нервової системи nпідпорядковані вищим вегетативним центрам, розташованим у проміжному мозкові. nДо центрів автономної нервової системи надходять імпульси від ретикулярної nформації стовбура мозку, мозочка, підзгір’я, підкіркових ядер і кори великих nпівкуль.
Функціонально уже на першому році життя nдитини формується вегетативна нервова система. Проте розвиток її і nудосконалення триває довгий час і відбувається одночасно з розвитком nцентральної нервової системи.
У дітей дошкільного і молодшого шкільного nвіку характерним є не цілковита зрівноваженість симпатичного і парасимпатичного nвідділів її щодо впливу їх на іннервовані органи. До 7 років переважає вплив nпарасимпатичної нервової системи. Тому часто спостерігається порушення ритму nдихання і серцевої діяльності, звуження зіниці, підвищена пітливість, особливо nу фізично ослаблених дітей і хворих.
Проте є діти, у яких переважає вплив nсимпатичної нервової системи, тому спостерігається підвищена збудливість nнервів, що регулюють діяльність серця і кровоносних судин. Помітна у них nблідість і сухість шкіри та слизових оболонок, мерзлякуватість та інше.
На ранніх стадіях ембріонального розвитку для nнервової клітини характерна наявність великого ядра, оточеного незначною nкількістю цитоплазми. На 3-му місяці внутрішньоутробного розвитку починає рости nаксон, пізніше виростають дендрити. Ріст мієлінової оболонки веде до підвищення nшвидкості проведення збудження по нервовому волокну – і зростає збудливість nнейрона. Мієлінізація, насамперед, відмічається в периферичних нервах, потім nпоширюється на волокна спинного мозку, стовбурну частину головного мозку і nпізніше на волокна великого мозку. Рухові нервові волокна вкриті мієлінової nоболонкою ще до моменту народження. До 3-х років в основному завершується nмієлінізація нервових волокон, хоча ріст мієлінової оболонки і осьового nциліндра триває.
Вегетативна нервова система забезпечує nіннервацію внутрішніх органів: травного, дихального та сечостатевого апаратів, nсерцево-судинної системи, залоз внутрішньої секреції, а також усіх гладеньких nм’язів і залоз зовнішньої секреції.
Вона не може керувати роботою внутрішніх nорганів. Її діяльність поза свідомістю людини.
У вегетативній нервовій системі розрізняють nцентральну й периферичну частини. Центральна частина міститься в спинному і nголовному мозку. Периферична складається з нервових вузлів і волокон.
Вегетативна нервова система має тільки nвідцентрову (еферентну) ланку рефлекторної дуги. Доцентрову (аферентну) ланку nрефлекторної дуги вона використовує у соматичній нервовій системі.
Ефекторна ланка рефлекторної дуги вегетативної nнервової системи має два нейрони: центральний або вставний і ефекторний n(руховий). Тіло центрального нейрона міститься у бічних рогах спинного мозку nабо в ядрах стовбура головного мозку. Тіло ефекторного нейрона лежить за межами nЦНС, а саме у автономних nвузлах.
Аксони nвставних нейронів, які виходять зі спинного мозку і з стовбура головного мозку nутворюють передвузлові (прегангліонарні) волокна. Ці волокна покриті мієліном, nтому їх іменують білими. Аксони ефекторних нейронів, які виходять із вузлів і nйдуть до органів утворюють післявузлові(постгангліонарні) волокна. Ці волокна nне вкриті мієліном, тому їх іменують сірими.
Вегетативні ( автономні) вузли лежать ближче nдо органа, що ними іннервується. Вони поділяються на вузли 1- 2- 3- порядку. nВузли першого порядку це паравертебральні (біляхребетні), другого порядку – nпревертебральні (передхребетні), третього порядку – біля органі і інтрамуральні n( лежать в стінці органа )
Центри симпатичної частини вегетативної nнервової системи містяться в бокових рогах сірої речовини спинного мозку. nПочинаючи від восьмого шийного до 2-3 поперекового сегмента. Передвузлові nволокна виходять зі спинного мозку в складі черевних корінців спинномозкових nнервів, а потім через білу сполучну гілку прямують до вузлів симпатичного nстовбура. Правий і лівий симпатичні стовбури лежать з боків хребта від основи nчерепа до куприка. Пучки нервових волокон з’єднують вузли між собою. Кожен nстовбур складається з трьох шийних вузлів, 10-12 грудних, 4-5 поперекових, 3-4 nкрижових та одного куприкового. Від шийних вузлів (верхнього, середнього і nнижнього) відходять серцеві гілки, які доходять до серцевого сплетення, також nідуть гілочки і до кровоносних судин. Від верхнього шийного вузла відходять nвнутрішні і зовнішні сонні нерви. Від шийних симпатичних вузлів ідуть nсимпатичні волокна до слинних залоз, nглотки, гортані та зіниці ока. Верхні грудні вузли дають гілки до органів nзаднього середостіння, аортального, nсерцевого й легеневого сплетень. Від 6-9 грудних вузлів відходить великий nнутрощевий нерв, а від 10-11 вузлів малий нутрощевий нерв. Обидва нерви nпроходять крізь діафрагму в черевну порожнину й закінчуються в черевному nсплетенні. Черевне або сонячне сплетення розташоване навколо початку нутрощевої nартерії та іннервує печінку, шлунок, підшлункову залозу, тонку кишку, товсту nкишку до низхідної ободової кишки, нирки, надниркові залози, селезінку. У nділянці малого таза є підчеревне сплетення, розташовано на черевній аорті. Воно nіннервує органи малого таза. У чоловіків: нижні відділи прямої кишки, сечовий nміхур, сім’явиносну протоку, передміхурову залозу, а у жінок – матку, піхву, nпряму кишку і сечовий міхур.
Парасимпатична частина вегетативної nнервової системи. Перший парасимпатичний центр (ядро Якубовича) лежить у nсередньому мозку на дні водопроводу. Від ядра відходять прегангліонарні nволокна, які йдуть у складі окорухового нерва (3 пара черепних нервів).На nсвоєму шляху прегангліонарне волокно заходить у війчастий вузол. Від вузла nпочинаються постгангліонарні волокна, які викликають звуження зіниці. Другий nпарасимпатичний центр (верхне слиновидільне ядро) міститься у ромбоподібній nямці, його передвузлові волокна входять до складу проміжного нерва, потім nлицевого (7 пара черепних нервів). Прегангліонарні волокна підходять до крилопіднебінного nй підщелепного вузлів. Постгангліонарні волокна, які відходять від nкрилопіднебінного вузла іннервують слізну залозу, залози слизової оболонки nносової і ротової порожнин. Постгангліонарні волокна, які відходять від підщелепного вузла іннервують піднижньощелепну nі підязикову слинні залози. Третій парасимпатичний центр (нижнє слиновидільне nядро) розташоване у довгастому мозку. Від ядра відходять прегангліонарні nволокна, які йдуть у складі язикоглоткового нерва (9 пара черепних нервів). На nсвоєму шляху прегангліонарне волокно заходить у вушний вузол. Від вузла nвідходять постгангліонарні волокна, які іннервують привушну слинну залозу. nЧетвертий парасимпатичний центр (дорзальне ядро блукаючого нерва) розташоване nна дні ромбоподібної ямки. Правий блукаючий нерв з’єднується з черевним n(сонячним) сплетенням. Прегангліонарні волокна йдуть у складі блукаючого нерва до nорганів шиї, грудної черевної порожнин і закінчуються в інтрамуральних вузлах. nЦі вузли розташовані всередині щитоподібної, загрудинної залоз, у бронхах, nлегенях, серці, стравоході, шлунку, кишках – до селезінкового вигину. Від nвузлів відходять постгангліонарні волокна, які іннервують ці органи. П’ятий nпарасимпатичний центр розташованій у 2-4 крижових сегментах спинного мозку. nПрегангліонарні волокна від центрів йдуть у складі черевних корінців крижових nнервів, а потім утворюють тазові нерви. Ці нерви входять до складу підчеревного nсплетення і закінчуються інтрамуральними вузлами в органах малого таза. Від nвузлів відходять постгангліонарні волокна, що іннервують органи малого таза.
Вищими центрами вегетативної нервової nсистеми є сірий бугор проміжного мозку, смугасте тіло півкуль великого мозку, nмозочок, сіра речовина водопроводу середнього мозку. Також виявлені центри в nкорі півкуль великого мозку, які впливають на функціі вегетативної нервової nсистеми.
Симпатична і парасимпатична частини вегетативної нервової системи відрізняються одна nвід одної функціонально. Так, симпатична частина прискорює роботу серця, nпосилює дихання, розширює зіницю ока, а парасимпатична – звужує зіницю ока, nприскорює перистальтику кишок. Працюють вони злагоджено, антагонізма між ними nнемає.
Матеріали підготовив доц. Ющак М.В.
