Лицевий нерв [ VII ] n(nervus facialis [ VII ])
Мал. 266. Лицевий нерв (п. facialis) і nгілки трійчастого нерва:
1 — n. supraorbitalis; 2 — m. orbicularis 3 — nn. infraorbitalis; 4 – gl. submandibularis; n5 – platysma; 6 -m. sternocledomastoideus: 7 — rr. plexus cervicales; 8 — gl. nparotis: 9 – n. facialis; 10 — plexus parotideus і рухові гілки nдо м’язів лиця.
Цей нерв є мішаним, nскладається з чутливих, парасимпатичних і рухових волокон. Лицевий нерв (n. nfacialis) змішаний, має рухові, чутливі і парасимпатичні волокна. Рухова nчастина лицевого нерва починається від ядра, розташованого в дорсальній частині nмоста, оточеного ретикулярною формацією, на границі з довгастим мозком ззаду і nназовні від верхньої оливи. Внутрішньомозкова частина корінця нерва nпіднімається догори й обгинає ядро відвідного нерва. Цей вигин представляє nвнутрішньомозкове коліно лицевого нерва. Лицевий нерв виходить на вентральну nповерхню мозку між заднім краєм моста й оливою довгастого мозку і вступає у nвнутрішній слуховой хід (porus acusticus internus), а потім у канал лицевого nнерва піраміди скроневої кісти. Спочатку нерв лежить горизонтально, досягаючи nвеликого кам’янистого отвору (hiatus canalis n. petrosi majoris), біля якого nнерв робить поворот назад і латерально під кутом 90°. Цей перший вигин нерва nназваний колінцем (geniculum n. facialis). Пройшовши 6-8 мм над nбарабанною порожниною, лицевий нерв утворить другий вигин і змінює nгоризонтальне положення на вертикальне.
Вертикальна частина nнерва проходить за барабанною порожниною і через шилососкоподібний отвір (for. nstylomastoideum) виходить у позащелепний простір, у якому лежить привушна слинна nзалоза. У товщі її лицевий нерв розділяється на 5-10 гілок, що радіально nрозходяться до мімічних м’язів. Гілки нерва формують дрібні, а іноді і великі nпетлі привушного нервового сплетення.
Від рухових nволокон лицевого нерва відходить ряд гілок.
1. Стремінцевий nнерв (n. stapedius) дуже короткий і тонкий, відходить від другого вигину nлицевого нерва. Проникає в барабанну порожнину, закінчуючись в стремінцевий nм’яз (m. stapedius).
2. Гілка для іннервації м’яза-підіймача nпіднебінної завіски, яка відходить у лицевому каналі. Рухові волокна разом з nпарасимпатичними волокнами через canaliculus chordae tympani виходять у nкам’янисто-барабанну щілину на основі черепа, де входять у gangl. oticum. Нерв nіннервує m. levator veli palatini.
3. Сполучна nгілка з язико-глотковим нервом (ramus communicans cum n. glossopharyngeo) nвідокремлюється від нерва біля шилососкоподібного отвору і по m. nstylopharyngeus досягає стінки глотки, з’єднуючись з гілками язико-глоткового nнерва.
4. Задній nвушний нерв (n. auricularis posterior) відходить від лицевого нерва на nзовнішній основі черепа біля шилососкоподібного отвору, направляється назад nнагору, огиная попереду сосцеподібний відросток. Іннервує потиличне черевце nнадчерепного м’яза, задній і верхній вушні м’язи.
5. nДвочеревцева гілка (r. digastricus) тонка, відходить нижче попереднього нерва, nіннервує заднє черевце m. digastricus і m. stylohyoideus.
6. Скроневі nгілки (rr. temporales) виходять із привушного сплетення. Серед них умовно виділяються nпередні гілки (іннервують верхню частину колового м’яза ока і м’яз-зморщувач nброви), середні – лобовий м’яз, задні – передній і частково верхній вушні nм’язи.
7. Виличні nгілки (rr. zygomatici), числом 2-5, іннервують нижню частину колового м’яза ока nі виличний м’яз.
8. Щічні гілки n(rr. buccales), числом 2-4, іннервують щічний, коловий м’яз рота, м’яз-підіймач nкута рота і м’яз-підіймач верхньої губи.
9. Крайова гілка нижньої щелепи (r. marginalis mandibulae) розташована по nкраю нижньої щелепи й іннервує м’яз сміху, підборідний м’яз, м’яз-опускач кута nрота і м’яз-опускач нижєньої губи.
10. Шийна гілка (r. colli) проходить біля кута нижньої nщелепи на шию й іннервує m. platysma.
Чутливий nвідділ лицевого нерва складається з двох частин: перша– волокна смакового nаналізатора, що йдуть від рецепторів смакових сосочків язика, друга– волокна nзагальної чутливості.
У першій nчастині чутливі уніполярні клітини знаходяться у вузлі колінця (gangl. ngeniculi), розташованому в колінці каналу лицевого нерва. Вузол має розміри n1x0,3 мм.
Смакові nрецептори розміщені на 2/з передньої частини язика в смакових nсосочках. Волокна смакового нерва входять у n. lingualis і залишають його у nверхнього краю бічного крилоподібного м’яза, проникаючи в барабанну струну (chorda ntympani). Чутливі волокна барабанної струни входять через кам’янисто-барабанну nщілину в барабанну порожнину, проходять у її підслизовому шарі між довгою nніжкою коваделка і ручкою молоточка. З барабанної порожнини через nкам’янисто-барабанну щілину вони вступають у лицевий канал. Виходячи через nporus acusticus internus на основі черепа, волокна проникають у мозок і nпереключаються в чутливому ядрі (nucl. tr. solitarii).
Друга частина нерва містить волокна загальної чутливості, nщо контактують з рецепторами, які знаходяться в шкірі внутрішньої поверхні nвушної раковини. Їхні чутливі клітини розташовуються в gangl. geniculi.
3. Парасимпатичні (секреторні) волокна лицевого нерва nнаправляються з верхнього слиновидільного ядра (nucl. salivatorius superior), nрозташованого в дорсальній частині мозкового моста. Корінцеві волокна цього nнерва виходять на основу мозку поруч з руховими волокнами лицевого нерва і nразом з ними вступають у лицевий канал. Прегангліонарні парасимпатичні волокна nрозділяються на дві порції та залишають лицевий канал.
Перша порція nвідокремлюється в ділянці колінця і через вхід у канал великого кам’янистого nнерва (hiatus canalis n. petrosi majoris) виходить у порожнину середньої nчерепної ямки під назвою великого кам’янистого нерва (n. petrosus major). Цей nнерв проходить через сполучну тканину рваного отвору черепа і вступає в nкрилоподібний канал (canalis pterygoideus) клиноподібної кісти. Перед вступом у nцей канал до великого кам’янистого нерва приєднується глибокий кам’янистий нерв n(n. petrosus profundus), складений постгангліонарними симпатичними волокнами nвід клітин внутрішнього сонного сплетення (plexus caroticus internus).
Крилоподібний nнерв виходить у крилопіднебінну ямку, де парасимпатичні волокна переключаються nна II нейрон і утворюють крилопіднебінний вузол (gangl. pterygopalatinum).
До вузла nпідходять наступні волокна: парасимпатичні – через n. petrosus major, що мають nу вузлі контакти з наступним нейроном; симпатичні – через n. petrosus nprofundus, які проходять вузол і в складі його гілок досягають судин і слизової nоболонки носової порожнини і носоглотки; чутливі волокна утворюють такі гілки: nrr. orbitales, nasales posteriores superiores, palatini. З крилопіднебінного nвузла також починаються парасимпатичні постгангліонарні волокна, що проходять у nскладі nn. pterygopalatine maxillaris, zygomaticus. В очній ямці вони залишають nвиличний нерв, утворюючи анастомоз з n. lacrimalis. У його складі вони nдосягають слізної залози.
Друга порція прегангліонарних nпарасимпатичних волокон продовжує шлях спочатку по лицевому каналі, а потім nпроходить у canaliculus chordae tympani, розташовуючись в одному пучку з nчутливими (смаковими) волокнами за назвою chorda tympani. Барабанна струна nз’єднується з n. lingualis. Парасимпатичні волокна її виходять з язикового nнерва до підщелепної і під’язикової слинних залоз. Біля підщелепної залози вони nутворюють gangl. submandibularis, у під’язикові – gangl. sublingualis. З вузлів nвиходять постгангліонарні парасимпатичні волокна для секреторної іннервації nпідщелепної і під’язикової слинних залоз і слизових залоз язика.
Ембріогенез. Рухове ядро nзакладається на 4-й тижню ембріонального розвитку поблизу дна IV желудочка в nстовпі клітин покришки довгастого мозку і вступає в зв’язок з похідними II nзябрової дуги. У процесі розвитку ядро лицевого нерва зміщається у nвентролатеральном напрямку і його волокнах стають вигнутими. Аксони вступають у nзв’язок з вісцеральними миотомами, де закладається мімічна мускулатура.
Філогенез. У риб і nамфібій лицевий нерв відходить від довгастого мозку декількома корінцями, маючи nвузол, у который упадають бічний і власне лицевий нерви. Бічний нерв іннервує nсейсмосенсорные органи, що у наземних тварин зникають, що викликає редукцію nцього нерва.
Власне лицевий nнерв у водяних і наземних тварин має чутливі і рухові гілки. Чутливі волокна nпочинаються від смакових рецепторів слизової оболонки ротової порожнини і nбічної лінії. У наземних тварин чутлива частина бічної лінії зникає, а головна nчастина проходить через барабанну порожнину, зберігаючи зв’язок зі смаковими nрецепторами мови, і називається chorda tympani. Рухові волокна іннервують м’яза nпідвіска і зябрової кришки в риб, межчелюстную м’яз, м’яз, що опускає нижню nщелепу, підшкірну шийну мускулатуру в наземних тварин. Ссавці мають добре nрозвиту лицьову мускулатуру, иннервируемую також спеціальною гілкою лицевого nнерва, що у людини в зв’язку з розвитком мімічної мускулатури одержав nпереважний розвиток.
Під його назвою об’єднуються nдва нерви:
– власне лицевий nнерв (nervus facialis), nякий має:
– власне рухове ядро лицевого нерва (nucleus nervi nfacialis), що розміщене латеральніше nлицевого горбка в ділянці ромбоподібної ямки (colliculus facialis nfossae rhomboideae);
– проміжний нерв (nervus intermedius), який має:
– чутливе ядро одинокого шляху (nucleus tractus nsolitarii) в довгастому мозку (medulla oblongata);
– парасимпатичне верхнє слиновидільне ядро (nucleus nsalivatorius superior) у мості (pons).
Власне лицевий нерв (nervus facialis) проходить nу каналі лицевого нерва (canalis nervi facialis), виходить з черепа через шило–соскоподібний отвір (foramestylomastoideum) та іннервує:
– задній вушний м’яз (m. auricularis posterior);
– шило–під’язиковий м’яз (m. stylohyoideus);
– заднє черевце двочеревцевого м’яза (venter posterior musculi digastrici).
Потім лицевий нерв n(nervus facialis) входить у товщу привушної слинної залози (glandula parotidea), але її не іннервує, а утворює там внутрішньопривушне сплетення (plexus nintraparotideus).
Від внутрішньопривушного сплетення (plexus intraparotideus) відходять гілки, що утворюють велику гусячу лапку (pes nanserinus major), яка іннервує м’язи лиця n(musculi faciei). До її складу належать такі гілки:
– скроневі гілки (rr. ntemporales);
– виличні гілки (rr. nzygomatici);
– щічні гілки (rr. nbuccales);
– крайова нижньощелепна гілка (r. nmarginalis mandibulae);
– шийна гілка (r. ncolli; r.cervicalis) до підшкірного м’яза шиї n(platysma).
У каналі (canalis nervi facialis) від лицевого нерва (nervus facialis) відходять гілки до стремінцевого м’яза (m. nstapedius) – стремінцевий нерв (n. stapedius).
Мал. 267. Лицевий нерв (n. facialis) n(ядра і шляхи) (чутливі гілки позначено суцільною лінією, рухові — nпереривчастою, nпарасимпатичні — крапковим пунктиром): 1 – nucl. Salivatorius superior n(парасимпатичнe); 2 — nucl. n. facialis (рухливе); 3 — nucl. tr. solitarii n(чутливе); 4 – n. facialis; 5 – porus acusticus interims: 6 – gangl. geniculi; 7 — gangl. npterygopalatinum; 8 – чутливі nгілки слизової оболонки порожнини носа і nпереднього відділу носової частини глотки; 9 – n. lingualis (гілка nтрійчастого черва); 10 – nчутливі гілки барабанної струни до язика; 11 – gangl. submandibutare; 12 – chorda tympani; 13 – рухові гілки лицевого нерва до nм’язів лиця; 14 – r. colli; 15 n— n. auricularis posterior: 16 – nfor. stylomastoideum.
Проміжний нерв (nervus intermedius) йде у складі лицевого нерва n(nervus facialis). У каналі, в ділянці колінця лицевого нерва (geniculum nervi facialis), від нього відходять такі дві nгілки:
1. Великий nкам’янистий нерв; парасимпатичний корінець nкрило–піднебінного вузла (n. petrosus major; radix parasympathica ganglii pterygopalatini), що утворений передвузловими nпарасимпатичними волокнами, які йдуть nвід верхнього слиновидільного ядра (nucleus salivatorius superior).
Цей nнерв (n. petrosus major) виходить з каналу лицевого нерва n(canalis nervi facialis) через однойменний розтвір (hiatus canalis nervi petrosi majoris) і однойменну nборозну (sulcus nervi petrosi majoris), що проходять nпо передній поверхні кам’янистої частини скроневої кістки (facies anterior partis petrosae).
Через рваний nотвір (foramen lacerum) nвеликий кам’янистий нерв (передвузлові парасимпатичні волокна) заходить у крилоподібний канал (canalis pterygoideus) в основі крилоподібних відростків клиноподібної кістки (processus pterygoidei ossis sphenoidalis).
У цьому nканалі (canalis pterygoideus) разом із симпатичним nзавузловим глибоким кам’янистим nнервом (n. petrosus profundus) великий кам’янистий нерв (n. petrosus major) утворює нерв крилоподібного каналу (n. canalis pterygoidei) – Відієв нерв, який підходить до nкрило–піднебінного парасимпатичного вузла (ganglion parasympathicum pterygopalatinum).
Симпатичні волокна огинають крило–піднебінний nпарасимпатичний вузол і доходять до об’єкта іннервації по артеріях, обплітаючи nїх (команда на припинення виділення секрету залозами).
Від крило–піднебінного nпарасимпатичного вузла вегетативні волокна іннервують залози – передається команда nна виділення секрету малими залозами:
– м’якого піднебіння n(palatum molle);
– слизової оболонки носової nпорожнини (tunica mucosa cavitatis nasi);
– слизової оболонки ротової nпорожнини (tunica mucosa cavitatis oris).
Від цього вузла (ganglioparasympathicum pterygopalatinum) завузлові волокна ідуть спочатку в nскладі виличного нерва (n. zygomaticus), а потім у складі сльозового nнерва (n. lacrimalis) і забезпечують секреторну парасимпатичну іннервацію сльозової залози (glandula nlacrimalis).
2. барабанна струна (chorda tympani) утворена nпередвузловими парасимпатичними нервовими волокнами (neurofibrae nparasympathicae preganglionicae) від nверхнього слиновидільного ядра (nucleus salivatorius superior) і смаковими nчутливими волокнами – периферійними відростками псевдоуніполярних нейронів колінцевого вузла (ganglion geniculi).
Колінцевий вузол (ganglion geniculi) є чутливим і розміщений в ділянці коліна nлицевого нерва (genu nervi facialis).
Центральні відростки nпсевдоуніполярних нейронів колінцевого вузла закінчуються в ядрі nодинокого шляху (nucleus tractus solitarii).
Барабанна струна (chorda tympani) відгалужується nвід лицевого нерва (nervus facialis) перед його виходом із шило–соскоподібного отвору n(foramen stylomastoideum) через каналець барабанної струни (canaliculus chordae ntympani) і входить у барабанну nпорожнину (cavitas tympani). З останньої цей нерв виходить через кам’янисто–барабанну щілину (fissura npetrotympanica) і приєднується до язикового nнерва – n.lingualis.
Парасимпатичні передвузлові nнервові волокна барабанної струни (neurofibrae parasympaticae npreganglionicae) йдуть до таких nпарасимпатичних вузлів:
– під’язикового вузла n(ganglion sublinguale);
– піднижньощелепного вузла n(ganglion submandibulare).
Парасимпатичні завузлові nнервові волокна барабанної струни (neurofibrae postganglionicae) прямують до nпід’язикової залози (glandula sublingualis) і піднижньощелепної залози n(glandula submandibularis).
По цих волокнах передається команда nна виділення серозного секрету цими великими слинними залозами (glandulae nsalivariae majores).
VII nПАРА – ЛИЦеВий НЕРВ (підсумок)
Лицевий нерв (n. facialis) змішаний, має рухові, чутливі і парасимпатичні волокна. Рухова nчастина лицевого нерва починається від nядра, розташованого в дорсальній частині моста, оточеного ретикулярною nформацією, на границі з довгастим мозком ззаду і назовні від верхньої оливи. Внутрішньомозкова частина корінця нерва nпіднімається догори й огинає ядро відвідного nнерва. nЦей вигин представляє внутрішньомозкове nколіно лицевого нерва. Лицевий нерв виходить на вентральну поверхню мозку між nзаднім краєм моста й оливою довгастого мозку і вступає у внутрішній слуховой прохід (porus acusticus internus), а потім у канал nлицевого нерва піраміди скроневої кісти. Спочатку нерв nлежить горизонтально, досягаючи nрозтвору nвеликого кам’янистого нерва, nбіля якого нерв робить поворот під кутом 90°. Цей перший вигин нерва названий nколінцем (geniculum n. facialis). nПройшовши 6–8 мм nнад барабанною порожниною, лицевий нерв утворює другий вигин і змінює горизонтальне nположення на вертикальне. Вертикальна частина нерва проходить за барабанною nпорожниною і через шилососкоподібний nотвір (for. stylomastoideum) входить у позащелепний простір, у якому лежить привушна nслинна залоза. У товщі її лицевий нерв розділяється на 5–10 гілок, що радіально розходяться до nмімічних м’язів. Гілки нерва формують дрібні, а іноді і великі петлі привушного nнервового сплетення.
Від рухових волокон лицевого нерва nвідходить ряд гілок.
1. Стремінцевий нерв (n. stapedius) дуже короткий і nтонкий, відходить від другого вигину лицевого нерва. Проникає в барабанну nпорожнину, закінчуючись nв стремінцевому м’язі (m. stapedius).
2. Гілка nдля іннервації м’яза-підіймача nпіднебінної завіски, яка відходить у лицевому каналі. Рухові nволокна разом з парасимпатичними nволокнами через canaliculus chordae tympani виходять у кам’янисто-барабанну nщілину на основі черепа, де входять у gangl. oticum. Нерв іннервує m. levator veli palatini.
3. Сполучна nгілка з язико-глотковим нервом відокремлюється від нерва nбіля шилососкоподібного nотвору і по m. nstylopharyngeus nдосягає стінки глотки, з’єднуючись з гілками язико–глоткового нерва.
4. Задній вушний nнерв (n. auricularis nposterior) відходить від лицевого нерва на зовнішній основі черепа nбіля шилососкоподібного отвору, направляється назад вгору, огинаючи допереду nсоскоподібний відросток. Іннервує потиличне черевце надчерепного м’яза, задній nі верхній вушні м’язи.
5. Двочеревцева nгілка (r. digastricus) тонка, відходить нижче попереднього нерва, іннервує nзаднє черевце m. digastricus і nm. stylohyoideus.
6. Скроневі гілки (rr. temporales) виходять із привушного сплетення. Серед них умовно nвиділяються передні гілки (іннервують верхню частину колового м’яза ока і nм’яз-зморщувач брови), середні – лобовий м’яз, задні – передній і частково nверхній вушні м’язи.
7. Виличні гілки (rr. zygomatici), числом 2-5, іннервують нижню частину колового м’яза nока і виличний м’яз.
8. Щічні гілки (rr. buccales), числом 2-4, іннервують щічний, коловий м’яз рота, м’яз-підіймач кута nрота і м’яз-підіймач верхньої губи.
9. Крайова nгілка нижньої щелепи (r. marginalis mandibulae) розташована по краю нижньої щелепи й іннервує м’яз nсміху, підборідний м’яз, м’яз-опускач кута рота і nм’яз-опускач нижньої губи.
10. Шийна гілка (r. colli) проходить біля кута нижньої щелепи на шию й іннервує m. platysma.
Чутливий відділ лицевого nнерва складається з двох частин: перша– волокна смакового аналізатора, що йдуть nвід рецепторів смакових сосочків язика, друга– волокна загальної чутливості.
У першій частині чутливі уніполярні клітини знаходяться у nвузлі колінця (gangl. geniculi), розташованому в колінці каналу лицевого нерва. Вузол має розміри 1x0,3 мм.
Смакові рецептори розміщені на 2/з передньої nчастини язика в смакових сосочках. Волокна смакового нерва входять у n. lingualis і залишають його біля верхнього краю бічного крилоподібного м’яза, nпроникаючи в барабанну струну (chorda tympani). Чутливі волокна барабанної струни nвходять через кам’янисто-барабанну щілину в барабанну порожнину, проходять у її nпідслизовому шарі між довгою ніжкою коваделка nі ручкою молоточка. З nбарабанної порожнини через кам’янисто-барабанну щілину вони вступають у лицевий nканал. Виходячи через porus acusticus internus на основі черепа, волокна nпроникають у мозок і переключаються в чутливому ядрі (nucl. tr. solitarii).
Друга частина нерва містить волокна загальної nчутливості, що контактують з рецепторами, які знаходяться в шкірі внутрішньої nповерхні вушної раковини. Їхні чутливі клітини розташовуються в gangl. geniculi.
Парасимпатичні (секреторні) волокна лицевого nнерва направляються з верхнього слиновидільного ядра (nucl. salivatorius superior), розташованого в nдорсальній частині моста. Корінцеві волокна цього нерва виходять на основу мозку поруч з руховими волокнами nлицевого нерва і разом з ними вступають у лицевий канал. Прегангліонарні парасимпатичні волокна розділяються на nдві порції та залишають лицевий канал.
Перша порція відокремлюється в ділянці колінця і nчерез вхід у канал великого кам’янистого нерва (hiatus canalis n. petrosi majoris) виходить у порожнину nсередньої черепної ямки під назвою великого кам’янистого нерва (n. petrosus major). Цей нерв проходить через nсполучну тканину рваного отвору черепа і вступає в крилоподібний канал (canalis pterygoideus) клиноподібної кісти. nПеред вступом у цей канал до великого кам’янистого нерва приєднується глибокий nкам’янистий нерв (n. petrosus nprofundus), nутворений постгангліонарними симпатичними волокнами від клітин nвнутрішнього сонного nсплетення (plexus ncaroticus ninternus).
Крилоподібний нерв входить nу крилопіднебінну ямку, де парасимпатичні волокна переключаються на II нейрон і утворюють крилопіднебінний вузол (gangl. pterygopalatinum).
До вузла nпідходять наступні волокна: парасимпатичні – через n. petrosus nmajor, що мають у вузлі з’єднання з наступним нейроном; nсимпатичні – через n. petrosus nprofundus, які проходять вузол і в складі його гілок досягають nсудин і слизової оболонки носової порожнини і носоглотки; чутливі волокна nутворюють такі гілки: rr. orbitales, palatini. З крилопіднебінного вузла також починаються nпарасимпатичні постгангліонарні волокна, що проходять у складі n. zygomaticus. В очній ямці вони залишають виличний нерв, nутворюючи nанастомоз з n. lacrimalis. nУ його складі вони досягають слізної залози.
Друга частина прегангліонарних парасимпатичних волокон nпродовжує шлях спочатку по лицевому каналі, а потім проходить у canaliculus nchordae tympani, розташовуючись в nодному пучку з чутливими (смаковими) волокнами за назвою chorda ntympani. Барабанна струна nз’єднується з n. lingualis. Парасимпатичні волокна її виходять з язикового нерва до nпідщелепної і під’язикової слинних залоз. Біля підщелепної залози вони nутворюють gangl. submandibularis, у під’язикові – gangl. sublingualis. З вузлів виходять постгангліонарні парасимпатичні nволокна для секреторної іннервації підщелепної і під’язикової слинних залоз і nзалоз язика.
Язико–глотковий нерв [ IX ] (nervus glossopharyngeus [ IX ])
Язико-глотковий нерв (n. glossopharyngeus) змішаний (руховий, nчутливий і парасимпатичний), за загальною схемою будови нагадує лицевий нерв.
1. nКорінці nрухових волокон язико-глоткового нерва починаються від подвійного ядра, яке nрозташоване в ретикулярній формації довгастого мозку. Виходить з мозку в задній nбічній борозні довгастого мозку (позаду VIII пари). З черепа виходить через nяремний отвір (for. jugulare) і проникає між внутрішньою яремною веною і nвнутрішньою сонною артерією. Іннервує єдину шило-глотковий м’яз (m. nstylopharyngeus).
2. nЧутлива nчастина IX пари містить рецептори для сприйняття смакових подразнень та nподразнень загальної чутливості. Як у всякого чутливого нерва, клітини nрозташовуються у вузлах, яких у IX пари два: верхній (gangl. superior),
3. n розташований у яремному отворі та нижній n(gangl. inferior) – на нижній поверхні кам’янистої частини скроневої кісти в nfossula petrosa. Аксони клітин вузлів складаються в тонкі корінці, які nвступають у довгастий мозок, з’єднуючись у висхідний і низхідний пучки: nвисхідний закінчується в nucl.dorsalis, що сходить – у nucl. tr. solitarii. nВисхідний пучок містить аксони загальної чутливості, а низхідний – смакові.
Чутлива nчастина IX пари формується з наступних нервів:
– язикові nгілки (rr. linguales) мають смакові і загальної чутливості рецептори в слизовій nоболонці задньої частини язика. Язикові гілки виходять з кореня язика з nмедіальної сторони;
– мигдаликові nгілки (rr. tonsillares) складаються з волокон загальної чутливості і частково nмістять смакові. Рецептори розташовуються в піднебінних дужках і піднебінних мигдалинах;
– гілка сонної пазухи (r. sinus carotici) утворена волокнами загальної nчутливості. Вони контактують з рецепторами сонної пазухи і клубочком nбарорецепторів у стінці внутрішньої сонної артерії перед її вступом у сонний nканал;
– глоткові гілки n(rr. pharyngei) мають рецептори в слизовій оболонці глотки. Їх волокна, nоб’єднавшись з чутливими і парасимпатическими волокнами X пари і симпатичними nнервами, утворюють глоткове сплетення.
3. Парасимпатична (секреторна) частина волокон nязико-глоткового нерва починається від нижнього слиновидільного ядра (nucl. nsalivatorius inferior) довгастого мозку. Виходить з мозку разом з руховими і nвхідними чутливими волокнами. На зовнішній основі черепа, у місці розташування ngangl. inferior, парасимпатичні волокна залишають IX нерв і через canaliculus ntympanicus проходять в барабанному каналі скроневої кісти як барабанний нерв n(n. tympanicus), що містить також волокна загальної чутливості. Ці волокна nконтактують з рецепторами слизової оболонки барабанної порожнини. nПарасимпатичні і чутливі волокна беруть участь в утворенні барабанного nсплетення. Симпатичні волокна проникають у барабанну порожнину з нервового nсплетення внутрішньої сонної артерії, проходячи через canaliculus ncaroticotympanicus. Барабанний нерв виходить з каналу через малий кам’янистий nотвір, що знаходиться на передній стінці кам’янистої частини скроневої кісти, і nлягає в борозну малого кам’янистого нерва (n. petrosus minor); малий nкам’янистий нерв проникає через сполучну тканину рваного отвору на основі nчерепа і йде до вушного вузла (gangl. oticum), у якому відбувається nпереключення парасимпатичних волокон на II нейрон. Вушний вузол має форму nпластинки, величиною 3-4 мм, яка розташується біля овального отвору з nмедіальної сторони від нижньощелепного нерва (V пари). Потім секреторні волокна nвузла приєднуються до n. auriculotemporalis (гілка n.mandibularis, V пари) і в nйого складі доходять до привушної слинної залози, забезпечуючи її секреторною nіннервацією.
Ембріогенез. Розвиток язико-глоткового нерва зв’язано з диференціацією зябрового nапарата. Наприкінці 3-го тижня ембріонального періоду закладаються два вузли, nїх нейробласти проростають у глотку і язик. До чутливих волокон приєднуються nпарасимпатичні і незначне число рухових волокон.
Філогенез. nIX нерв є типовим нервом зябрового апарата. У риб і водяних амфібій він nвиходить з порожнини черепа самостійно через особливий отвір, в інших– разом із nблукаючим нервом. У амфібій IX і X нерви мають загальний вузол, в інших nтваринні вузли розташовані поруч, однак являють собою анатомічно різні nутворення. У риб і водяних амфібій нерв має три гілки: піднебінну, предзяброву nі зазяброву. У наземних хребтових зазяброва гілка іннервує глотку і язик, nвиконуючи функцію головного смакового нерва.
Язико–глотковий nнерв [ IX ] (nervus glossopharyngeus [ IX ])
Він є мішаним, nскладається з чутливих, рухових і парасимпатичних волокон, має такі ядра в довгастому мозку:
– рухове nподвійне ядро (nucleus ambiguus);
– смакове n(чутливе) ядро одинокого шляху (nucleus ntractus solitarii);
– nпарасимпатичне нижнє слиновидільне ядро (nucleus salivatorius inferior).
В яремному nотворі (foramen jugulare) язико–глотковий нерв (nervus glossopharyngeus) nпотовщується і утворює:
– чутливий nверхній вузол (gangliosuperius).
А при виході nз яремного отвору (foramen jugulare) nутворює:
– чутливий нижній nвузол (ganglion inferius).
У цих вузлах nрозміщені тіла чутливих псевдоуніполярних нейронів.
Вийшовши з nяремного отвору (foramen jugulare), язико–глотковий нерв (nervus nglossopharyngeus) заходить в корінь язика n(radix linguae), де розгалужується на кінцеві язикові гілки (rami linguales), nщо іннервують слизову оболонку nзадньої третини язика (pars tertia tunicae mucosae linguae).
По цих чутливих nгілках передається чутлива інформація про смакову і загальну чутливість (біль, nтемпература, дотик).
Від язико–глоткового нерва (nervus glossopharyngeus) відходять nтакі гілки:
– чутливі глоткові nгілки (rr. pharyngei), що йдуть до бічної стінки глотки n(paries lateralis pharyngis), де разом з гілками блукаючого нерва і від nсимпатичного стовбура (nervus vagus et truncus sympaticus) утворюють глоткове сплетення (plexus pharyngeus).
– мигдаликові nгілки (rr. tonsillares), що ідуть до слизової оболонки:
– піднебінних мигдаликів (tunica mucosa tonsillarum palatinarum);
– піднебінних nдужок (arcus palatini);
– гілка nшило–глоткового м’яза (r. nmusculi stylopharyngei) – рухова гілка, nщо утворена аксонами рухових клітин подвійного ядра (nucleus ambiguus). nВона іннервує:
– nшило–глотковий м’яз (m. stylopharyngeus);
– гілка nсонної пазухи (r. sinus ncarotici), що іннервує:
– сонний nклубочок (glomus caroticum);
– стінку сонної nпазухи (paries sinus carotici);
– барабанний nнерв (n. tympanicus) – мішаний nнерв (має чутливі і парасимпатичні), який через барабанний каналець скроневої кістки (canaliculus tympanicus nossis temporalis) входить у барабанну nпорожнину (cavitas tympani).
У барабанній nпорожнині (cavitas tympani) чутливі nгілки барабанного нерва (n. ntympanicus) разом із сонно–барабанними нервами (nn. ncaroticotympanici) – симпатичними нервами, утворюють nбарабанне сплетення; сплетення Якобсона (plexus ntympanicus), яке іннервує:
– слизову nоболонку барабанної порожнини (tunica mucosa cavitatis tympani).
Парасимпатичні передвузлові нервові волокна (neurofibrae parasympathicae preganglionicae), що ідуть від нижнього слиновидільного ядра (nucleus nsalivatorius inferior), виходять з nбарабанної порожнини (cavitas tympani) через nрозтвір каналу малого кам’янистого нерва (hiatus canalis nervi petrosi nminoris) і мають назву малого nкам’янистого нерва (n. npetrosus minor).
Малий nкам’янистий нерв (n. petrosus minor) проходить по однойменній борозні і входить у парасимпатичний вушний вузол (ganglion oticum), де розташовані тіла nдругих нейронів.
Від nпарасимпатичного вушного вузла (ganglion oticum) завузлові нервові волокна n(neurofibrae postganglionicae) підходять до привушної залози (glandula nparotidea), забезпечують секреторну nіннервацію привушної залози – glandula nparotidea.
По парасимпатичних нервових волокнах nпередається команда на виділення серозного секрету цією великою слинною nзалозою.
IX ПАРА – ЯЗиКО–ГЛОТковий nНЕРВ
Язико-глотковий nнерв (n. glossopharyngeus) змішаний (руховий, чутливий і парасимпатичний).
1. nКорінці nрухових волокон язико-глоткового нерва nпочинаються від подвійного nядра, яке nрозташоване в nретикулярній формації довгастого мозку. Виходить з мозку в задній бічній борозні довгастого мозку (позаду nVIII пари). З черепа виходить через яремний отвір (for. njugulare) nі проникає між внутрішньою яремною веною і внутрішньою сонною артерією. Іннервує шило–глотковий м’яз (m. stylopharyngeus).
2. Чутлива nчастина IX пари містить рецептори для сприйняття nсмакових подразнень та nподразнень загальної чутливості. Як у всякого чутливого нерва, nклітини розташовуються у вузлах, яких у IX пари два: верхній (gangl. superior), розташований у nяремному отворі та nнижній (gangl. ninferior) n– на нижній поверхні кам’янистої частини nскроневої кісти в fossula npetrosa. nАксони клітин вузлів складаються в тонкі корінці, які вступають у довгастий мозок, nз’єднуючись у висхідний і низхідний nпучки: висхідн. Висхідний пучок містить аксони загальної чутливості, а низхідний – смакові.
Чутлива частина IX пари формується з наступних nнервів:
– язикові гілки (rr. linguales) мають смакові і загальної чутливості рецептори в слизовій оболонці nзадньої частини язика. Язикові гілки виходять з кореня язика з медіальної nсторони;
– мигдаликові гілки (rr. tonsillares) складаються з волокон загальної чутливості і частково nмістять смакові гілки;
– гілка сонної пазухи утворена волокнами загальної nчутливості. Вони контактують з рецепторами сонної пазухи і клубочком nбарорецепторів у стінці внутрішньої сонної артерії перед її вступом у сонний nканал;
– глоткові гілки (rr. pharyngei) мають рецептори в слизовій оболонці глотки. Їх nволокна, об’єднавшись з nчутливими і парасимпатичними nволокнами X пари і симпатичними nнервами, nутворюють nглоткове сплетення.
3. nПарасимпатична n(секреторна) частина волокон язико–глоткового nнерва починається від нижнього слиновидільного nядра (nucl. salivatorius ninferior) nдовгастого мозку. Виходить з мозку разом з руховими і чутливими волокнами. На nзовнішній основі черепа, у місці розташування gangl. inferior, парасимпатичні волокна nзалишають IX nЧМН і через canaliculus tympanicus проходять в барабанному каналі скроневої кісти як барабанний нерв (n. tympanicus), що містить також nволокна загальної чутливості. Ці волокна контактують з nрецепторами слизової оболонки барабанної порожнини. Парасимпатичні і чутливі nволокна беруть участь в утворенні барабанного сплетення. Симпатичні волокна nпроникають у барабанну порожнину з нервового сплетення внутрішньої сонної nартерії, проходячи nчерез canaliculus caroticotympanicus. Барабанний нерв виходить з каналу через nмалий кам’янистий отвір, що знаходиться на передній nстінці кам’янистої частини скроневої кісти, і лягає в борозну малого nкам’янистого нерва (n. petrosus nminor); nмалий кам‘янистий нерв проникає через сполучну тканину nрваного отвору на основі черепа і йде nдо вушного вузла (gangl. noticum), nу якому відбувається переключення парасимпатичних волокон на II нейрон. Вушний вузол має форму nпластинки, величиною 3–4 мм, nяка розташується біля овального отвору з медіальної nсторони від нижньощелепного nнерва (V пари). Потім секреторні волокна вузла приєднуються до n. auriculotemporalis (гілка n.mandibularis, V пари) і в його складі доходять до nпривушної слинної залози, забезпечуючи nїї секреторною іннервацією.
По цих волокнах передається команда на виділення серозного секрету цими nвеликими слинними залозами (glandulae salivariae majores).
Орган смаку (organum gustatorium; organum gustus)
Орган nсмаку має:
– смакові nбруньки; смакові чашечки n(gemmae gustatoriae; caliculi gustatorii), що утворюють периферійний nвідділ смакового аналізатора;
– смакову nпору; смаковий отвір (porus ngustatorius), який є на верхівці кожної смакової бруньки і відкривається на nповерхні слизової оболонки.
У nлюдини є близько 2000 смакових чашечок; смакових nбруньок (caliculi gustatorii; gemmae gustatoriae), які сприймають відчуття nсмаку.
Вони розміщені в слизовій оболонці (tunica mucosa):
– язика n(lingua);
– м’якого nпіднебіння (palatum mole);
– надгортанника n(epiglottis).
Найбільше їх є в жолобуватих сосочках та nлистоподібних сосочках язика n(papillae vallatae et papillae foliatae linquae), а також грибоподібних сосочках (papillae fungiformes).
Рецепторним елементом смакових бруньок є сенсорно–епітеліальні клітини.
Кожна смакова брунька (caliculus gustatorius; gemma ngustatoria) має близько 50 нервових nзакінчень периферійних відростків перших чутливих псевдоуніполярних nнейронів VII, IX і Х черепних нервів.
Ці закінчення утворюють синапси з рецепторними клітинами, по яких nпередається інформація про відчуття смаку до центральних ланок смакового nаналізатора.
У ділянці передніх двох третин язика n(lingua) відчуття смаку сприймається nчутливими волокнами барабанної nструни (chorda tympani) – гілки проміжного нерва (n. intermedius), що є nскладовою частиною лицевого нерва (n. facialis).
У ділянці задньої третини язика (lingua) відчуття nсмаку сприймається чутливими волокнами язико–глоткового нерва n(n. glossopharyngeus).
У ділянці кореня язика (radix linguae) та надгортанника (epiglottis) відчуття nсмаку сприймається чутливими волокнами блукаючого нерва (n. nvagus).
Ці чутливі волокна, що сприймають смакову інформацію, є nпериферійними відростками чутливих псевдоуніполярних нейронів, що розміщені в nчутливих вузлах VII, IX і X черепних нервів.
Центральні відростки перших nнейронів, що йдуть в складі гілок VII, IX, X пар nчерепних нервів (nervi craniales) доходять до смакового ядра, що nпредставлене ядром одинокого шляху (nuclei tractus solitarii) і розміщене в довгастому мозку n(myelencephalon) – другі нейрони.
Аксони других нейронів прямують до таламуса (thalamus), nде розташовані тіла третіх нейронів.
Аксони третіх нейронів закінчуються в гачку (uncus) – nкорі великого мозку (cortex cerebri), де локалізується nкірковий nаналізатор смаку.
Завдяки nзв’язкам підкіркового центру смаку – ядрам одинокого шляху (nuclei tractus nsolitarii) і розміщеним поряд руховим ядрам довгастого мозку (nuclei motorii nmedulae oblongatae), що контролюють ковтання і жування, забезпечується рефлекс nблювання на неприємну на смак їжу.
Соматична і nавтономна (вегетативна) нервова система
Периферична нервова система людини умовно nподіляється на соматичну та автономну (вегетативну). nАвтономна нервова система – це nкомплекс центральних та периферичних нервових структур, які регулюють необхідний nдля адекватної реакції організму функціональний рівень внутрішнього середовища.
Вегетативна (ВНС) або автономна нервова система являє nсобою сукупність нейронів головного і спинного мозку, що беруть участь у nрегуляції діяльності внутрішніх органів.
Перші вiдомостi про структуру і функції автономної nнервової системи вiдносяться до часів Галена. Саме Гален дав назву n«симпатичний» нервовому стовбуру, розташованому уздовж хребетного стовпа, nописав хід і розподіл блукаючого нерва.
У 1801 році Франсуа Біша розділив життєві процеси в nорганізмі на тваринні і органічні, вважаючи, що тваринні процеси залежать від nспинного мозку, підпорядковані соматической системі, в той час як органічні nпідпорядковуються симпатичній системі.
У 1907 році И. Рейл для позначення нервових структур, що nрегулюють внутрішні відправлення, ввів поняття «вегетативна нервова система».
Роботами багатьох дослідників були отримані важливі nфакти, що характеризують властивості і значення ВНС. Але основний етап у nвивченні ВНС пов’язаний з ім’ям англійського фізіолога Дж. Ленглi, що у 1889 р. nрозробив і застосував на практицi так званий нікотиновий метод. У високих nконцентраціях, як показав Ленглі, нікотин блокує передачу збудження у ВНС. nЛенглi ввів у літературу такі поняття як пре- і постганглiонарнi волокна і nвперше дав достатньо повний опис морфології ВНС. Він розділив усю ВНС на два nосновних відділи – парасимпатичний і симпатичний. Окремо ним була виділена так nзвана ентеринова система (Мейсснерово й Ауербахово сплетення в кишечнику). Ленглi nзапропонував називати ВНС автономною нервовою системою, що здатна, до відомих nмеж, самостійно здійснювати процеси регуляцii дiятельностi внутрішніх органів.
В наш час завдяки роботам багатьох фізіологів доведене nіснування периферичних рефлекторних дуг (в ШКТ, серцевому м’язі і т.п.).
В даний час відповідно до чинної Міжнародної анатомічної nноменклатури термін «автономна нервова система» цілком заміняє усе niснуюче раніше, в тому числі і термін «вегетативна нервова система», що nтрадиційно широко використовується в Росії.
Отже, вегетативна нервова система (ВНС) – це комплекс nцентральних і периферичних, клітинних структур, що регулюють необхідний для nадекватної реакції всіх систем функціональний рівень внутрішнього життя nорганізму.
ЦЕНТРАЛЬНІ СТРУКТУРИ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ (ВНС)
Розрізняють кранiобульбарний відділ ВНС, що включає в nсебе ядра III, VII, IX і Х пар черепно-мозкових нервів, сакральний (тазовий nнерв) і тораколюмбальний відділи (ядра бічних рогів спинного мозку).
З погляду ієрархії керування всі утворення ВНС nумовно поділяють на поверхи. 1-й поверх представлений iнтрамуральними nсплетеннями (метасимпатична нервова система). 2-й поверх поданий nпаравертебральними і превертебральними ганглiями, у яких можуть замикатися nвегетативні рефлекси, незалежно від вище розташованих утворень. 3-й рівень – nцентральні структури симпатичної і парасимпатичноi системи (скупчення nпрегангліонарних нейронів у стовбурі мозку і спинному мозку). 4-й поверх nпредставлений вищими вегетативними центрами – гiпоталамусом, ретикулярной nформацією, мозочком, базальними ганглiями, корою великих півкуль.
Яка ж функція ВНС? Основна функція – це регуляція nдіяльності внутрішніх органів. При цьому симпатична система, як правило, nвикликає мобілізацію діяльності життєво важливих органів, підвищує nенергоформування в організмі – за рахунок активації процесів глiкогенолiза, nглюконеогенеза, лiполiза здійснює ерготропний вплив.
Парасимпатична система здійснює трофотропну дію, вона nсприяє відновленню порушеного під час активності організму гомеостазу. nМетасимпатична нервова система регулює м’язеві структури в nшлунково-кишковому тракті, забезпечу ючи його моторику, і в серці, nрегулюючи його скорочувальну активність.
Загальний план будови ВНС. Для симпатичної і nпарасимпатичноi нервової системи характерна така будова: центральні нейрони, nабо вірніше їх називати – преганглионарнi нейрони, розташовані в стовбурі мозку n(парасимпатичнi) або в спинному мозку (у торакальном відділі – симпатичні, у nсакральному – парасимпатичнi нейрони). Їх відростки – прегангліонарнi nволокна – йдуть до відповідних вегетативних ганглiiв (симпатичні – до nпаравертебральних і превертебральних, парасимпатичнi – до iнтрамуральних), де nвони закінчуються синапсами на постгангліонарних нейронах. Ці нейрони дають nаксони, що йдуть безпосередньо до органу (об’єкту керування). Ці аксони nназиваються постгангліонарними волокнами.
МЕТАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Слід зазначити, що це поняття «молоде», у підручниках nанатомії, гiстологii, фiзiогii його не згадують. Ввів цей термін А. Д. nНоздрачев. Він вважає, що метасимпатична нервова система (МНС) – це комплекс nмiкроганглiонарних утворів, розташованих у стінках внутрішніх органів, що nволодіють моторною активністю. Мова йде про «наявність мiкроганглiiв n(iнтрамуральних ганглiiв) у шлунку, кишечнику, сечовому мiхуру, серцi, бронхах. nЗ погляду органної приналежності мiкроганглiiв А. Д. Ноздрачев пропонує nвиділити відповідно кардiометасимпатичну, ентерометасимпатичну, nуретрометасимпатичну, везикулометасимпатичну нервову систему. В матцi, в області nїї шийки, теж є метасимпатична система. Найбільше вивчена метасимпатична nсистема кишечника і серця.
Було давно відомо, що в ШКТ є нервові сплетення – nпiдсерозне, мiжм`язеве (Ауербахове) і подслизисте (Мейсснерово). У кожному з nцих сплетень є множина мiкроганглiiв, в яких виділяють 3 типа нейронів (по nДогелю). 1-й тип нейронів по Догелю являють собою еферентнi нейрони, аксон яких nбезпосередньо контактує з м’язевою клітиною. Нейрони II типу по Догелю являють nсобою аферентнi нейрони. Їх аксони можуть переключатися на нейрони 1-го типу n(рефлекторна дуга замикається на рівні мiкроганглiя), або аксон може йти до nпаравертебрального або превертебрального ганглiїв, переключаючись тут на інші nнейрони, або аксони цих аферентних нейронів можуть доходити до спинного мозку і nтут переключатися на інші нейрони. Т. е. аферентна iмпульсацiя, що йде від nмiкроганглiiв, може замикатися на різних рівнях. Нейрони 3 типу по Догелю nявляють собою асоціативні нейрони.
Аналогічна картина характерна і для метасимпатичних nструктур серця.
Яку ж функцію і яким чином здійснює метасимпатична nнервова система? Метасимпатична система може, по-перше, здійснювати передачу nцентральних впливів – за рахунок того, що парасимпатичнi і симпатичні волокна nможуть контактувати з метасимпатичною системою і тим самим корегувати її вплив nна об’єкти керування. По-друге, метасимпатична система може виконувати роль nсамостійного утворення, що інтегрує, тому що в ній є готові рефлекторні дуги n(аферентнi – вставні – еферентнi нейрони).
Т. И. Косицький (разом з іншими фізіологами) показав, що nв ізольованому серці має місце процес рефлекторної регуляції: розтяг правого nпередсердя збільшує роботу правого шлуночка серця. Цей ефект блокується nганглiоблокаторами. Аналогічно – розтяг правого шлуночка серця підвищує роботу nлівого шлуночка. Реакція гальмується ганглiоблокаторами.
В ШКТ метасимпатична нервова система здійснює регуляцію nскладних рухiв кишки – перистальтику, маятникоподiбнi рухi. Це складний процес, nу котрому багато ще залишається неясним. Думають, що завдяки рефлекторним nдугам, що починаються з рецепторів (хемо-, механо-), можлива тонка регуляція nмоторики кишечника, адаптована до процесів гiдролiзу і всмоктування поживних nречовин у шлунково-кишковому тракті.
Детальне вивчення мікроструктури і функціональної nорганізації мiкроганглiiв ШКТ дозволило А. Д. Ноздрачеву сформулювати уявлення nпро те, що в основі діяльності метасимпатичноi нервової системи лежить nфункціональний модуль: це скупчення певним чином пов’язаних між собою нейронів, nщо і забезпечують функцію метасимпатичноi системи. У цьому модулі виділяють nклiтини-осцилятори, сенсорні нейрони, мотонейрони і iнтернейрони. Ключовою nклітиною модуля є клiтина-осцилятор. Вона спонтанно збуджується у певному nритмі, і її потенціали дії передаються через систему вставних нейронів до nмотонейрона, тобто руховому нейрону, аксони якого контактують з м’язевою nклітиною. Якщо мова йде про модуль ШКТ, то в даному випадку контакт nздійснюється з ГМК кишечника. Медіатором мотонейрона є АТФ (нейрон – nпуринергiчний), що блокує автоматичну активність ШКТ. Таким чином, чим nактивніше клiтина-осцилятор, тим виражене гальмування, що здійснює мотонейрон nна ГМК кишечника. Вся ця система «осцилятор – мотонейрон» піддається модуляції nз декількох сторін: а) аферентнi нейрони, збуджуючись в результаті активації їх nзакінчень (рецепторів), можуть змінювати активність мотонейрона, діючи на нього nбезпосередньо (активація через холінергічний синапс) або на його закінчення n(аксо-аксональне гальмування), знімаючи гальмiвний вплив на ГМК; б) nпарасимпатичнi і симпатичні постгангліонарнi волокна, дiючи на вставні nнейрони,- модулюють стан мотонейрона. Наприклад, у ШКТ при активації nпарасимпатичних волокон відбувається гальмування мотонейрона метасимпатичного nмодуля, що знімає гальмування з боку метасимпатичного модуля на ГМК, і в nрезультаті – активація ГМК. Симпатичнi волокна, навпаки, посилюють гальмiвний nвплив пуринергічного мотонейрона на ГМК шлунка або кишечника.
Отже, серед нейронів метасимпатичної нервової системи є nпуринергічнi, холiнергічнi нейрони, а також (про них ще не говорилося) nадренергiчнi, серотонiн-ергiчнi і, можливо, гiстамiнергiчнi нейрони.
СИМПАТИЧНА СИСТЕМА
Преганглiонарнi нейрони симпатичної нервової системи nрозташовані в бокових ядрах спинного мозку, починаючи з 1-го грудного сегмента nі закінчуючись 2-м поперековим сегментом включно. В сегментах 1 і 2 грудного nсегмента знаходяться нейрони, збудження яких викликає розширення зіниці n(скорочення ди-лататора зіниці), скорочення очноямкової частини кругового м’яза nока, а також скорочення одного з м’язів верхньоі повiки. Це утворення спинного nмозку одержало назву спиноциліарного центру. При збудженнi нейронів цього nцентру відбувається мiдрiаз (розширення зіниці), розкриття очної щілини і nвипинання очного яблука (екзофтальм). Коли відбувається пошкодження цього nвідділу мозку (або шляхів, що йдуть від нього, то спостерiгаеться симптом nГорнера – звуження зіниці, звуження очної щілини, западання очного яблука. nПрегангліонарнi волокна перериваються у верхньому шийному симпатичному вузлі, nщо являє собою один із вузлів симпатичної нервової системи симпатичного nстовбура) і вiдноситься до паравертебральних ганглiїв. Звідси до м’язів йдуть nпостгангліонарнi волокна.
Від 1,2,3,4 і 5 грудних сегментів починаються nпрегангліонарнi симпатичні волокна, що направляються до серця і бронхів. nПротягом усього симпатичного вiддiлу (від Т-1 до L-2) знаходяться nпрегангліонарнi нейрони, що є центрами регуляцii судинного тонусу і nпотових залоз. Основна маса прегангліонарних волокон закінчується в nпаравертебральних ганглiях і тут переходить на постганглiонарнi нейрони, аксоны nкотрих (постгангліонарнi волокна) доходять до відповідних органiв. Частина nволокон проходить транзитом через паравертебральнi ганглiї і переривається nв паравертебральних ганглiях. Скупчення превертебральних ганглiїв утворює nсплетення. Найбiльшi з них – сонячне, верхнє і нижнє брижове. Звiдси йдуть nпостгангліонарнi волокна, що безпосередньо впливають на орган. З погляду nмедіаторних процесів у симпатичній нервовій системі відбуваються наступні nпроцеси: в преганглiонарних волокнах, що контактують із постганглiонарними nнейронами (нейрон, розташований у симпатичному ганглii) – виділяється nацетилхолiн, тобто волокна і сам преганглiонарний нейрон є холiнергiчним. nАцетилхолiн взаємодіє з Н-холiнорецепторами (нікотинчутливi рецептори), в nрезультатi чого відбувається передача збудження з преганглiонарного волокна на nпостганглiонарний нейрон. Ці Н-холiнорецептори не блокуються, як правило, nкурареподiбними речовинами (в скелетних м’язах, точніше в мiоневральному nсинапсi Н-холiнорецептори мають високу чутливість до кураре), але блокуються nпід впливом речовин, так званих ганглiоблокаторiв, наприклад, бензогексонiя. nЩодо нікотину варто зазначити, що в малих концентраціях нікотин (і той, що nміститься в тютюновому димі) збуджує Н-холiнорецептори, у великих концентраціях n- гальмує, блокує. Постгангліонарнi волокна симпатичної нервової системи, як nправило, є адренергiчними (в їх закінченнях виділяється норадреналiн). nПроте в постганглiонарних симпатичних волокнах потових залоз виділяється nацетилхолiн, що взаємодіє з М-холiнорецепторами (мускаринчутливими nхолiнорецепторами), при взаємодії з яким відбувається збудження потових залоз. nТому ці волокна називаються симпатичними холiнергiчними.
Норадреналін для того, щоб виробити необхідний ефект, nповинен взаємодіяти з адренорецепторами. Виділяють альфа-1, альфа-2, бета-1 і nбета-2 адренорецептори. Кінцевий ефект збудження симпатичних волокон залежить nвід того, яка популяція адренорецепторiв переважає в органі на постсинаптичнiй nмембрані.
В даний час говорять про три варіанти iнервацii органа nсимпатичними волокнами. 1. Прямий контакт симпатичного волокна з ефекторним nорганом (клітинами):
наприклад, матка, сiм`явиносний протiк – в цих об’єктах nкожна ГМК (гладком`язова клітина) одержує терміналь симпатичного волокна. 2. nОпосередкований контакт – у цьому випадку симпатичнi волокна iнервують судину nоргана, а медiатор, що виділяється в результаті збудження симпатичного волокна, nдифундує від судини до навколишнiх тканин i тут здійснює свій ефект. nВважають, що цей тип iнервацii найбільше типовий для симпатичної нервової nсистеми. Наприклад, це є в печінковій і жировій тканинах, в багатьох інших nорганах. 3. Взаємодія з органом через контакт із метасимпатичною нервовою nсистемою.
Як же норадреналін може впливати на робочi елементи (ГМК, nмiокардiоцит)? Існують декілька способiв впливу. Наявність конкретного способу nвизначається особливостями даного органа. 1-й варіант: норадреналiн після nвзаємодії з адрено-рецептором змінює проникність мембрани для іонів, що nпризводить або до деполяризацii (наприклад, за рахунок збільшення вхідного nпотоку в клітину іонів натрію), або до гiперполяризацii (наприклад, в nрезультаті підвищення проникності для іонів калію).Так, в серцевому м’язі після nвзаємодії НА з бета-1-АР відбувається деполяризацiя, що викликає збiльшення nчастоти серцевого ритму, підвищення сили серцевих скорочень. При взаємодії НА з nбета-2-АР матки, швидше за все, відбувається гiперполяризацiя, що викликає nпригнічення активності гладком`язевих клітин. 2-й варіант: після взаємодії НА з nадренорецептором відбувається зміна активності аденiлатциклази. Цей фермент nсприяє утворенню в середині клітини циклічного 3,5-аденозин-монофосфата (цАМФ), nречовини, що є внутрішньоклітинним месенджером (посередником). Відомо, що під nвпливом цієї речовини може відбуватися активація протеiнкіназ, що самі по собі nє внутрішньоклітинними регуляторними бiлками, які визначають спрямованість і nінтенсивність ряду внутрішньоклітинних процесів. Наприклад, є протеiнкiнази, що nпосилюють роботу кальцієвих помп ГМК, при цьому вiдбуваеться релаксація ГМК.
В симпатичних ганглiях, по-перше, відбувається nмультиплікація-одне прегангліонарне волокно передає сигнал багатьом nпостганглiонарним нейронам, вiдбуваеться «розмноження», мультиплікація сигналу. nЗа рахунок цього вплив симпатичної системи набуває генералiзованого характеру. nДалі, в симпатичних ганглiях може відбуватися замикання місцевих (периферичних) nрефлексів. (здійснюється майже автономна регуляція органа).
Cимпатична нервова система iнервує майже всі органи: nсерце, судини, бронхи, ГМК ШКТ, ГМК сечостатевої системи, потові залози, nпечінку, м’язи зіниці, матку, тканини, в яких відбувається лiполiз, nглiкогенолiз, наднирники, ряд інших залоз внутрішньої секреції. На підставі nфізіологічних і фармакологічних даних можна скласти таку схему впливу nсимпатичних волокон на діяльність органів і тканин.
З представлених даних очевидно, що симпатична nнервова система сприяє значному підвищенню працездатності організму – під її nвпливом зростає глiкогенолiз, глюконеогенез, лiполiз, посилюється діяльність nсерцево-судинної системи, відбувається перерозподіл маси крові з областей, nспроможних переносити гiпоксiю, в області, де наявність кисню і енергетичних nджерел є основою існування. Відбувається поліпшення вентиляції легень. nОдночасно, при активації симпатичної нервової системи має місце гальмування nдіяльності шлунково-кишкового тракту, сечового мiхура. Активація симпатичної nнервової системи під час статевого акту призводить до процесів еякуляцii.
В цілому, можна погодитися з уявленням багатьох авторів nпро те, що симпатична нервова система виконує ерготропную функцію – в значній nмірі підвищує працездатність і життєві резерви організму. Саме тому збудження nсимпатичного відділу ВНС відбувається кожен раз у період стресу (під час nреакцій организма, спрямованих на виживання в екстремальних ситуаціях). nВключення симпатичної нервової системи в цю реакцію здійснюється за участю nвищих вегетативних центрів і ендокринних механізмів. Важливим компонентом цієї nреакції є викид у кров катехоламiнiв із мозкового шару наднирників.
ПАРАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Центральні (преганглiонарнi) нейрони парасимпатичноi nнервової системи розташовані в середньому, довгастому мозку та в nлюмбосакральному відділі спинного мозку. В середньому мозку розташовані два nпарасимпатичних ядра, що належать до III пари – ядро nЯкубовича-Вестфаля-Едінгера (iнервацiя сфiнктера зіниці) і частина його – ядро nПерлеа, що iнервуе вiйчастий м’яз ока. В довгастому мозку є парасимпатичнi ядра nVII, IX, Х пар черепно-мозкових нервів. Парасимпатичне ядро VII пари iнервує nслизові залози порожнини носа, слізну залозу, а через chorda tympani- nпід’язикову і підщелепну слинні залози. Парасимпатичне ядро IX пари iнервує nпривушну залозу. Парасимпатичне ядро Х пари (вагуса) – одне із самих потужних. nВоно iнервує органи шиї, грудної і черевної порожнин (серце, легені, nшлунково-кишковий тракт). В попереково-сакральному відділі спинного мозку nрозташовані парасимпатичнi нейрони, що утворюють центри сечовипускання, nдефекації, ерекції.
Поширеність впливу парасимпатичного відділу більш nобмежена, ніж симпатичного. Майже всі судини тіла не мають парасимпатичних nволокон. Виняток – судини язика, слинних залоз і статевих органів.
Як і симпатична система, парасимпатична має nпрегангліонарнi нейрони, аксони яких йдуть до органа (постгангліонарнi nволокна). Ганглiї парасимпатичної нервової системи знаходяться, як правило, в nсередині органа (iнтрамуральнi ганглii), тому прегангліонарнi волокна – довгі, nа постгангліонарнi – короткі. З органом контактує постганглiонарне волокно. nВоно або безпосередньо взаємодіє з клітинами цього органу (ГМК, залози), або nопосредовано через метасимпатичну нервову систему.
В преганглiонарних волокнах парасимпатичної нервової nсистеми медiатором є ацетилхолiн, він взаємодіє на постсинаптичнiй мембрані nпостганглiонарного нейрона з Н-холiнорецепторами, що блокуються nганглiоблокаторами. Передача збудження з пре гангліонарного волокна на nпостганглiонарний нейрон в парасимпатичнiй системі відбувається так само, як і nв симпатичній нервовій системі. В закінченнях пост-ганглiонарних волокон nпарасимпатичної нервової системи, на відміну від симпатичної, виділяється nацетилхолін, а рецептори, розташовані на постсинаптичнiй мембрані органа (або nнейрона метасимпатичноi системи)-цеМ-холiнорецептори , що блокуються речовинами nтипу атропіну.
Які ефекти здійснює парасимпатична система? На серце – nзменшення частоти, сили скорочень, провідності і збудливості, ГМК бронхів – активація n(це призводить до звуження бронхів), секреторні клітини трахеї і бронхів – nактивація, ГМК і секреторні клітини ШКТ – активація, сфiнктери ШКТ, сфiнктери nсечового мiхура – розслаблення, детруссор – активація, сфiнктер зіниці – nактивація, вiйковий м’яз ока – активація (збільшується кривизна кришталика, nпосилюється заломлююча здатність ока), підвищення кровонаповнення судин nстатевих органів, активація слиновиділення, підвищення секреції слізної рідини. nВ цілому, збудження парасимпатичних волокон призводить до відновлення nгомеостазу, тобто до трофотропному ефекту.
Соматична nнервова система (від грец. soma – тіло) іннервує довільну мускулатуру nскелета та деяких внутрішніх органів – язика, глотки, гортані, очного яблука, nсереднього вуха.
Автономна n(вегетативна) нервова система (від грец. autos – сам) – іннервує всі nвнутрішні органи, ендокринні залози та мимовільні м’язи шкіри, серце та судини, nтобто органи, що здійснюють вегетативні функції в організмі (травлення, nдихання, виділення, кровообіг тощо) та становлять внутрішнє середовище nорганізму. Отже, автономна нервова система – це комплекс центральних і nпериферичний структур, які підтримують рівень гомеостазу, необхідних для nадекватної реакції організму на впливи довкілля. Вегетативні волокна доходять і nдо скелетних м’язів, але вони не викликають скорочення м’язів, а активізують у nних обмін речовин. Такий вплив називається трофічним. Автономна нервова система nсправляє трофічний вплив на центральну нервову систему. Центри автономної nнервової системи розташовані у стовбурі головного і спинного мозку. Периферична nчастина складається з нервових вузлів і нервових волокон. Відростки клітин nвегетативних центрів виходять із спинного мозку в складі передніх корінців nспинномозкових нервів, а з головного мозку – у складі черепних нервів. Ці nвідростки вкриті мієліновою оболонкою, тіла їх розташовані в центральній nнервовій системі. Після виходу з мозку відросток закінчується в нервовому nвузлі. Відростки клітин, що знаходяться в периферичних нервових вузлах, ідуть nдо внутрішніх органів. Шлях від центра до органа, що іннервується у автономній nнервовій системі, складається з двох нейронів. Це типова ознака автономної n(вегетативної) нервової системи, тому що волокна соматичної нервової системи nвід центральної нервової системи доходять не перериваючись до органа, який вони nіннервують. Волокна автономної (вегетативної) нервової системи мають низьку nзбудливість і невелику швидкість поширення нервових імпульсів 1 – 30 м/с.
Автономна n(вегетативна) нервова система поділяється на симпатичну (від лат. sympathes – nспівчутливий, співдружний) і парасимпатичну (від лат. префікса para – nсуміжність,sympathes – nспівчутливий, співдружний)
Центри симпатичної частини автономної nнервової системи розташовані в грудних і поперекових сегментах спинного мозку n(від 1 грудного до I – IV поперекового). У бокових рогах сірої речовини nспинного мозку лежать тіла нейронів, аксони яких виходять із спинного мозку у nскладі передніх корінців і у вигляді окремої гілки спрямовуються до nсимпатичного стовбура. Кожний симпатичний стовбур становить ланцюг нервових nвузлів, з’єднаних один з одним. Симпатичні нерви іннервують всі органи і nтканини організму (прискорюють і підсилюють скорочення серця, розширюють nзіниці, підвищують кров’яний тиск, підсилюють обмін речовин тощо).
Тіла центральних парасимпатичних нейронів nмістяться в довгастому і середньому відділах головного мозку та спинному мозку. nІз довгастого мозку виходять парасимпатичні волокна 7 – 9, 10, 12 черепних nнервів. Головна маса парасимпатичних волокон, які йдуть із довгастого мозку, nпокидає його в складі блукаючого нерва. Його волокна іннервують органи шиї, nгрудей, живота. В спинному мозку парасимпатичні нервові центри розташовуються від n2 до 4 крижових сегментів.
Ганглії парасимпатичної частини автономної nнервової системи розташовані в стінках внутрішніх органів. Внутрішньо-органні nганглії розташовані в м’язових стінках серця, бронхів, стравоходу, шлунка, nкишок, жовчного міхура, сечового міхура, а також в залозах зовнішньої і nвнутрішньої секреції.
Більшість внутрішніх органів має подвійну nіннервацію: до кожного з них підходять 2 нерви – симпатичний і парасимпатичний. nСимпатична частина автономної нервової системи сприяє інтенсивній діяльності nорганізму, особливо в екстремальних умовах, коли потрібне напруження сил. nПарасимпатична частина автономної нервової системи сприяє відновленню втрачених nорганізмом ресурсів, забезпечує нормальну життєдіяльність людського організму у nстані спокою та під час сну (уповільнює скорочення серця та зменшує їх силу, nзвужує зіниці, знижує кров’яний тиск).
Рефлекторні реакції підтримання артеріального nтиску на відносно постійному рівні, теплорегуляція, прискорення і посилення nсерцевих скорочень при м’язовій роботі пов’язані з діяльністю автономної nнервової системи.
Всі відділи автономної нервової системи nпідпорядковані вищим вегетативним центрам, розташованим у проміжному мозкові. nДо центрів автономної нервової системи надходять імпульси від ретикулярної формації nстовбура мозку, мозочка, підзгір’я, підкіркових ядер і кори великих півкуль.
Функціонально уже на першому році життя nдитини формується вегетативна нервова система. Проте розвиток її і nудосконалення триває довгий час і відбувається одночасно з розвитком nцентральної нервової системи.
У дітей дошкільного і молодшого шкільного nвіку характерним є не цілковита зрівноваженість симпатичного і парасимпатичного nвідділів її щодо впливу їх на іннервовані органи. До 7 років переважає вплив nпарасимпатичної нервової системи. Тому часто спостерігається порушення ритму nдихання і серцевої діяльності, звуження зіниці, підвищена пітливість, особливо nу фізично ослаблених дітей і хворих.
Проте є діти, у яких переважає вплив nсимпатичної нервової системи, тому спостерігається підвищена збудливість nнервів, що регулюють діяльність серця і кровоносних судин. Помітна у них nблідість і сухість шкіри та слизових оболонок, мерзлякуватість та інше.
На ранніх стадіях ембріонального розвитку для nнервової клітини характерна наявність великого ядра, оточеного незначною nкількістю цитоплазми. На 3-му місяці внутрішньоутробного розвитку починає рости nаксон, пізніше виростають дендрити. Ріст мієлінової оболонки веде до підвищення nшвидкості проведення збудження по нервовому волокну – і зростає збудливість nнейрона. Мієлінізація, насамперед, відмічається в периферичних нервах, потім nпоширюється на волокна спинного мозку, стовбурну частину головного мозку і nпізніше на волокна великого мозку. Рухові нервові волокна вкриті мієлінової nоболонкою ще до моменту народження. До 3-х років в основному завершується nмієлінізація нервових волокон, хоча ріст мієлінової оболонки і осьового nциліндра триває.
Вегетативна нервова система забезпечує nіннервацію внутрішніх органів: травного, дихального та сечостатевого апаратів, nсерцево-судинної системи, залоз внутрішньої секреції, а також усіх гладеньких nм’язів і залоз зовнішньої секреції.
Вона не може керувати роботою внутрішніх nорганів. Її діяльність поза свідомістю людини.
У вегетативній нервовій системі розрізняють nцентральну й периферичну частини. Центральна частина міститься в спинному і nголовному мозку. Периферична складається з нервових вузлів і волокон.
Вегетативна нервова система має тільки nвідцентрову (еферентну) ланку рефлекторної дуги. Доцентрову (аферентну) ланку nрефлекторної дуги вона використовує у соматичній нервовій системі.
Ефекторна ланка рефлекторної дуги вегетативної nнервової системи має два нейрони: центральний або вставний і ефекторний n(руховий). Тіло центрального нейрона міститься у бічних рогах спинного мозку nабо в ядрах стовбура головного мозку. Тіло ефекторного нейрона лежить за межами nЦНС, а саме у автономних nвузлах.
Аксони nвставних нейронів, які виходять зі спинного мозку і з стовбура головного мозку nутворюють передвузлові (прегангліонарні) волокна. Ці волокна покриті мієліном, nтому їх іменують білими. Аксони ефекторних нейронів, які виходять із вузлів і nйдуть до органів утворюють післявузлові(постгангліонарні) волокна. Ці волокна nне вкриті мієліном, тому їх іменують сірими.
Вегетативні ( автономні) вузли лежать ближче nдо органа, що ними іннервується. Вони поділяються на вузли 1- 2- 3- порядку. nВузли першого порядку це паравертебральні (біляхребетні), другого порядку – nпревертебральні (передхребетні), третього порядку – біля органі і інтрамуральні n( лежать в стінці органа )
Центри симпатичної частини вегетативної nнервової системи містяться в бокових рогах сірої речовини спинного мозку. nПочинаючи від восьмого шийного до 2-3 поперекового сегмента. Передвузлові nволокна виходять зі спинного мозку в складі черевних корінців спинномозкових nнервів, а потім через білу сполучну гілку прямують до вузлів симпатичного nстовбура. Правий і лівий симпатичні стовбури лежать з боків хребта від основи nчерепа до куприка. Пучки нервових волокон з’єднують вузли між собою. Кожен nстовбур складається з трьох шийних вузлів, 10-12 грудних, 4-5 поперекових, 3-4 nкрижових та одного куприкового. Від шийних вузлів (верхнього, середнього і nнижнього) відходять серцеві гілки, які доходять до серцевого сплетення, також nідуть гілочки і до кровоносних судин. Від верхнього шийного вузла відходять nвнутрішні і зовнішні сонні нерви. Від шийних симпатичних вузлів ідуть nсимпатичні волокна до слинних залоз, nглотки, гортані та зіниці ока. Верхні грудні вузли дають гілки до органів nзаднього середостіння, аортального, nсерцевого й легеневого сплетень. Від 6-9 грудних вузлів відходить великий nнутрощевий нерв, а від 10-11 вузлів малий нутрощевий нерв. Обидва нерви nпроходять крізь діафрагму в черевну порожнину й закінчуються в черевному nсплетенні. Черевне або сонячне сплетення розташоване навколо початку нутрощевої nартерії та іннервує печінку, шлунок, підшлункову залозу, тонку кишку, товсту nкишку до низхідної ободової кишки, нирки, надниркові залози, селезінку. У nділянці малого таза є підчеревне сплетення, розташовано на черевній аорті. Воно nіннервує органи малого таза. У чоловіків: нижні відділи прямої кишки, сечовий nміхур, сім’явиносну протоку, передміхурову залозу, а у жінок – матку, піхву, nпряму кишку і сечовий міхур.
Парасимпатична частина вегетативної nнервової системи. Перший парасимпатичний центр (ядро Якубовича) лежить у nсередньому мозку на дні водопроводу. Від ядра відходять прегангліонарні nволокна, які йдуть у складі окорухового нерва (3 пара черепних нервів).На своєму nшляху прегангліонарне волокно заходить у війчастий вузол. Від вузла починаються nпостгангліонарні волокна, які викликають звуження зіниці. Другий nпарасимпатичний центр (верхне слиновидільне ядро) міститься у ромбоподібній nямці, його передвузлові волокна входять до складу проміжного нерва, потім nлицевого (7 пара черепних нервів). Прегангліонарні волокна підходять до nкрилопіднебінного й підщелепного вузлів. Постгангліонарні волокна, які nвідходять від крилопіднебінного вузла іннервують слізну залозу, залози слизової nоболонки носової і ротової порожнин. Постгангліонарні волокна, які відходять nвід підщелепного вузла nіннервують піднижньощелепну і підязикову слинні залози. Третій парасимпатичний nцентр (нижнє слиновидільне ядро) розташоване у довгастому мозку. Від ядра nвідходять прегангліонарні волокна, які йдуть у складі язикоглоткового нерва (9 nпара черепних нервів). На своєму шляху прегангліонарне волокно заходить у nвушний вузол. Від вузла відходять постгангліонарні волокна, які іннервують nпривушну слинну залозу. Четвертий парасимпатичний центр (дорзальне ядро nблукаючого нерва) розташоване на дні ромбоподібної ямки. Правий блукаючий нерв nз’єднується з черевним (сонячним) сплетенням. Прегангліонарні волокна йдуть у складі блукаючого нерва до nорганів шиї, грудної черевної порожнин і закінчуються в інтрамуральних вузлах. nЦі вузли розташовані всередині щитоподібної, загрудинної залоз, у бронхах, nлегенях, серці, стравоході, шлунку, кишках – до селезінкового вигину. Від nвузлів відходять постгангліонарні волокна, які іннервують ці органи. П’ятий nпарасимпатичний центр розташованій у 2-4 крижових сегментах спинного мозку. nПрегангліонарні волокна від центрів йдуть у складі черевних корінців крижових nнервів, а потім утворюють тазові нерви. Ці нерви входять до складу підчеревного nсплетення і закінчуються інтрамуральними вузлами в органах малого таза. Від nвузлів відходять постгангліонарні волокна, що іннервують органи малого таза.
Вищими центрами вегетативної нервової nсистеми є сірий бугор проміжного мозку, смугасте тіло півкуль великого мозку, nмозочок, сіра речовина водопроводу середнього мозку. Також виявлені центри в nкорі півкуль великого мозку, які впливають на функціі вегетативної нервової nсистеми.
Симпатична і парасимпатична частини вегетативної нервової системи відрізняються одна nвід одної функціонально. Так, симпатична частина прискорює роботу серця, nпосилює дихання, розширює зіницю ока, а парасимпатична – звужує зіницю ока, nприскорює перистальтику кишок. Працюють вони злагоджено, антагонізма між ними nнемає.
