ЗАГАЛЬНА ТА ПОРІВНЯЛЬНА nЕМБРІОЛОГІЯ
1. Предмет і завдання ембріології
2. Періоди ембріогенезу
3. Статеві клітини
4. Запліднення, дроблення, nгаструляція
5. Гістогенез, органогенез
6. Позазародкові органи
7. Критичні періоди nембріогенезу
8. Екстракорпоральне запліднення
Ембріологія — наука про nрозвиток зародка.
Індивідуальний розвиток або nонтогенез — це розвиток організму, який триває з моменту зачаття до його nприродної смерті.
Предметом nвивчення ембріології є також прогенез (передзародковий період) — період nформування статевих клітин (спермато- і овогенез) іпостембріональний (післязародковий) nперіод індивідуального розвитку.
Ембріологія nвивчає як загальні закономірності індивідуального розвитку, які виявляються в nусіх багатоклітинних тваринних організмів, так і окремі особливості nіндивідуального розвитку, характерні для представників окремих типів, nкласів та видів тварин.
В зв’язку з цим розрізняють nзагальну та спеціальну ембріологію.
СТАТЕВІ КЛІТИНИ АБО ГАМЕТИ
Статеві клітини на відміну від nсоматичних мають гаплоїдний набір хромосом. Всі хромосоми гамет, за nвинятком однієї статевої, називаютьсяаутосомами. В чоловічих статевих клітинах nлюдини та ссавців статеві хромосоми X або Y, а в жіночих — тільки X. Статеві клітини на відміну nвід соматичних мають здатність до асиміляції (злиття) і якщо вона не nвідбулася, то чоловічі і жіночі гамети гинуть.
Чоловічі статеві клітини — nсперматозоїди, або спермії, розвиваються в дуже великій кількості. В nспермі людини, яка виділяється приеякуляції, міститься від декількох мільйонів nсперматозоїдів, у риб і птахів — до декількох мільярдів. Розміри сперматозоїдів nколиваються у широких межах: від 20 мкм у кролика nдо 5000 мкм у тритона. Сперматозоїди мають здатність до nактивного руху. Форма їх може бути різною. У хребетних сперматозоїди nмають джгутикову форму.
Будова сперматозоїда. В nньому розрізняють головку, шийку і хвіст.
Головка побудована із nневеликого щільного ядра з вузькою смужкою цитоплазми. В передній частині nє чохлик, в якому розміщується акросома. nЧохлик і акросома є похідними комплексу Гольджі. В акросомі локалізуються гіалуронідаза nі протеази, які здатні розщеплювати оболонки, якими покрита яйцеклітина.
В шийці сперматозоїда nрозміщуються проксимальна і дистальна центріолі, nвід останньої починається осьова нитка, яка продовжується у хвостовий відділ.
Хвостовий відділ сперматозоїда nскладається із початкового, головного і кінцевого. В початковому відділі nдовкола осьової нитки локалізуються мітохондрії. Головний відділ хвоста nпобудований із центральної пари мікротрубочок з осьовою ниткою і nпериферійно локалізованими дев’ятьма парами мікротрубочок, покритий nвузькою смужкою цитоплазми, яка зникає у кінцевому відділі.
Сперматозоїди тварин різняться nміж собою, головним чином, за будовою головки. У амфібій головка сперматозоїда nдовга і загострена, у ссавців — сплющена.
Тривалість життя і здатність до nзапліднення після еякуляції за оптимальних умов nне одинакова у різних тварин. У ссавців вони коливаються в межах від nдекількох годин до декількох діб.
Будова яйцеклітини. Яйцеклітина nмістить ядро, цитоплазму (овоплазму) і оболонки. Яйцеклітини, в nпереважній більшості, мають круглу форму, великий об’єм цитоплазми і є nнерухомими. В залежності від кількості жовткових включень розміри яйцеклітини nколиваються від декількох мікрометрів до декількох сантиметрів (яйцеклітини nакулових риб). Класифікація яйцеклітин за вмістом і розміщенням жовтка nв овоплазмі подана на рисунку. Всі яйцеклітини мають цитолему, багато — слизово-білкову і деякі — третинну оболонки. Яйцеклітина nє полярною, що зумовлено наявністю жовтка. Периферійний шар має nмікроворсинки. В овоплазмі є ендоплазматична сітка, рибосоми, nкомплекс Гольджі; на периферії — кортикальні гранули, до складу яких nвходять глікозаміноглікани. Мітохондрії розвинуті помірно, центросома nвідсутня. В процесі росту і дозрівання овоцита в яєчнику його nоточує шар фолікулярних клітин. Наслідком діяльності овоцита і nфолікулярних клітин є утворення зони, багатої глікозаміногліканами, nнавколо яйцеклітини. У ссавців вона називається прозора зона (zona pellucida). Отже, nяйцеклітина ссавців має такі оболонки: оволему, zona pellucida і corona radiata (шар nфолікулярних клітин).
Ранній nембріогенез
Розрізняють такі процеси і nстадії:
1. Запліднення – зигота: nпочаток синтезу ДНК і білка.
2. Дроблення – бластула: nпочаток синтезу основних типів РНК (мРНК, рРНК, тРНК).
У людини дроблення – морула: nклітини тотипотентні – бластоциста: nвтрата тотипотентності; клітини детерміновані в nнапрямку ембріо- ітрофобласта.
3. Гаструляція n- гаструла: утворення екто- і ентодерми.
4. Нейруляція – nнейрула: утворення мезодерми і комплексу осьових зачатків; поява nстовбурових клітин.
5. Гістогенез – nформування тканин.
6. Органогенез n- формування органів із клонів клітин.
7. Системогенез – nутворення системи органів.
Запліднення
Заплідненням називають nпроцес злиття чоловічої і жіночої гамет, внаслідок чого виникає новий організм n— зигота. Зигота — одна клітина і одночасно одноклітинний організм. В процесі запліднення розрізняють два nетапи: дистантний і контактний. Дистантний етап nреалізується за допомогою таких факторів: направленої міграції nта капацитації.
Направлена міграція nвідбувається за рахунок хемотаксису, реотаксису та стигмотаксису.
Капацитація (активація) nсперматозоїдів відбувається в жіночих статевих шляхах, полягає в nдестабілізації плазмолеми, підвищенні її проникливості для іонів nкальцію, результатом чого є підвищення їхньої рухливості і здатності до nзапліднення. Після nзавершення дистантної фази, статеві клітини вступають nу другу, контактну фазу взаємодії. Для того, щоб nвідбулося запліднення, сперматозоїд повинен подолати три перепони: променистий nвінець, прозору оболонку і плазматичну мембрану яйцеклітини. Момент злиття nмембран сперматозоїда і яйцеклітини і є початком запліднення. Сперматозоїди nлегко проникають між клітинами фолікулярного епітелію, які утворюють променистий nвінець і досягають прозорої оболонки. Zona pellucida є nсуттєвим бар’єром на шляху сперматозоїда. Для його подолання виникає акросомальна реакція (екзоцитоз вмісту акросоми). nПри цьому з акросоми викидаються гіалуронідаза і трипсиноподібні ферменти, nякі розщеплюють молекули прозорої оболонки. В ділянці вузького дефекту zona pellucida через плазмолему овоцита другого nпорядку проникає лише один з багатьох сперматозоїдів, що оточують яйцеклітину. nВ результаті пенетрації (проникнення) в цитоплазму яйця входить nголовка і шийка сперматозоїда, після чого виникає кортикальна реакція. Остання nполягає у викиданні вмісту кортикальних гранул nу перивітеліновий (навколожовтковий) простір. Під впливом ферментів nкортикальних гранул сперматозоїди втрачають здатність до nзапуску акросомальної реакції, завдяки чому блокується поліспермія. В nрезультаті кортикальної реакції відбувається стабілізація прозорої оболонки — nвиникає оболонка запліднення. У цитоплазмі заплідненого овоцитаздійснюється nнизка послідовних змін. Запліднений овоцит другого порядку завершує nмейоз. Відбувається перебудова ядер (пронуклеусів) гамет, які злилися, nвони набрякають, з’являються ядерця. Пронуклеуси мігрують в n”центр яйцеклітини і зближаються. їх ядерні оболонки щезають, а nматеринські та батьківські хромосоми перемішуються nі утворюють синкаріон. Процес злиття nдвох пронуклеусів (чоловічвго nі жіночого), внаслідок якого формується nзагальна метафазна пластинка зиготи є власне заплідненням. Появляється nдиплоїдна зигота — одноклітинний новий організм. Роль сперматозоїда в nзаплідненні полягає:
1. У nвнесенні половини (батьківських) хромосом у диплоїдну зиготу;
2. Мітохондріального геному (мітохондрії nзиготи мають двоякепоходження: материнське і батьківське);
3. Стимулює nзавершення мейозу овоцитом другого порядку;
4. Детермінує nгенетичну стать нового організму;
5. Приносить nсигнальний білок дроблення.
Таким чином, у процесі nзапліднення і зразу ж після нього в зиготі і структурах, що її оточують, nвідбуваються такі зміни: зменшення об’єму зиготи за рахунок формування перивітелінового простору, nкортикальна реакція і формування оболонки запліднення. Цим забезпечується моноспермія і nстворення гомеостатичного середовища для концептуса (зиготи).
Біологічне значення запліднення nполягає в тому, що в зиготі відновлюється нормальний для даного виду nдиплоїдний набір хромосом (для людини — 46), відбувається передача спадкових nвластивостей новому організму, статеві хромосоми визначають стать nнового організму, активується синтез АТФ, посилюються обмінні nпроцеси, протеази розщеплюють запаси жовтка, починається nсинтез ДНК і нових білків, починає реалізуватись програма розвитку nнової особини.
Дроблення — nнаступний після запліднення період життя зародка. Дробленням називають nпроцес в результаті якого із зиготи шляхом послідовних поділів утворюється nбагатоклітинний організм — бластула. Дроблення відбувається шляхом мітозу. nХарактерною особливістю його є дуже короткий період інтерфази між двома послідовними nмітозами, що приводить до прогресивного зменшення розмірів новоутворених nклітин зародка. Клітини, з яких побудований зародок у період дроблення, nназиваються бластомерами. Внаслідок прогресивного зменшення nвеличини бластомеріврозміри бластули не перевищують розмірів зиготи.
Дроблення характерне для всіх nхордових тварин, але залежить від кількості і розміщення жовтка в nяйцеклітині. Чим більше жовтка в цитоплазмі зиготи, тим повільніше ділиться n(або не ділиться) ця частина зародка.
Первинноізолецитальна яйцеклітина nдробиться повністю на однакові бластомери і кількість їх після nкожного етапу поділу збільшується вдвоє. Таке дроблення nназивається голобластичним (повним) і рівномірним. Перша і друга nборозни дроблення ідуть меридіально і перпендикулярно, одна до одної, nтретя — екваторіально. Такий тип дроблення характерний для ланцетника.
Вторинноізолецитальна яйцеклітина nдробиться повністю, субеквально (бластомери, які утворились, майже nоднакові за розмірами) і асинхронно (бластомери вступають у мітоз nнеодночасно). Вже з перших етапів дроблення nсеред бластомерів зародка людини виділяють два різновиди: темні nі світлі. Великі темні бластомери формують ембріобласт, дрібні nсвітлі — трофобласт. Такий тип дроблення характерний для ссавців і людини.
Біологічне nзначення дроблення полягає в тому, що одноклітинний організм (зигота) nперетворюється в багатоклітинний (бластулу). Під час дроблення nзбільшується вміст і синтез ДНК, починають синтезуватись основні nтипи РНК (мРНК, рРНК, тРНК), відбувається підготовка до nдиференціації.
В результаті дроблення зародок nстає багатоклітинним і називається бластулою. Бластула має стінку — nбластодерму і порожнину — бластоцель, заповнену рідиною. Будова nбластули визначається ходом дроблення.
Бластоциста — результат nповного асинхронного дроблення. В ній розрізняють стінку n— трофобласт і невелике скупчення бластомерівподібне до вузлика, nз внутрішнього боку трофобласта —ембріобласт. На цій стадії зародок nссавців відповідає стадії бластули інших тварин, але не гомологічній, тому nщо стінка бластоцисти не бере участі у побудові тіла зародка.
Бластула nв подальшому перетворюється у гаструлу.
Ембріональний nрозвиток людини
Гаметогенез
Процес утворення статевих nклітин називається гаметогенезом. Статеві клітини розмножуються і nдозрівають у статевих залозах: сперматозоїди — в сім’яних канальцях яєчка nчоловіка, яйцеклітини — в яєчнику жінки.
У сперматогенезі (процес nутворення чоловічих статевих клітин — сперматозоїдів) розрізняють чотири nпослідовні фази: розмноження, росту, дозрівання і формування. У фазі розмноження (проліферації) відбувається мітотичний поділ сперматогоній, які містять диплоїдний набір хромосом (46). У фазі росту частина сперматогоній перетворюється nу сперматоцити першого порядку, які nпроходять профазу мейозу. В ядрісперматоцита першого порядку в кінці nфази росту є диплоїдний набір хромосом, кожна з них складається із nдвох хроматид (23 тетради). У фазі дозрівання відбувається nдва редукційні поділи (мейоз) результатом першого є nутворення сперматоцита другого порядку— клітини nз гаплоїдним набором хромосом (23), кожна з яких містить по nдві хроматиди. Внаслідок другого еква-ційного поділу nутворюютьсясперматиди — клітини з гаплоїдним набором хромосом. nОтже, у кінці фази дозрівання в результаті мейотичного поділу з nкожної сперматогоніїутворюється чотири сперматозоїди двох різновидів: nперший — несе в собі Х-хромосому, другий — Y-хромосому. У фазі формування сперматиди перетворюються nсперматозоїди. Комплекс Гольджі трансформується в акросому, nз мікротрубочок іцентріолей формується джгутик. Мітохондрії утворюють nзв’язуючу частину, цитоплазма поступово сповзає із ядра і виникає головка.
Овогенез — процес розвитку nжіночих статевих клітин — має три періоди: розмноження, росту і nдозрівання.
Період розмноження відбувається nв ембріональному періоді, коли в яєчнику зародка nподіляються овогонії та формуються первинні фолікули.
Період росту — полягає nв перетворенні овогоній первинних фолікулів nу овоцит першого порядку. При цьому в ядрі овоци-та першого nпорядку має місце кон’югація хромосом і утворення тетрад, а в nцитоплазмі — нагромадження жовтка. Після вивільнення овоцита першого nпорядку з яєчника в результаті овуляції, наступає період дозрівання, який nздійснюється в маткових трубах.
Період дозрівання включає nдва поділи, які проходять один за одним без інтеркінезу, наслідком чого є nредукція (зменшення) числа хромосом вдвоє, набір хромосом nстає гаплоїдним (22а + X).
Таким чином, в результаті сперматогенезу із однієї сперматогонії утворюється чотири повноцінні зрілі сперматозоїди, а nнаслідком овогенезу є утворення однієї зрілої яйцеклітини і трьох редукційних тілець.
В процесі ембріонального розвитку nлюдини зберігаються загальні закономірності розвитку і стадії, які характерні nдля хребетних тварин. Разом з тим, появляються і відмінності, які необхідно nзнати лікарю.
Процес внутрішньоутробного nрозвитку (пренатальний онтогенез) продовжується в середньому 280 діб (10 nакушерських місяців).
Пренатальний онтогенез людини nможна розділити на три періоди: 1)початковий (перший тиждень розвитку);
2) зародковий (з другого по восьмий тиждень розвитку);
3) плодовий (з nдев’ятого тижня до народження дитини).
Зрілий сперматозоїд людини nмає довжину близько 60 мкм. В ньому розрізняють: головку, шийку, тіло nі хвіст. Головка сперматозоїда містить ядро з гаплоїдним набором nхромосом, в якому 22 аутосоми і 1 гоносома (статева nхромосома). Вона буває X або Y. В зв’язку із цим nсперматозоїди поділяються на два різновиди: андроспермій (22a+Y), які дають початок nорганізмові чоловічої статі; гінекоспермій (22а+Х), при заплідненні nзапочатковують жіночий організм. В еякуляті мужчини є 3-Ю8 сперматозоїдів. nЗдатність до запліднення в жіночих статевих органах сперматозоїди nзберігають-до 2 діб. У передній частині головки сперматозоїда є чохлик, в nякому розміщується щільна гранула — акросома. Чохлик іакросома є nпохідними пластинчастого комплексу nГольджі. Акросома містить гідролітичні ферменти: nтрипсин, гіалуронідазу, які здатні розчинити оболонки яйцеклітини. Шийка nсперматозоїда — вузька смужка цитоплазми позаду ядра, в якій локалізується nпроксимальна центріоль, а позаду неї, дистальна. Від останньої nпочинається осьова нитка, яка продовжується у хвостовий відділ сперматозоїда. nХвостовий відділ сперматозоїда складається із початкового, головного і nкінцевого. В початковому відділі навколо осьової нитки nлокалізується мітохондріальна піхва. Мітохондрії забезпечують nенергією рухову активність сперматозоїдів. Головний відділ хвоста складається nіз осьової нитки, покритої вузькою смужкою цитоплазми, яка цілком зникає в nкінцевому відділі. Осьова нитка складається із центральної nпари мікротрубочок і 9 пар периферійних. Швидкість руху nсперматозоїда 50 мкм/с.
Яйцеклітина — жіноча nстатева клітина, має округлу форму, нерухома, і величину— 130-140 мкм. В nядрі яйцеклітини міститься гаплоїднийнабір хромосом: n22 аутосоми і 1 статева Х-хромосома. В цитоплазмі є nгранулярна ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі. В зрілій nяйцеклітині відсутня центросома. По периферії цитоплазми залягають nкортикальні гранули, які складаються із протеогліканів і глікопротеїнів. nЯйцеклітина покрита плазмолемою, оточена прозорою зоною (zona pellucida), яка nмістить густу сітку тонких ниток глікопротеїнів. Zona pellucida у nлюдини має 2 шари: внутрішній, багатий нейтральними глікозаміногліканами, nі зовнішній, який містить переважно кислі глікозаміноглікани. nФолікулярні клітини формують навколо яйцеклітини зернисту зону або nпроменистий вінець (corona radiata). nФолікулярні клітини виконують трофічну функцію, транспортуючи поживні речовини nдо яйцеклітини. Яйцеклітина за кількістю і розміщенням жовтка в цитоплазмі nвідноситься до вторинноізолецитальних.
Запліднення відбувається nв ампулярній частині маткової труби. Взаємодія сперматозоїдів з nяйцеклітиною здійснюється на протязі 12 годин після овуляції.
Стать майбутньої дитини детермінує nсперматозоїд. Якщо яйцеклітина запліднена сперматозоїдом з статевою nхромосомою X, то nв утвореному диплоїдному наборі хромосом людини міститься n44а+дві Х-хромосоми, що характерне для жіночого організму. При nзаплідненні спермієм з статевою хромосомою Y в зиготі утворюється nкомбінація статевих хромосом XY, nяка є характерною для чоловічого організму.
В результаті осіменіння і ферментативного nвпливу на фолікулярні клітини та прозору оболонку створюються умови для проникнення nсперматозоїда в яйце. Осіменіння викликає обертання яйцеклітини, що сприяє nприскоренню запліднення. Ефект осіменіння не має видової специфічності і nможе бути викликаний спермою тварин іншого виду. Запліднення відбувається nлише при проникненні сперматозоїда того виду тварини, що і яйцеклітина. Видова nспецифічність запліднення зумовлена структурою прозорої оболонки яйцеклітини nі набором саме до неї акросомальнихферментів головки сперматозоїда. У nссавців при заплідненні в яйцеклітину проникає лише один сперматозоїд. nТаке явище називаєтьсямоноспермією. У риб, рептилій і птахів nможлива поліспермія, коли в яйце проникає декілька nсперматозоїдів, але в злитті ядер (власне заплідненні) все одно бере nучасть тільки один. В будь-якому випадку заплідненню сприяють сотні тисяч інших nсперматозоїдів, участь яких полягає у виділенні із акросом ферментів nі гіалуронідази для розчинення контактів між фолікулярними клітинами nзернистої та порушення цілості прозорої зон яйцеклітини.
Зигота — одноклітинна стадія nрозвитку багатоклітинних організмів, яка має всю генетичну програму (46 nхромосом), утворену шляхом об’єднання генетичних програм чоловічої та жіночої nстатевих клітин. Зигота знаходиться в ампулі маткової труби і приблизно nчерез ЗО годин після запліднення вступає в наступний період nжиття — дроблення. Для зиготи людини характерним nє повне асинхронне субеквальне дроблення.
Перше дроблення зиготи людини nприводить до утворення двох бластомерів дещо різних за розмірами. nВнаслідок другого поділу бластомерівконцептус переходить в стадію n4-х бластомерів. Проте, дроблення в людини асинхронне, через це при nпереході від стадії 2-х бластомерів до стадії n4-хбластомерів на протязі деякого часу можна бачити стадію n3-х бластомерів. На стадії 4-х бластомерів синтезуються всі nосновні типи РНК. На третьому циклі дроблення асинхронність проявляється nв більшій мірі, в результаті утворюється концептус з різною nкількістю бластомерів. Умовно його відносять до стадії n8-х бластомерів. Достовірною ознакою 8-клітинної стадії є поява білка nадгезії клітин — увоморуліну, що приводить до зближення і nущільнення бластомерів.
Група клітин (12-16), nяка виникла внаслідок декількох поділів дроблення і розташована всередині nпрозорої оболонки, називається морулою. Центральні клітини морули nутворюють щілинні контакти, за допомогою яких здійснюються nінформаційні міжклітинні взаємодії.
Великі nвидовжені клітини трофобласта з’єднані щільними контактами і nрозташовані по периферії бластоцисти. Клітини трофобласта накачують nрідину в бластоцель.
Ембріобласт — компактна nмаса темних бластомерів, з’єднаних між собою щілинними контактами, nяка виступає в бластоцель. В подальшому nізембріобласта утвориться власне зародок.
На 5-у nдобу бластоциста потрапляє в порожнину матки і на протязі двох nдіб (з 5-ої до 7-ої доби) перебуває у стадії вільної бластоцисти. Живлення nзародка у вказані періоди здійснюється частково за рахунок nжовтка овоцита, а також частково за рахунок секрету маткових труб і nзалоз ендометрію і називається вітелотрофним.
На 7-у добу nпроходить імплантація. Імплантація — це процес вростання зародка nу слизову оболонку матки. Бластоциста на 7-у добу затримується у nзаглибленні однієї із багаточи-сельних маткових залоз. Під впливом nматкового секрету, який містить р-глікопротеїни, руйнується оболонка запліднення nі бластоциста вступає в контакт із слизовою оболонкою матки. nРозрізняють дві фази імплантації: адгезію та nінвазію. Фазаадгезії (прилипання) полягає у nприкріпленні бластоцисти між вивідними протоками двох nсусідніх маткових nзалоз. Фаза інвазії (вростання)бластоцисти у nслизову оболонку матки здійснюється за участю ферментних систем трофобласта і, nяк правило, тим полюсом, на якому розміщений ембріобласт. Під їх впливом nспершу локально руйнуються епітеліоцити, потім сполучна тканина і, nнарешті, стінка судин ендометрію. Утворюється ямка, в nяку втоплюється бластоциста, і заростає сполучною тканиною. Дефект nепітелію усувається проліферацією епітеліоцитів ендометрію.
З сьомої доби (початок nімплантації) і до вступу трофобласта в контакт з материнською nкров’ю (кінець 4-го тижня) триває гістіотрофнийперіод ембріогенезу. Живлення зародка nу цьому періоді відбувається за рахунок засвоєння поживних речовин nіз секрету маткових залоз і продуктів nруйнування трофобластом тканин ендометрію.
Гематотрофний (гемотрофний) період ембріогенезу nтриває з 2-го по 9-ий місяць. У цьому періоді постачання зародка і плода nпоживними речовинами та газообмін здійснюються кров’ю матері.
Імплантація — nперший критичний період розвитку зародка. Гематотрофний тип живлення, який nзмінює гістіотрофний, супроводжується переходом до якісно нового етапу nембріогенезу — другої фази гаструляції і nзакладання позазародкових органів.
ГАСТРУЛЯЦІЯ
Гаструляція — період ембріогенезу, коли виникають три зародкові листки: ектодерма,ентодерма імезодерма.В основі гаструляції лежить складний процес хімічних і морфогенетичних перетворень, який супроводжується розмноженням, ростом, nкерованим переміщенням і диференціацією клітин.
За часом гаструляція nподіляється на дві фази: ранню і пізню.
В ранній фазі відбувається nутворення зовнішнього (ектодерми)і внутрішнього (ентодерми) зародкових nлистків.
Пізня фаза полягає у nформуванні мезодерми (середнього зародкового листка). В кінці гаструляції nвідбувається утворення осьових зачатківорганів: нервової nтрубки, хордомезодермального зачатка і кишкової трубки.
СПОСОБИ ГАСТРУЛЯЦІЇ
Гаструляція nздійснюється такими способами: іміграції, інвагінації, епіболії та делямінації.
Іміграція (рис. 8-в) nполягає в активному виселенні частини бластомерів у бластоцель. Розрізняють уні- та мультиполярну іміграцію. За уніполярної іміграції nвиселення бластомерів відбувається лише з однієї певної ділянки бластодерми. nЗа мультиполярної іміграції виселення бластомерів відбувається з усієї поверхні nбластодерми. Бластомери, які виселились в бластоцель утворюють nпервинний внутрішній листок (ентодерму), абластомери, які залишились на місці nформують первинний зовнішній листок — ектодерму. Такий спосіб творення nгаструли характерний для рептилій, птахів.
Інвагінація полягає nу вп’ячуванні бластодерми вегетативного полюсу в напрямку до nанімального. Внаслідок цього зародок із одношарового стає двохшаровим: має nпервинну ектодерму і ентодерму. Внаслідок інвагінації вегетативного полюсу nдо анімального бластоцель витискується і зберігається лише у вигляді nщілини. Утворюється нова порожнина — гастроцель або порожнина nпервинної кишки. Гастроцель відкривається первинним ротом nабо бластопором. Краї бластопора називаються губами. Дорсальна nгуба, яка відповідає спинній стороні зародка, вентральна або черевна і ті, що лежать nміж ними, називаються боковими губами бластопора. Такий спосіб nгаструляції характерний для ланцетника, голкошкірих та нижчих nхордових.
Делямінація — тангенціальне nрозщеплення поверхневого шару бластомерів на два: первинного nзовнішнього (ектодерму) і первинного внутрішнього (ентодерму). Такий nспосіб гаструляції властивий птахам та вищим хребетним.
У деяких хребетних гаструляція nможе здійснюватись за допомогою комбінації двох або трьох способів, але з nперевагою одного із них.
Після утворення двох зародкових nлистків починається формування осьових зачатків органів і одночасно творення nтретього зародкового листка —мезодерми. Наступає друга фаза гаструляції n— пізня гаструляція.
Утворення nмезодерми у ланцетника пов’язане з дрібноклітинним матеріалом крайової зони, nякий вростає в ентодерму у вигляді двох стрічок і лягає з обох nсторін хордальної пластинки. Цей матеріал вип’ячується в nдорсальному напрямку у вигляді двох кишень між екто- і ентодермою. Спочатку ці кишені nвідкриваються в гастроцель, а потім відокремлюються у вигляді двох nзамкнутих складок, розміщених вздовж осі зародка між первинним зовнішнім і nпервинним внутрішнім листками гаструли. Дрібноклітинний матеріал ентодерми, nякий утворює замкнуті складки і є новоутвореним середнім зародковим nлистком — мезодермою. Спосіб творення мезодерми — ентероцельний.
У тварин nз помірнотелолецитальними яйцеклітинами (амфібії) рання гаструляція nвідбувається шляхом поєднання епіболії та інвагінації, з nперевагою епіболії. Наслідком цих процесів є утворення гаструли з nдвома листками: екто- і ентодермою. Одначе, майже nвесь дрібноклітинний матеріал крайової зони бокових губ бластопора, nякий не увійшов до складу ентодерми, проростає між первинним зовнішнім і nпервинним внутрішнім листками з обох боків від хорди. Скупчення цього nдрібноклітинного матеріалу дістало назву телобластів. Останні nрозмножуються і утворюють мезодерму. Спосіб творення мезодерми n— телобластичний.
Таким чином, первинна смужка і nголовний вузлик у птахів за своїм значенням nвідповідають бластопору ланцетника, так як у цьому місці nвідбувається переміщення зародкового матеріалу, яке приводить до утворення nтрьох зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми. На кінець nгаструляції в тілі зародка є усі зачатки, з яких виникає типовий для хордових nкомплекс осьових органів. Описані особливості гаструляції зберігаються і у nссавців.
Плацента
Плацента — провізорний nорган, за допомогою якого встановлюється зв’язок зародка з організмом матері. nПлацента людини за способом трофіки відноситься до другого типу, а за nморфологічними ознаками до дискоїдальних гемохоріальних. Плацента має nдві складові частини — материнську та плодову.
Материнська частина плаценти утворена nслизовою болонкою матки у ділянці вростання в nнеї ворсинок хоріона плода. Це, так звана, основна відпадна (децидуальна) оболонка. nДецидуальна (відпадна) оболонка утворюється на всьому протязі ендометрію, nале найшвидше розвивається в ділянці імплантації. На кінець другого nтижня ендометрій цілком трансформується в децидуальну оболонку, nв якій виділяють губчасту (спонгіозну) і компактну зони. У складі децидуальної оболонки nвиділяють ще пристінкову відпадну оболонку, вільну від хоріальних ворсинок, а також сумочну відпадну оболонку, що відмежовує зародок від nпорожнини матки.
Материнська частина плаценти nсформована основною відпадною оболонкою, в якій розрізняють базальну пластинку і nсполучнотканинні септи, nякі з’єднують її з дитячою частиною, а також лакуни, що заповнені материнською кров’ю. В nбазальній пластинціендометрію є nзначна кількість децидуальних клітин. Останні є великими nклітинами, які мають значні включення глікогену. На поверхні базальної nпластинки та стінках лакун локалізується аморфна субстанція (фібриноїд Рора), яка відіграє суттєву роль у забезпеченні імунологічного гомеостазу в nсистемі матиплід. nЧастина основної відпадної оболонки, яка розміщена між розгалуженим і гладким nхоріоном по краю плацентарного диска, щільно зростається з хоріоном і формує замикальну пластинку, що nне допускає витікання крові з лакун в порожнину матки.
Плодова частина плаценти утворена ворсинчастим хоріоном. В ньому виділяють: хоріальну пластинку і хоріальні ворсинки. В хоріальній пластинці розрізняють одношаровий епітелій та позазародкову сполучну тканину.
Процес формування плаценти nлюдини протікає найбільш інтенсивно з 3-го до 6-го тижня ембріогенезу і nзавершується на 3-му місяці пренатального періоду. Цей період має nназву плацентації та є другим критичним періодом у nжитті зародка.
Гемохоріальний (плацентарний) nбар’єр, відмежовує кров матері від крові плода. В nсклад плацентарного бар’єру входять: ендотелій і базальна мембрана nкапіляра плода – сполучна тканина хоріальної ворсинки, що оточує nкапіляри – базальна nмембрана цитотрофобласта -синцитіотрофобласт – фібриноїд Ланґганса.
Гемоплацентарний бар’єр nзабезпечує захист організму зародка від багатьох шкідливих чинників, що nможуть потрапити з крові матері до плода. Однак, необхідно пам’ятати, що nплацентарний бар’єр проникливий до алкоголю, нікотину, наркотиків та багатьох nліків, тому вживання вагітним жінкам вище вказаних речовин потрібно виключити.
Функції плаценти: трофічна, екскреторна, nзахисна, орган імунологічного захисту, а також ендокринна функція (виробляється хоріальнийгонадотропін, прогестерон, соматотропін).
Пуповина — nутворена сполучною тканиною, в середині якої проходять магістральні судини n(дві артерії і одна вена), що забезпечують кровообіг між організмом плода і nплацентою. В пуповині є залишки жовткового стебельця, а також алантоїса. nОсновну масу пуповини складає слизова сполучна тканина n— вартонові драглі, в якій є значна кількість гіалуронової кислоти. nСлизова тканина зумовлює пружність пупкового канатика інеспадання судин nпуповини, що забезпечує безперервний зв’язок між організмом матері і плода. Пуповина nзверху вкрита одношаровим кубічнимамніотичним епітелієм.
Екстракорпоральне запліднення
В nмедичній практиці багатьох країн світу для лікування чоловічої та жіночої nнеплідності широко застосовують так зване nштучне(екстракорпоральне) запліднення. Суть методу полягає в тому, що nотримані і відповідним чином підготовлені яйцеклітини та сперматозоїди nінкубуються у спеціальних живильних середовищах, де відбувається їх злиття nі утворення зиготи. Дроблення контролюється мікроскопічно. Концептус, який nрозвивається нормально, вводять у матку, де здійснюється його подальший nрозвиток. Операція успішна в 20-40 % випадків. При nпроведенніекстракорпорального запліднення можливим є вибір статі nмайбутньої дитини.
Багатоплідна nвагітність
В утробі жінки, як правило, розвивається nодин плід, однак приблизно в 1 % випадків розвивається і народжується одночасно nдекілька плодів. У 1997 році американка народила одночасно сім nплодів, однак багатоплідні вагітності з трьома і більше плодами є nнадзвичайно рідкісним явищем.
Є два основних різновиди nбагатоплідної вагітності: однояйцева і дво- (або багато) nяйцева. Однояйцеві близнюки розвиваються з однієї заплідненої nяйцеклітини. Виникнення однояйцевих близнюків відбувається, найбільш nвірогідно, на стадії двох бластомерів, де кожен із них є тотипотентним. nДеякі ембріологи вважають, що однояйцева двійня може виникнути на nетапі зародкового щитка, шляхом поділу на дві симетричні половини (рання nгаструляція).
Однояйцеві близнюки завжди nоднієї статі, мають спільну плаценту, спільні або nокремі амніотичні оболонки, вони надзвичайно близькі за nфізичними даними, але в психічному відношенні один із них більше розвинутий.
Двояйцеві (або багатояйцеві) nблизнюки виникають при одночасному заплідненні двох або більше яйцеклітин. nОбидва зародки імплантуються в окремі ділянки ендометрію, мають власну nплаценту, амніон і розвиваються самостійно. Вони подібні між собою як брати і nсестри, можуть бути одно-або різностатевими.