ЗАГАЛЬНА ТА ПОРІВНЯЛЬНА ЕМБРІОЛОГІЯ

ЗАГАЛЬНА ТА ПОРІВНЯЛЬНА nЕМБРІОЛОГІЯ

 

1. Предмет і завдання ембріології

2. Періоди ембріогенезу

3. Статеві клітини

4. Запліднення, дроблення, nгаструляція

5. Гістогенез, органогенез

6. Позазародкові органи

7. Критичні періоди nембріогенезу

8. Екстракорпоральне запліднення

Ембріологія — наука про nрозвиток зародка.

Індивідуальний розвиток або nонтогенез — це розвиток організму, який триває з моменту зачаття до його nприродної смерті.

Онтогенез тісно nпов’язаний з філогенезом — історією розвитку предків даної істоти n(історичний розвиток виду).

Предметом nвивчення ембріології є також прогенез (передзародковий період) — період nформування статевих клітин (спермато- і овогенез) іпостембріональний (післязародковий) nперіод індивідуального розвитку.

Ембріологія nвивчає як загальні закономірності індивідуального розвитку, які виявляються в nусіх багатоклітинних тваринних ор­ганізмів, так і окремі особливості nіндивідуального розвитку, характерні для представників окремих типів, nкласів та видів тварин.

В зв’язку з цим розрізняють nзагальну та спеціальну ембріоло­гію.

Загальна nембріологія вивчає найбільш загальні і найбільш широкі закономірності nонтогенезу певного виду тварин. Спе­ціальнаембріологія вивчає особливості nіндивідуального розвитку окремих груп тварин.

Значення ембріології перш за nвсе полягає в тому, щоб сформу­вати у студентів загальні біологічні уявлення nпро онтогенез та створи­ти теоретичну основу для вивчення педіатрії, акушерства nі гінекології та тератології.

СТАТЕВІ КЛІТИНИ АБО ГАМЕТИ

Статеві клітини на відміну від nсоматичних мають гаплоїдний набір хромосом. Всі хромосоми гамет, за nвинятком однієї статевої, називаютьсяаутосомами. В чоловічих статевих клітинах nлюдини та ссавців статеві хромосоми X або Y, а в жіночих — тільки X. Статеві клітини на відміну nвід соматичних мають здатність до асиміляції (злиття) і якщо вона не nвідбулася, то чоловічі і жіночі гамети гинуть.

Чоловічі статеві клітини — nсперматозоїди, або спермії, розвиваються в дуже великій кількості. В nспермі людини, яка виділяється приеякуляції, міститься від декількох мільйонів nсперма­тозоїдів, у риб і птахів — до декількох мільярдів. Розміри спермато­зоїдів nколиваються у широких межах: від 20 мкм у кролика nдо 5000 мкм у тритона. Сперматозоїди мають здатність до nактивного ру­ху. Форма їх може бути різною. У хребетних сперматозоїди nмають джгутикову форму.

Будова сперматозоїда. В nньому розрізняють головку, шийку і хвіст.

Головка побудована із nневеликого щільного ядра з вузькою смужкою цитоплазми. В передній частині nє чохлик, в якому роз­міщуєтьсяакросома. Чохлик і акросома є похідними nкомплексу Гольджі. В акросомі локалізуються гіалуронідаза і протеази, які nздатні розщеплювати оболонки, якими покрита яйцеклітина. 

В шийці сперматозоїда nрозміщуються проксимальна і дистальна  центріолі, nвід останньої починається осьова нитка, яка продовжується у хвостовий відділ.

Хвостовий відділ сперматозоїда nскладається із початкового, головного і кінцевого. В початковому відділі nдовкола осьової нитки локалізуються мітохондрії. Головний відділ хвоста nпобудований із центральної пари мікротрубочок з осьовою ниткою і nпериферійно локалізованими дев’ятьма парами мікротрубочок, покритий nвузькою смужкою цитоплазми, яка зникає у кінцевому відділі.

Сперматозоїди тварин різняться nміж собою, головним чином, за будовою головки. У амфібій головка nсперматозоїда довга і загостре­на, у ссавців — сплющена.

Тривалість життя і здатність до nзапліднення після еякуляції за оптимальних умов nне одинакова у різних тварин. У ссавців вони коли­ваються в межах від nдекількох годин до декількох діб. 

Будова яйцеклітини. Яйцеклітина nмістить яд­ро, цитоплазму (овоплазму) і оболонки. Яйцеклітини, в nпереважній більшості, мають круглу форму, великий об’єм цитоплазми і є nнеру­хомими. В залежності від кількості жовткових включень розміри яйце­клітини nколиваються від декількох мікрометрів до декількох санти­метрів (яйцеклітини nакулових риб). Класифікація яйцеклітин за вмістом і розміщенням жовтка nв овоплазмі подана на рисунку.  Всі яйцеклітини мають цитолему, багато — слизово-білкову і деякі — третинну оболонки. Яйцеклітина nє полярною, що зумовлено наявністю жовтка. Периферійний шар має nмікроворсинки. В овоплазмі є ендоплазматична сітка, рибосоми, nкомплекс Гольджі; на периферії — кортикальні гранули, до складу яких nвходять глікозаміноглікани. Мітохондрії розвинуті помірно, центросома nвідсутня. В процесі росту і дозрівання овоцита в яєчнику його nоточує шар фолікулярних клітин. Наслідком діяльності овоцита і nфолікулярних клітин є утворення зони, багатої глікозаміногліканами, nнавколо яйце­клітини. У ссавців вона називається прозора зона (zona pellucida). Отже, nяйцеклітина ссавців має такі оболонки: оволему, zona pellucida і corona radiata (шар nфолікулярних клітин).

Ранній nембріогенез

Розрізняють такі процеси і nстадії:

1. Запліднення – зигота: nпочаток синтезу ДНК і білка.

2. Дроблення – бластула: nпочаток синтезу основних типів РНК (мРНК, рРНК, тРНК).

У людини дроблення – морула: nклітини тотипотентні – блас­тоциста: nвтрата тотипотентності; клітини детерміновані в nнапрямку ембріо- ітрофобласта.

3.    Гаструляція n- гаструла: утворення екто- і ентодерми.

4. Нейруляція – nнейрула: утворення мезодерми і комплексу осьових зачатків; поява nстовбурових клітин.

5.    Гістогенез – nформування тканин.

6.    Органогенез n- формування органів із клонів клітин.

7. Системогенез -> nутворення системи органів.

Запліднення

Заплідненням називають nпроцес злиття чоловічої і жіно­чої гамет, внаслідок чого виникає новий організм n— зигота. Зигота — одна клітина і одночасно одноклітинний організм. В процесі запліднення розрізняють два nетапи: дистантний і кон­тактний. Дистантний етап nреалізується за допомогою таких факторів: направленої міграції nта капацитації.

Направлена міграція nвідбувається за рахунок  хемо-таксису,реотаксису тастигмотаксису.

Капацитація (активація) nсперматозоїдів відбувається в жіночих статевих шляхах, полягає в nдестабілізації плазмолеми, підвищенні її проникливості для іонів nкальцію, результатом чого є підвищення їхньої рухливості і здатності до nзапліднення.  Після nзавершення дистантної фази, статеві клітини вступають nу другу, контактну фазу взаємодії. Для того, щоб nвідбулося запліднення, сперматозоїд повинен подолати три перепони: промени­стий nвінець, прозору оболонку і плазматичну мембрану яйцеклітини. Момент злиття nмембран сперматозоїда і яйцеклітини і є початком запліднення. Сперматозоїди nлегко проникають між клітинами фоліку­лярного епітелію, які утворюють nпроменистий вінець і досягають про­зорої оболонки. Zona pellucida є nсуттєвим бар’єром на шляху сперма­тозоїда. Для його подолання nвиникаєакросомальна реакція (екзоцитоз вмісту акросоми). nПри цьому nз акросоми викидаються гіа-луронідаза і трипсиноподібні ферменти, nякі розщеплюють молекули прозорої оболонки. В ділянці вузького дефекту zona pellucida через плазмолему овоцита другого nпорядку проникає лише один з багатьох сперматозоїдів, що оточують яйцеклітину. nВ результаті пенетрації (проникнення) в цитоплазму яйця входить nголовка і шийка спермато­зоїда, після чого nвиникає кортикальна реакція. Остання по­лягає у викиданні вмісту nкортикальних гранул у перивітеліновий (навколожовтковий) простір. Під nвпливом ферментів кортикальних гранул сперматозоїди втрачають здатність до nзапуску акросомальної реакції, завдяки чому блокується поліспермія. В nрезультаті корти­кальної реакції відбувається стабілізація прозорої оболонки — nвини­кає оболонка запліднення. У цитоплазмі nзаплідненого овоцитаздійснюється низка послідовних змін. nЗапліднений овоцит другого по­рядку завершує мейоз. Відбувається nперебудова ядер (пронуклеусів) гамет, які злилися, вони набрякають, nз’являються ядерця. Пронукле-уси мігрують в “центр яйцеклітини і nзближаються. їх ядерні оболонки щезають, а материнські та батьківські хромосоми nперемішуються і утворюють синкаріон. Процес злиття nдвох пронуклеусів (чоловічвг® і жіночого), внаслідок якого nформується загальна метафазна пластинка зиготи є власне nзаплідненням. Появляється диплоїдна зигота — од­ноклітинний новий організм. nРоль сперматозоїда в заплідненні поля­гає:

1.    У nвнесенні половини (батьківських) хромосом у диплоїдну зи­готу;

2.    Мітохондріального геному (мітохондрії nзиготи мають двоякепоходження: материнське і батьківське);

3.    Стимулює nзавершення мейозу овоцитом другого порядку;

4.    Детермінує nгенетичну стать нового організму;

5.    Приносить nсигнальний білок дроблення.

Таким чином, у процесі nзапліднення і зразу ж після нього в зи­готі і структурах, що її оточують, nвідбуваються такі зміни: зменшення об’єму зиготи за рахунок nформування перивітелінового простору, кор­тикальна реакція і nформування оболонки запліднення. Цим забезпе­чується моноспермія і nстворення гомеостатичного середовища для концептуса (зиготи). 

Біологічне значення запліднення nполягає в тому, що в зиготі відновлюється нормальний для даного виду nдиплоїдний набір хромо­сом (для людини — 46), відбувається передача спадкових nвласти­востей новому організму, статеві хромосоми визначають стать nнового організму, активується синтез АТФ, посилюються обмінні nпроцеси, протеази розщеплюють запаси жовтка, починається nсинтез ДНК і но­вих білків, починає реалізуватись програма розвитку nнової особини. 

Дроблення — наступний після nзапліднення період життя зародка. Дробленням називають процес в результаті nякого із зиготи шляхом послідовних поділів утворюється багатоклітинний nорганізм — бластула. Дроблення відбувається шляхом мітозу. Характерною nособливістю його є дуже короткий період інтерфази між двома по­слідовними nмітозами, що приводить до прогресивного зменшення розмірів новоутворених nклітин зародка. Клітини, з яких побудований зародок у період дроблення, nназиваються бластомерами. Внаслідок прогресивного зменшення nвеличини бластомеріврозміри бластули не перевищують розмірів зиготи.

Дроблення характерне для всіх nхордових тварин, але залежить від кількості і розміщення жовтка в nяйцеклітині. Чим більше жовтка в цитоплазмі зиготи, тим повільніше ділиться n(або не ділиться) ця час­тина зародка. 

Первинноізолецитальна яйцеклітина nдробиться повністю на од­накові бластомери і кількість їх після nкожного етапу поділу збільшується вдвоє. Таке дроблення nназивається голобластичним (повним) і рівномірним. Перша і друга nборозни дроблення ідуть меридіально і перпендикулярно, одна до одної, nтретя — екваторіально. Такий тип дроблення характерний для ланцетника.

Вторинноізолецитальна яйцеклітина nдробиться повністю, субеквально (бластомери, які утворились, майже nоднакові за роз­мірами) і асинхронно (бластомери вступають у мітоз nнеодночасно). Вже з перших етапів дроблення nсеред бластомерів зародка людини виділяють два різновиди: темні nі світлі. Великі темні бластомери формують ембріобласт, дрібні nсвітлі — трофобласт. Такий тип дроб­лення характерний для ссавців і nлюдини.

Помірнотелолецитальна яйцеклітина n(наприклад: амфібії), ділиться повністю. Перші дві борозни nпроходять меридіально, третя — вище екватора, тобто тангенціально. На nанімальному полюсі, де жовтка менше, дроблення іде швидше і утворюються дрібні бласто­мери, nна вегетативному полюсі, де жовтка багато, дроблення відбу­вається повільніше і nутворюються великі бластомери. Таке дроблення буде повним, але nнерівномірним.

Різкотелолецитальна яйцеклітина n(наприклад: птахи), дробить­ся лише частково (меробластично). Поділу підлягає nлише частина ци­топлазми вільна від жовтка, яка розміщується на анімальному nполюсі у вигляді диска. Вегетативний полюс заповнений жовтком не ділиться. nТаке дроблення називаєтьсямеробластичним і дискоїдальним.

Біологічне nзначення дроблення полягає в тому, що одноклітин­ний організм (зигота) nперетворюється в багатоклітинний (бластулу). Під час дроблення nзбільшується вміст і синтез ДНК, починають син­тезуватись основні nтипи РНК (мРНК, рРНК, тРНК), відбувається підго­товка до nдиференціації.

В результаті дроблення зародок nстає багатоклітинним і нази­вається бластулою. Бластула має стінку — nбластодерму і порожнину — бластоцель, заповнену рідиною. Будова nбластули виз­начається ходом дроблення.

Бластоциста — результат nповного асинхронного дроб­лення. В ній розрізняють стінку n— трофобласт і невелике скупчення бластомерівподібне до вузлика, nз внутрішнього боку трофобласта —ембріобласт. На цій стадії зародок nссавців відповідає стадії бластули інших тварин, але не гомологічній, тому nщо стінка бластоцисти не бе­ре участі у побудові тіла зародка. 

Бластула nв подальшому перетворюється у гаструлу.

Ембріональний nрозвиток людини

Гаметогенез

Процес утворення статевих nклітин називається гаметоге­незом. Статеві клітини розмножуються і nдозрівають у статевих за­лозах: сперматозоїди — в nсім’яних канальцях яєчка чоловіка, яйце­клітини — в яєчнику жінки.

У сперматогенезі (процес nутворення чоловічих стате­вих клітин — сперматозоїдів) розрізняють чотири nпослідовні фази: розмноження, росту, дозрівання і формування. У фазі розмноження (проліферації) відбувається мітотичний поділ сперматогоній, які містять диплоїдний набір хромосом (46). У фазі росту частина сперматогоній перетворюється nу сперматоцити   першого   порядку, які nпроходять профазу мейозу. В ядрісперматоцита першого порядку в кінці nфази росту є диплоїдний набір хромосом, кожна з них складається із nдвох хроматид (23 тетради). У фазі дозрівання відбувається nдва редукційні поділи (мейоз) результатом першого є nутворення сперматоцита другого порядку— клітини nз гаплоїдним набором хромосом (23), кожна з яких містить по nдві хроматиди. Внаслідок другого еква-ційного поділу nутворюютьсясперматиди — клітини з гаплоїдним набором хромосом. nОтже, у кінці фази дозрівання в результаті мей­отичного поділу з nкожної сперматогоніїутворюється чотири спермато­зоїди двох різновидів: nперший — несе в собі Х-хромосому, другий — Y-хромосому. У фазі формування сперматиди перетворюються nсперматозоїди. Комплекс Гольджі трансформується в акросому, nз мікротрубочок іцентріолей формується джгутик. Мітохондрії утворюють nзв’язуючу частину, цитоплазма поступово сповзає із ядра і виникає головка.

Овогенез — процес розвитку nжіночих статевих клітин — має три періоди: розмноження, росту і nдозрівання.

Період розмноження відбувається nв ембріональному періоді, коли в яєчнику зародка nподіляються овогонії та формуються первинні фолікули.

Період росту — nполягає в перетворенні овогоній пер­винних фолікулів nу овоцит першого порядку. При цьому в ядрі овоци-та першого nпорядку має місце кон’югація хромосом і утворення тет­рад, а в nцитоплазмі — нагромадження жовтка. Після вивільнення овоцита першого nпорядку з яєчника в результаті овуляції, наступає період дозрівання, який nздійснюється в маткових трубах.

Період дозрівання включає nдва поділи, які проходять один за одним без інтеркінезу, наслідком чого є nредукція (зменшення) числа хромосом вдвоє, набір хромосом nстає гаплоїдним (22а + X). При nпершому поділі дозрівання nутворюється овоцит другого порядку і першеполярне тільце. Кожна nз цих клітин от­римує по 23 діади від хромосомного nнабору овоцита першого порядку. Овоцит другого nпорядку отримує всю масу нагромадженого жовтка і є таким за величиною nяк овоцит першого порядку. Редукційне тільце — дрібна клітина. В nрезультаті другого поділу дозрівання утворюється зріла яйцеклітина і nдруге редукційне тільце. Перше редукційне тільце також іноді може ділитись nна дві однакові дрібні клітини.

Таким чином, в результаті nсперматогенезу із однієї спермато-гонії утворюється чотири повноцінні nзрілі сперматозоїди, а наслідком овогенезу є утворення однієї зрілої nяйцеклітини і трьох редукційних тілець.

В процесі ембріонального nрозвитку людини зберігаються за­гальні закономірності розвитку і стадії, які nхарактерні для хребетних тварин. Разом з тим, появляються і відмінності, які nнеобхідно знати лікарю.

Процес внутрішньоутробного nрозвитку (пренатальний онтоге­нез) продовжується в середньому 280 діб (10 nакушерських місяців).

Пренатальний онтогенез людини nможна розділити на три періоди: 1)початковий (перший   тиждень   розвитку);

2)    зародковий    (з   другого   по    восьмий   тиждень    розвитку);

3)    плодовий (з nдев’ятого тижня до народження дитини).

Зрілий сперматозоїд людини nмає довжину близько 60 мкм. В ньому розрізняють: головку, шийку, тіло nі хвіст. Головка сперматозоїда містить ядро з гаплоїдним набором nхромосом, в якому 22 аутосоми і 1 гоносома (статева nхромосома). Вона буває X або Y. В зв’язку із цим nсперматозоїди поділяються на два різновиди: ан-дроспермій (22a+Y), які дають початок nорганізмові чоловічої статі; гінекоспермій (22а+Х), при заплідненні nзапочатковують жіночий ор­ганізм. В еякуляті мужчини є 3-Ю⁸ сперматозоїдів. nЗдатність до запліднення в жіночих статевих органах сперматозоїди nзберігають-до 2 діб. У передній частині головки сперматозоїда є чохлик, в nякому розміщується щільна гранула — акросома. Чохлик іакросома є nпохід­ними пластинчастого комплексу nГольджі. Акросома містить гідролітичні ферменти: nтрипсин, гіалуронідазу, які здатні розчинити оболонки яйцеклітини. Шийка nсперматозоїда — вузька смужка цито­плазми позаду ядра, в якій локалізується nпроксимальна центріоль, а позаду неї, дистальна. Від останньої nпочинається осьова нитка, яка продовжується у хвостовий відділ сперматозоїда. nХвостовий відділ сперматозоїда складається із початкового, головного і кінцевого. nВ початковому відділі навколо осьової нитки nлокалізується мітохондріальна піхва. Мітохондрії забезпечують nенергією рухову активність сперматозоїдів. Головний відділ хвоста складається nіз осьової нитки, покритої вузькою смужкою цитоплазми, яка цілком зникає в nкінцевому відділі. Осьова нитка складається із центральної nпари мікротрубочок і 9 пар периферійних. Швидкість руху nсперматозоїда 50 мкм/с.

Яйцеклітина — жіноча nстатева клітина, має округлу фор­му, нерухома, і величину— 130-140 мкм. В nядрі яйцеклітини міститься гаплоїднийнабір хромосом: n22 аутосоми і 1 статева Х-хромосома. В цитоплазмі є nгранулярна ендоплазматична сітка, мітохондрії, ком­плекс Гольджі. В зрілій nяйцеклітині відсутня центросома. По периферії цитоплазми залягають nкортикальні гранули, які складаються nіз про-теогліканів і глікопротеїнів. Яйцеклітина nпокрита плазмолемою, ото­чена прозорою зоною (zona pellucida), яка nмістить густу сітку тонких ниток глікопротеїнів. Zona pellucida у nлюдини має 2 шари: внутрішній, багатий нейтральними глікозаміногліканами, nі зовнішній, який містить переважно кислі глікозаміноглікани. nФолікулярні клітини формують навколо яйцеклітини зернисту зону або nпроменистий вінець (corona radiata). nФолікулярні клітини виконують трофічну функцію, транспор­туючи поживні речовини nдо яйцеклітини. Яйцеклітина за кількістю і розміщенням жовтка в цитоплазмі nвідноситься до вторинноізолецитальних.

Запліднення відбувається nв ампулярній частині маткової труби. Взаємодія сперматозоїдів з nяйцеклітиною здійснюється на протязі 12 годин після овуляції.

Стать майбутньої дитини nдетермінує сперматозоїд. Якщо яйце­клітина запліднена сперматозоїдом з статевою nхромосомою X, то nв утвореному диплоїдному наборі хромосом людини міститься n44а+дві Х-хромосоми, що характерне для жіночого організму. При nзаплідненні спермієм з статевою хромосомою Y в зиготі утворюється nкомбінація статевих хромосом XY, nяка є характерною для чоловічого організму.

У медичній практиці виявлено nрізні вади розвитку, обумовлені аномальним каріотипом. Причиною вад найчастіше nбуває нерозход-ження в анафазі половинок статевих хромосом в процесі nмейозу жіночих статевих клітин. В результаті цього в одну клітину nпотрапляє дві Х-хромосоми (XX), а nв іншій — немає жодної. При заплідненні та­ких яйцеклітин формуються різні nкаріотипи.

Синдром Клайнфельтера (47 nхромосом із них: 44а + XXY) nу чо­ловіків характеризується зменшенням статевих залоз, в яких nвідсутнійсперматогенез, збільшенням молочних залоз.

Синдром Шерешевського-Тернера (45 nхромосом із них: 44а + X) — nжіночий організм з низкою змін: невисокий ріст, недорозвинуті ста­теві органи n(яєчник, матка, маткові труби), відсутність місячних і вто­ринних статевих nознак.

В результаті осіменіння і nферментативного впливу на фоліку­лярні клітини та прозору оболонку створюються nумови для проник­нення сперматозоїда в яйце. Осіменіння викликає обертання яйце­клітини, nщо сприяє прискоренню запліднення. Ефект осіменіння не має видової nспецифічності і може бути викликаний спермою тварин іншого виду. nЗапліднення відбувається лише при проникненні сперма­тозоїда того виду тварини, nщо і яйцеклітина. Видова специфічність запліднення зумовлена структурою nпрозорої оболонки яйцеклітини і набором саме до nнеї акросомальнихферментів головки спермато­зоїда. У ссавців при nзаплідненні в яйцеклітину проникає лише один сперматозоїд. Таке явище nназиваєтьсямоноспермією. У риб, рептилій і птахів nможлива поліспермія, коли в яйце проникає декілька nсперматозоїдів, але в злитті ядер (власне заплідненні) все одно бере nучасть тільки один. В будь-якому випадку заплідненню сприяють сотні тисяч інших nсперматозоїдів, участь яких полягає у виділенні із акросом ферментів nі гіалуронідази для розчинення кон­тактів між фолікулярними клітинами nзернистої та порушення цілості прозорої зон яйцеклітини.

Зигота — одноклітинна стадія nрозвитку багатоклітинних ор­ганізмів, яка має всю генетичну програму (46 nхромосом), утворену шляхом об’єднання генетичних програм чоловічої та жіночої nстатевих клітин. Зигота знаходиться в ампулі маткової труби і приблизно nчерез ЗО годин після запліднення вступає в nнаступний  період життя — дроблення. Для зиготи людини nхарактерним nє повне асинхронне   субеквальне  дроблення.

Перше дроблення зиготи людини nприводить до утворення двох бластомерів дещо різних за розмірами. nВнаслідок другого поділу бластомерівконцептус переходить в стадію n4-х бластомерів. Проте, дроблення в людини асинхронне, через це при nпереході від стадії 2-х бластомерів до стадії n4-хбластомерів на протязі деякого часу можна бачити стадію n3-х бластомерів. На стадії 4-х бластомерів син­тезуються всі основні nтипи РНК. На третьому циклі nдроблення асин-хронність проявляється в більшій мірі, в результаті nутворюється кон­цептус з різною кількістю бластомерів. Умовно nйого відносять до стадії 8-х бластомерів. Достовірною ознакою n8-клітинної стадії є поява білка адгезії клітин n— увоморуліну, що приводить до зближення і nущільнення бластомерів.

Група клітин (12-16), яка виникла внаслідок nдекількох поділів дроблення і розташована всередині прозорої оболонки, nназивається м о р у л о ю . Центральні клітини nморули утворюють щілинні контакти, за допомогою яких nздійснюються інформаційні міжклітинні взаємодії.

Великі видовжені nклітини трофобласта з’єднані щільними кон­тактами і розташовані по nпериферії бластоцисти. Клітини тро­фобласта накачують рідину nв бластоцель.

Ембріобласт — компактна nмаса темних бластомерів, з’єднаних між собою щілинними контактами, nяка виступає в бластоцель. В подальшому nізембріобласта утвориться власне зародок.

На 5-у nдобу бластоциста потрапляє в порожнину матки і на протязі двох nдіб (з 5-ої до 7-ої доби) перебуває у стадії вільної блас­тоцисти. nЖивлення зародка у вказані періоди здійснюється  частково за nрахунок жовтка овоцита, а також частково за рахунок секрету мат­кових труб nі залоз ендометрію і називається вітелотрофним.

На 7-у добу проходить імплантація. Імплантація n— це процес вростання зародка у слизову оболонку матки. Блас­тоциста на n7-у добу затримується у заглибленні однієї nіз багаточи-сельних маткових залоз. Під впливом маткового секрету, nякий містить р-глікопротеїни, руйнується оболонка запліднення nі бластоциста всту­пає в контакт із слизовою оболонкою матки. nРозрізняють дві фази імплантації: адгезію та nінвазію. Фазаадгезії (прилипання) поля­гає у nприкріпленні бластоцисти між вивідними протоками двох nсусідніх маткових залоз. Фаза інвазії (вростання)бластоцисти у nслизову оболонку матки здійснюється за участю ферментних систем тро­фобласта і, nяк правило, тим полюсом, на якому розміщений ем­бріобласт. Під їх впливом nспершу локально руйнуються епітеліоцити, потім сполучна тканина і, nнарешті, стінка судин ендометрію. Утво­рюється ямка, в nяку втоплюється бластоциста, і заростає сполучною тканиною. Дефект nепітелію усувається проліферацією епітеліоцитів ендометрію.

З сьомої доби (початок nімплантації) і до вступу трофобласта в контакт з материнською nкров’ю (кінець 4-го тижня) триває гістіотрофнийперіод ембріогенезу. Живлення зародка nу цьому періоді відбувається за рахунок засвоєння поживних речовин nіз секрету маткових залоз і продуктів nруйнування трофобластом тканин ендометрію.

Гематотрофний (гемотрофний) період ем­бріогенезу nтриває з 2-го по 9-ий місяць. У цьому періоді постачання зародка і плода nпоживними речовинами та газообмін здійснюються кров’ю матері.

Імплантація — nперший критичний період розвитку зародка. Гематотрофний тип живлення, який nзмінює гістіотрофний, супроводжується переходом до якісно нового етапу nембріогенезу — другої фази гаструляції і nзакладання позазародкових органів.

Для зародка людини, як і всіх nплацентарних, характерним є ранній nрозвиток позазародкових органів і, в першу чергу, тро-фобласта. nКлітини трофобласта активно розмножуються і на 7-у добу з nодношарового трофобласт перетворюється у двохшаровий. Внутрішній nшар зберігає клітинну будову і називається цитотро-фобластом, зовнішній nшар має неклітинну організацію і називається синцитіотрофобластом. В nостанньому виявляється висока активність гідролітичних ферментів.

ГАСТРУЛЯЦІЯ

Гаструляція — період ембріогенезу, коли виникають три зародкові листки: ектодерма,ентодерма імезодерма.В основі гаструляції лежить складний процес хімічних і морфогенетич-них перетворень, який супроводжується розмноженням, ростом, nке­рованим переміщенням і диференціацією клітин.

За часом гаструляція nподіляється на дві фази: ранню і пізню.

В ранній фазі відбувається nутворення зовнішнього (ектодерми)і внутрішнього (ентодерми) зародкових nлистків.

Пізня фаза полягає у nформуванні мезодерми (середнього зародкового листка). В кінці гаструляції nвідбувається утворення осьових зачатківорганів: нервової nтрубки, хордомезодермального зачатка і кишкової трубки.

СПОСОБИ ГАСТРУЛЯЦІЇ

Гаструляція здійснюється такими nспособами: іміграції, інва­гінації, епіболії та делямінації.

Іміграція (рис. 8-в) nполягає в активному виселенні частини бластомерів у бластоцель. Розрізняють уні-та nмультиполярну іміграцію. За уніполярної іміграції виселення бластомерів відбувається nлише з однієї певної ділянки бластодерми. nЗа мультиполяр-ної іміграції виселення бластомеріввідбувається nз усієї поверхні бластодерми. Бластомери, які виселились nв бластоцель утворюють первинний внутрішній листок (ентодерму), nабластомери, які залиши­лись на місці формують первинний зовнішній листок — nектодерму. Такий спосіб творення гаструли характерний для рептилій, nптахів.

Інвагінація полягає nу вп’ячуванні бластодерми вегетативного полюсу в напрямку до nанімального. Внаслідок цього зародок із одношарового стає двохшаровим: має nпервинну ектодерму і ентодерму. Внаслідок інвагінації вегетативного полюсу nдо анімаль­ного бластоцель витискується і зберігається лише у вигляді nщілини. Утворюється нова порожнина — гастроцель або порожнина nпер­винної кишки. Гастроцель відкривається первинним ротом nабо бластопором. Краї бластопора називаються губами. Дорсальна nгуба, яка відповідає спинній стороні зародка,вентральна або черевна і ті, nщо лежать між ними, називаються боковими губами бластопора. nТакий спосіб гаструляції характер­ний для ланцетника, голкошкірих та нижчих nхордових.  

Делямінація — тангенціальне nрозщеплення по­верхневого шару бластомерів на два: первинного nзовнішнього (ектодерму) і первинного внутрішнього (ентодерму). Такий спосіб гаструляції nвластивий птахам та вищим хребетним.

У деяких хребетних гаструляція nможе здійснюватись за допомо­гою комбінації двох або трьох способів, але з nперевагою одного із них.

Після утворення двох зародкових nлистків починається форму­вання осьових зачатків органів і одночасно творення nтретього зарод­кового листка —мезодерми. Наступає друга фаза гаструляції n— пізня гаструляція.

У ланцетника нервова пластинка nвиділяється із первинного за­родкового листка, утворюючи по довжині зародка nрівчак, який погли­блюється у вентральному напрямку. Потім відбувається nзмикання країв — виникає нервова трубка, а та, зовнішня частина nзародкового листка, що залишилась, змикається і стає шкірною ектодермою. Так nсамо, але в протилежному напрямку із хордомезодермального зачат­ка nвиділяється хордальна пластинка, яка формує трубку, і, зразу nпісля цього, перетворюється у клітинний тяж-хорду. Отже, у формуванні nнервової та хордальної пластинок у ланцетника приймає участь дор­сальна nгуба бластопора, одначе, нервова пластинка розвивається із первинної nектодерми, а хордальна — із первинної ентодерми.

Утворення мезодерми у nланцетника пов’язане з дрібноклітинним матеріалом крайової зони, який вростає в nентодерму у вигляді двох стрічок і лягає з обох nсторін хордальної пластинки. Цей матеріал вип’ячується в nдорсальному напрямку у вигляді двох кишень між екто-і ентодермою. nСпочатку ці кишені відкриваються в гастроцель, а nпотім відокремлюються у вигляді двох замкнутих складок, nрозміщених вздовж осі зародка між первинним зовнішнім і первинним nвнутрішнім листками гаструли. Дрібноклітинний матеріал ентодерми, який утво­рює nзамкнуті складки і є новоутвореним середнім зародковим листком — nмезодермою. Спосіб творення мезодерми — ентероцельний.

У тварин nз помірнотелолецитальними яйцеклітинами (амфібії) рання гаструляція nвідбувається шляхом поєднання епіболії та інва­гінації, з nперевагою епіболії. Наслідком цих процесів є утворення гаструли з nдвома листками: екто- і ентодермою. Одначе, майже nвесь дрібноклітинний матеріал крайової зони бокових губ бластопора, nякий не увійшов до складу ентодерми, проростає між первинним зовнішнім і nпервинним внутрішнім листками з обох боків від хорди. Скупчення цього nдрібноклітинного матеріалу дістало назву телобластів. Останні nрозмножуються і утворюють мезодерму. Спосіб творення ме­зодерми n— телобластичний.

У nптахів рання гаструляція відбувається шляхом делямінації бластодиску, nдо якої приєднується іміграція. Друга фаза гаструляції протікає так: nбластодиск зародка дуже розростається, в його центрі виділяється зародковий nщиток, матеріал якого використовується для побудови тіла зародка. Та nчастина дискобластули, яка обмежує за­родковий щиток, nрепрезентує позазародковий матеріал. Світле поле розміщене навколо nзародкового щитка і побудоване із клітин, які відділились від nжовтка підзародковою порожниною. Темне поле зай­має периферійну nчастину дискобластули і складається із клітин, які щільно прилягають nдо жовтка і ростуть по його поверхні. Клітинний матеріал зародкового nщитка зазнає складних переміщень. Клітини зародкового щитка починають nрухатись спереду назад двома потоками — справа і зліва. Обидва потоки nклітин зустрічаються в центрі на задньому кінці зародкового щитка, nзливаються і переміщуються допереду по його середині. В nрезультаті утворюється потовще­ний тяж клітин, який отримав nназвупервинної смужки. На пе­редньому кінці первинної смужки nформується первинний (гензенівський) вузлик. Частина бластомерів, яка nрозміщується допереду від первинного вузлика, рухається в напрямку до nнього і підвертається під ектодерму і формує зачаток хорди, який росте до­переду між nектодермою і ентодермою. Бластомери задньої половини зародкового щитка зміщуються до первинної смужки і через nцю ділян­ку занурюються під ектодерму, розміщуючись у порожнині між екто­дермою nі ентодермою з обох боків від хорди. Цей матеріал утворює nмезодерму — третій зародковий листок. У міру того як проходить ви­селення nклітин з первинної смужки для закладки хорди і мезодерми на поверхні nгаструли залишається матеріал ектодерми та нервової пластинки, яка входить до nїї складу. Найбільш глибоко розміщується зачаток кишкової ентодерми, який nбезпосередньо прилягає до по­верхні жовтка.

Таким чином, первинна смужка і nголовний вузлик у птахів за своїм значенням nвідповідають бластопору ланцетника, так як у цьому місці відбувається nпереміщення зародкового матеріалу, яке приво­дить до утворення трьох зародкових nлистків: ектодерми, ентодерми і мезодерми. На кінець гаструляції в тілі зародка nє усі зачатки, з яких виникає типовий для хордових комплекс осьових nорганів. Описані особливості гаструляції зберігаються і у ссавців.

Плацента

Плацента — провізорний nорган, за допомогою якого вста­новлюється зв’язок зародка з організмом матері. nПлацента людини за способом трофіки відноситься до другого типу, а за nморфологічними ознаками до дискоїдальних гемохоріальних. Плацента має nдві скла­дові частини — материнську та плодову.

Материнська частина плаценти утворена nслизовою болонкою матки у ділянці вростання в nнеї ворсинок хоріона пло­да. Це, так звана,основна відпадна n(децидуальна) оболонка. Децидуальна (відпадна) оболонка утворюється на nвсьому про­тязі ендометрію, але найшвидше розвивається в ділянці nімплантації. На кінець другого тижня ендометрій цілком nтрансформується в деци-дуальну оболонку, в якій виділяють губчасту n(спонгіозну) і компактну зони. У складі децидуальної оболонки nвиділяють ще пристінкову відпадну оболонку, вільну від хоріальних ворсинок, а також сумочну відпадну оболонку, що відмежовує зародок від nпорожнини матки.

Материнська частина плаценти nсформована основною відпадною оболонкою, в якій розрізняють базальну пластинку і nсполучнотканинні с е п т и n, які з’єднують її з дитячою частиною, а також лакуни, що заповнені материнською кров’ю. В nбазальній пластинціендометрію є nзначна кількість децидуальних клітин. Останні є великими клітинами, які мають nзначні включення глікогену. nНа поверхні базальної пластинки та стінках лакун ло­калізується аморфна nсубстанція (фібриноїд Рора), яка відіграє суттєву роль у nзабезпеченні імунологічного гомеостазу в системі матиплід. Частина nосновної відпадної оболонки, яка розміщена між роз­галуженим і nгладким хоріоном по краю плацентарного диска, щільно зростається з nхоріоном і формує замикальну пластинку, що не допус­кає витікання крові з лакун nв порожнину матки.

Плодова частина плаценти утворена ворсинчастим хоріоном. В ньому nвиділяють: хоріальну пластинку і хоріальні ворсинки. В хоріальній пластинці розрізняють одношаровий епітелій та позазародкову сполучну тканину.

Процес формування плаценти nлюдини протікає найбільш інтенсивно з 3-го до 6-го тижня ембріогенезу і nзавершується на 3-му місяці пренатального періоду. Цей період має nназву плацентації та є другим критичним періодом у nжитті зародка.

Гемохоріальний (плацентарний) nбар’єр, відмежовує кров матері від крові плода. В nсклад плацентарного бар’єру входять: ендотелій і базальна nмембрана капіляра плода -» сполучна тканина хоріальної ворсинки, що nоточує капіляри – базальна nмембрана цитотрофобласта -синцитіотрофобласт – фібриноїд Ланґганса.

Гемоплацентарний бар’єр nзабезпечує захист організму зародка від багатьох шкідливих чинників, що nможуть потрапити з крові матері до плода. Однак, необхідно пам’ятати, що nплацентарний бар’єр про­никливий до алкоголю, нікотину, наркотиків та багатьох nліків, тому вживання вагітним жінкам вище вказаних речовин потрібно виключи­ти.

Функції плаценти: трофічна, nекскреторна, захисна, орган імуно­логічного захисту, а також ендокринна функція n(виробляється хоріальнийгонадотропін, прогестерон, соматотропін).

Пуповина — утворена nсполучною тканиною, в середині якої проходять магістральні судини (дві nартерії і одна вена), що забезпе­чують кровообіг між організмом плода і nплацентою. В пуповині є за­лишки жовткового стебельця, а також алантоїса. nОсновну масу пупо­вини складає слизова сполучна тканина n— вартонові драглі, в якій є значна кількість гіалуронової кислоти. nСлизова тканина зумо­влює пружність пупкового канатика інеспадання судин nпуповини, що забезпечує безперервний зв’язок між організмом матері і плода. Пу­повина nзверху вкрита одношаровим кубічнимамніотичним епітелієм.

Критичні періоди розвитку. В nонтогенезі людини можна виділити низку критичних періодів розвитку, тобто nперіоди підвищеної чутливості організму до nдії пошкоджуючих чинників внутрішнього і зовнішнього середовища. nВ основі виникнення критич­них періодів лежить перехід зародка від nодного морфофункціонально-го стану до наступного, якісно відмінного nвід попереднього. Такими періодами є: імплантація (7-а-8-а доба); nгаструляція, нейруляція і утворення комплексу осьових nзачатків, плацентація (З-ій-8-ий тиждень), посилений ріст nголовного мозку (15-ий-20-ий nтиждень); органо- і системогенез (20-ий-24-ий тиждень), nпологи, період новонародженості (1-й рік життя дитини) і період ста­тевого nдозрівання (11-ть-16-ть років).

Екстракорпоральне запліднення

В nмедичній практиці багатьох країн світу для лікування чоло­вічої та жіночої nнеплідності широко застосовують так зване nштучне(екстракорпоральне) запліднення. Суть методу полягає в тому, що nотримані і відповідним чином підготовлені яйцеклітини та сперматозоїди nінкубуються у спеціальних живильних середовищах, де відбувається їх злиття nі утворення зиготи. Дроблення контролюється мікроскопічно. Концептус, який nрозвивається нормально, вводять у матку, де здійснюється його подальший nрозвиток. Операція успішна в 20-40 % випадків. При проведенніекстракорпорального запліднення можливим nє вибір статі майбутньої дитини.

Багатоплідна nвагітність

В утробі жінки, як правило, nрозвивається один плід, однак при­близно в 1 % випадків розвивається і nнароджується одночасно декіль­ка плодів. У 1997 році американка народила nодночасно сім плодів, однак багатоплідні вагітності з трьома і більше nплодами є надзвичай­но рідкісним явищем.

Є два основних різновиди nбагатоплідної вагітності: однояйцева і дво- (або багато) nяйцева. Однояйцеві близнюки розвиваються з однієї заплідненої nяйцеклітини. Виникнення однояй-цевих близнюків відбувається, найбільш nвірогідно, на стадії двох бластомерів, де кожен із них nє тотипотентним. Деякі ембріологи вва­жають, nщо однояйцева двійня може виникнути на етапі зародкового щитка, nшляхом поділу на дві симетричні половини (рання гаструля­ція).

Однояйцеві близнюки завжди nоднієї статі, мають спільну пла­центу, спільні або nокремі амніотичні оболонки, вони надзвичайно близькі за nфізичними даними, але в психічному відношенні один із них більше розвинутий.

Двояйцеві (або багатояйцеві) nблизнюки виникають при одно­часному заплідненні двох або більше яйцеклітин. nОбидва зародки імплантуються в окремі ділянки ендометрію, мають власну nплаценту, амніон і розвиваються самостійно. Вони подібні між собою як брати і nсестри, можуть бути одно-або різностатевими.

У ссавців у зв’язку з переходом nдо внутрішньоутробного розвитку провізорні органи формуються набагато nраніше, ніж у птахів. Уже на nстадіїбластоцисти диференціюється трофобласт, який фор­мує хоріон. nХоріон, вростаючи в слизову оболонку матки, формує плаценту (дитячу nсторону). Функції плаценти: трофічна, депо-нуюча, дихальна, видільна, nендокринна і захисна.