Загальні принципи організації тканин

Загальні принципи організації тканин. Епітеліальні тканини. Залозистий епітелій. Залози.

ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ ОРГАНІЗАЦІЇ ТКАНИН.

Тканина — це сформована в процесі філогенезу система орга­нізму, що складається з клітин та неклітинних структур, об’єд­наних спільністю походження, будови і функції.

Елементами тканини як складної гетерогенної системи є клітини та їхні похідні. У свою чергу тканини є основою для по­будови органів. Клітини зумовлюють основні властивості тка­нини, а їх руйнування призво­дить до деструкції системи, ро­бить тканину нежиттєздатною. Крім клітин, у тканинах розріз­няють неклітинні структури. До них належать симпласти (м’язо­ві волокна, зовнішня частина трофобласту), синцитії (окремі стадії розвитку чоловічих ста­тевих клітин). постклітинні структури (еритроцитй, тромбо­цити, рогові лусочки епідермі­су), міжклітинна речовина (основна речовина та волокна колагенові, еластичні, ретику­лярні). Усі неклітинні структури є похідними клітин. Клітини в тканинній системі взаємодіють між собою і з міжклітинною речовиною. Міжклітинні взаємо­дії як безпосередньо, так і че­рез міжклітинну речовину забез­печують функціонування тка­нини як єдиної системи.

Термін «тканина» уперше за­стосував англійський вчений Неємія Грю у 1671 р. Він вико­ристовував його в буквальному значенні при описанні структури рослин, де переплетення воло­кон нагадувало тканину тексти­лю. Завдяки працям французького анатома К.—М. Біша (1801 р.) поняття про тканини міцно увійшло в анатомію тварин і людини, хоча запропонована ним класифікація тканин була неправильною, тому що не базу­валася на мікроскопічних да­них (К.—М. Біша розрізняв 21 тканину). Лише у другій по­ловині XIX ст. (1857-1859 pp.) німецькі мікроскопісти Ф. Лейдіг та Г. Келікерзапропонували ту класифікацію тканин, якою практично ми користуємося і нині. Вони поділили всі тканини на чотири групи: епітеліальні, сполучні, м’язові та нервову.

Сукупність клітин, які послі­довно утворюються від одного типу стовбурових клітин дозрілої спеціалізованої клітини, має назву диферону, абогістогєн етичного ря­ду. Тканини здебільшого мають кілька диферонів.

Спеціалізовані клітини поряд із виконанням специфічних функцій здатні до синтезу особ­ливих речовин — кейлонів, які гальмують розмноження клітин-попередників та стовбуро­вих. Коли з будь-якої причини кількість зрілих клітин змен­шується (наприклад, після трав­ми), гальмівна дія кейлонівпослаблюсться; посилюється міто­тична активність клітин-попередників і число спеціалізованих клітин відновлюється.

Процес поновлення структури біологічного об’єкту після його руйнування має назву регенерації. Відповідно до рівня організації живого визначають клітинну, тканинну, органну регенерації. Загальна гістологія вивчає регенерацію на тканин­ному рівні. Існують регенерація фізіологічна, яка здійснюється постійно в здоровому організмі, а також репаративна, що відбувається внаслідок пошкодження. У різних тканинах можливості регенерації різні і пов’язані вони з наявністю стовбурових клітин і клітин-попередників. У дорос­лої людини є такі тканини, де не лишається стовбурових клітин (наприклад, нервова) і тоді тка­нинна регенерація неможлива.

ЕПІТЕЛІАЛЬНА ТКАНИНА (TEXTUS EPITHELIALIS).

Епітелій філогене­тично є однією з найстаріших тканин, які першими виникли на початку еволюції багатоклітин­них організмів. Термін «епіте­лій», запропонований Ф. Рюйшем, означає «покрив», тому що ця тканина лежить на межі із зовнішнім середовищем. Епіте­лій входить у склад майже всіх органів, зумовлюючи значною мірою специфіку їхньої будови та функції. Із цієї тканини побу­дована також більшість залоз.

Епітеліальна тканина виконує ряд важливих функцій в організмі людини і тварин. Наприклад, епітелій захищає тканини, що лежать під ним, відмеханічних, хімічних, інфекційних, світло­вих ушкоджень. Ця функція переважає в епітеліях шкіри, сли­зової оболонки ротової порож­нини та деяких інших. Інша функція епітелію — обмін речо­вин, яка полягає в тому, що через цю тканину здійснюється всмок­тування речовин, а також їх ви­діленняназовні. Ця функція властива епітелію кишки, шлун­ка, шкіри, легень, нирок. Крім того, епітелій виконує секретор­ну функцію, яка притаманна так званому залозистому епітелію, з якого побудовані залози.

Морфофункціональні особли­вості епітелію. Для морфології епітеліальної тканини характер­ним є у першу чергу те, шо ця тканина побудована лише з клітин-епітеліоцитів і практично не містить міжклітинної речо­вини. Клітини, поєднані між собою різними типами контактів, утворюють суцільний пласт. Здатність формувати клітинні пласти епітелій зберігає як у тка­нинній культурі, так і в умовах патології, наприклад, при рості пухлин.

Пласт епітеліальних клітин завжди лежить на базальній мембрані. Остання на світлооптичному рівні є гомоген­ною пластинкою товщиною до 1 мкм.Під електронним мікро­скопом у ній виявлена тривимір­на сітка тяжів діаметром 3–4 нм, які складаються з п’яти компонентів: колагену IV типу,гепарансульфат-протеоглікану, ентактину, ламініну, фїбронектину. Базальна мембрана відмежо­вує епітелій від пухкої сполучної тканини, яка завжди лежить під ним, не дає епітелію вростати в сполучну тканину і, таким чи­ном, виконує бар’єрну функцію. Вона також забезпечує адгезивні властивості обох тканин. Крім того, вона має значення для жив­лення епітелію, який не містить судин, і саме через базальну мембрану здійснюється його трофіка за рахунок судин пух­кої сполучної тканини.

Завдяки своєму положенню на межі між тканинами тіла і зовнішнім середовищем епіте­ліальні клітини або пласт в ціло­му мають таку характерну озна­ку будови, як полярна диференціація. Це озна­чає наявність у клітині двох по­люсів — апікального, обернено­го до зовнішнього середовища, та базального, що лежить на базальній мембрані. Апікальний та базальний полюси мають різні морфологічні ознаки. Базальна частина клітини містить ядро, тут можуть бути локалізовані мітохондрії, утворюючи так звану базальну смугастість. Ба­зальна частина плазмолеми мо­же утворювати глибокі інвагі­нації. Апікальному полюсу епітеліоцита властива наявність таких структур, як мікроворсинки, щіточкова облямівка, війки тощо.

Епітеліальна тканина має ви­соку здатність до регенерації — як фізіологічної, так і репаративної. Це зумовлено її межую­чим положенням, безпосереднім контактом із зовнішнім середо­вищем: саме епітелій є першим бар’єром організму для шкідли­вих агентів. Регенерація епіте­лію здійснюстьсяза рахунок наявності стовбурових клітин, різних для кожного виду епіте­лію.

Класифікація епітеліальних тканин. Існує дві класифікації епітеліїв: філогенетична (або просто генетична) і морфофункціональна.

Філогенетична кла­сифікація, запропонована М. Г. Хлопіним, базується на походженні різних видів епіте­лію з різних зародкових листків. Згідно з цією класифікацією розрізняють епітелії таких ти­пів: 1) шкірний — походить з ектодерми; за будовою — бага­тошаровий або псевдобагатошаровий; функція його захисна; локалізація — шкіра, ротова по­рожнина, стравохід, рогівка ока, піхва, анус тощо; 2) кишковий — походить з ентодерми; за будовою — одношаровий призматичний; функція — всмоктування; локалізація — шлунок, тонка і товста кишка; 3) нирковий — походить з мезодерми; за будовою — од­ношаровий; функція — реабсорбція речовин з первинної сечі у кров; локалізація — ниркові канальні; 4) целомічний — походить з мезодерми; за будовою — одношаровий плоский; функція — розмежувальна; локалізація — серозні оболонки; 5) епендимогліальний — походить з нервової трубки; за будовою — одношаровий; локалізація — вистелення порожнин мозку; 6) ангіодермальний — походить з мезенхіми і власне епітелієм не є; за будовою — одношаровий плоский; утворює вистелення кровоносних та лімфатичних судин і серця, має назву ендотелій.

Практично більш вживаною класифікацією епітеліальних тканин, якою широко корис­туються також і патологоанато­ми, є друга,морфофункціональна класифіка­ція. В її основі — особливості будови і функції різних видів епітелію. Згідно з цією кла­сифікацією епітеліальні тканини поділяють на одношарові та ба­гатошарові за ознакою відношення до базальної мембрани. В одношаровому епі­телії всі клітини лежать на ба­зальній мембрані, а в бага­тошаровому з нею мають безпосередній зв’язок лише клі­тини одного нижнього шару, а всі інші утворюють шари над ним і з базальною мембраною не зв’язані.

Одношарові епітелії поділяють на однорядні та багаторядні. Однорядним називають епітелій, усі клітини якого мають однакову форму (його називають також ізоморфним), а ядра всіх клітин лежать на одному рівні, утворюючи один ряд. За формою клітин такий епітелій поділяють напризматичний, кубічний, плоский. Багаторядний епітелій містить клітини різних форм (друга його назва у зв’язку з цим — анізоморфний), їх ядра лежать на різних рівнях і утворюють кілька рядів. Цей епітелій ще має назву псевдобагатошарового, то­му що нагадує своїм виглядом багатошаровий, але насправді всі його клітини мають зв’язок із базальною мембраною, тобто утворюють один шар. Багатоша­ровий епітелій поділяється на багатошаровий плос­кий зроговілий, бага­тошаровий плоский незроговілий та пере­хідний.

БУДОВА РІЗНИХ ВИДІВ ЕПІТЕЛІЮ.

Одношаровий плос­кий епітелій (мезотелій) утворює вистелення оче­ревини, плеври та навколосерце­вої сумки (перикарду). Це тон­кий пласт клітин полігональної форми з нерівними, хвилястими краями (межі клітин добре окреслені після імпрегнації сріб­лом). Частина клітин має два–три ядра, на їх поверхні видно мікроворсинки. Через мезотелій здійснюється обмін між рі­диною, що заповнює вторинну порожнину тіла, і кров’ю (лім­фою), у зв’язку з чим клітини його мають здатність до піноцитозу.

Одношаровий кубіч­ний епітелій міститься в канальцях нирки, вивідних протоках багатьох залоз, дріб­них, бронхах легень. Клітини цього епітелію мають однакові розміри за висотою та шириною, У різних органах особливості їх різні.

Одношаровий ци­ліндричний (призма­тичний) епітелій міс­титься на внутрішній поверхні шлунка, тонкої і товстої кишки, жовчного міхура, у вивідних протоках печінки та підшлунко­вої залози, у деяких канальцях нирки, у порожнині матки та яйцеводів. Розрізняють такі ви­ди цього епітелію: 1) каймис­тий — у кишці, жовчному міху­рі; його клітини містять всмок­тувальну облямівку; 2) миготли­вий — у матці та яйцеводах; клі­тини мають миготливі війки, які сприяють просуванню яйцеклі­тини; 3) залозистий — у шлун­ку, ці клітини здатні продуку­вати слизолодібний секрет і мають назвугландулоцитів.

Одношаровий бага­торядний (псевдобагатошаровий) епітелій вистеляє повітроносні шля­хи та деякі відділи статевої сис­теми, його називають багаторядним миготливим. У ньому розрізняють такі основні види клітин: миготливі (війчасті), вставні (короткі та довгі), сли­зові (келихоподібні) клітини, а також ендокринні. Війчасті мають форму клина, оберненого широкою частиною до поверхні епітелію, на цій поверхні кліти­ни містять війки; вузька частина клітини прикріплюється до ба­зальної мембрани. Вставні клі­тини також мають форму клина але розташовані так, що широ­кою частиною лежать на базаль­ній мембрані, а вузькою вкли­нюються поміж війчастими клі­тинами, не досягаючи поверхні епітелію, яка, таким чином, уся вкрита війками.

Серед вставних клітин є стов­бурові клітини, з яких шляхом диференціації утворюються вій­часті та слизові клітини. Рухи війок та слиз, який продукують слизові клітини, сприяють вида­ленню частинок пилу з повітроносних шляхів. Ендокринні клі­тини продукують біологічно активні речовини — гормони, за допомогою яких здійснюється місцева регуляція дихальної системи.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій локалізований у рогівці ока, ротовій порожнині, стравоході, піхві, анальній части­ні прямої кишки. У ньому визна­чають три види клітинних шарів: 1) базальний — клітини циліндричної форми, лежать одним ша­ром на базальній мембрані, по­діляються мітозом, серед них є стовбурові, тому цей шар є камбіальним; 2) остистий (шипува­тий) — клітини полігональної форми з відростками, які вдаються між апікальними кін­цями клітин базального шару, розташовуються кількома шарами, мають цитоплазматичні від­ростки у вигляді шипів; 3) шар плоских клітин — поверхневі шари відмираючих клітин, що злущуються.

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій вкриває поверхню шкіри і має назву епідермісу. Складається з багатьох шарів клітин, серед яких можна виді­лити чотири–п’ять різновидів. Епідерміс долонь та підошв має п’ять шарів: 1) базальний; 2) остистий — будова така ж, як у описаному вищенезроговілому епітелії, але крім епітеліоцитів тут є відросткуваті пігмент­ні клітини — меланоцити, а та­кож епідермальні макрофаги (дендроцити) та лімфоцити: в базальному шарі містяться стов­бурові клітини, тому він має назву росткового; 3) зерни­стий — складається із сплоще­них клітин, які містять зерна фібрилярного білка кератогіаліну; 4) блискучий — на гісто­логічних препаратах має вигляд гомогенної блискучої смужки завдяки наявності в його плос­ких клітинах елеїдину, який є комплексом кератопаліну з тонофібрилами і являє собою наступну стадію на шляху утво­рення рогового білка — керати­ну; 5) роговий — складається з рогових лусочок, заповнених кератином та пухирцями повіт­ря; зовнішні лусочки під впли­вом лізосомальнихферментів втрачають зв’язок між собою і постійно відпадають з поверхні епітелію.

Перехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхи — ниркові миски, чашечки, сечово­ди, сечовий міхур. Має три ша­ри: 1) базальний — складаєть­ся з дрібних інтенсивно забарв­лених клітин; 2) проміжний — містить клітини різноманітної форми, здебільшого полігональ­ні; 3) покривний — складається з великих світлих клітин, які час­то мають два-три ядра. Форма цих клітин, залежно від стану стінки органа, може бути сплю­щена або грушоподібна. Під час скорочення стінки товщина епі­теліального пласта зростає за рахунок того, що деякі клітини проміжного шару «витискають­ся» наверх, а поверхневі клітини набувають грушоподібної фор­ми.

БУДОВА СЕКРЕТОРНИХ КЛІТИН.

Поняття про секреторний цикл.

Секреція — це складний процес, який має чотири фази. 1. Поглинання вихідних продуктів гландулоцитами із крові та лімфи з боку базальної поверхні. 2. Синтез і нагромадження секрету, що здійснюється в гранулярній або агранулярній ендоплазматичній сітці; оформяються секрети в комплексі Гольджі. 3. Виділення секрету з гландулоцитів — екструзія, що здійснюється різними шляхами залежно від типу секреції — мерокринової, апокринової,голокринової. 4. Відновлення вихідного стану залозистої клітини. Вказані фази можуть іти в гландулоцитах одна за одною циклічно, утворюючи так званий секреторний цикл. В інших випадках вони здійснюютася одночасно, що відбувається при дифузній або спонтанній секреції.

Кров. Кровотворення (гемопоез).

Кров (sanguis)- це рідка тканина організму, що циркулює у системі замкнених трубок-судин.

Кров виконує низку життєво важливих функцій. Захисна функція крові по­лягає у забезпеченні гуморального і клітинного імунітету. Дихальна функція забезпечується шляхом переносу кисню та вуглекислоти. Суть трофічної функції – перенесення поживних речовин. Екскреторна функціяполягає у виведенні шлаків. Гуморальна функція забезпечується шляхом транспорту гор­монів та інших біологічно активних речовин. Гомеостатична функція полягає у підтриманні сталості внутрішнього середовища організму, в тому числі імун­ного гомеостазу.

Плазма крові – це колоїдний розчин, в’язкість якого у 5 разів вища, ніж в’язкість води. Плазма містить у собі 90-93% води та 7-10% сухого залишку.В останньому близько 7% складають білки і 3% – інші органічні та мінеральні речовини. Загальна концентрація мінеральних речовин у плазмі крові стано­вить 0,9%; рН плазми 7,36.

До білків плазми належать:

1)альбуміни, які становлять близько 4%; вони зв’язують та переносять з
кров’ю цілу низку речовин;

2)глобуліни становлять 1,1-3,1%, поділяються на альфа-, бета- і гамма-
глобуліни (імуноглобуліни); в останній фракції містяться антитіла;

3)фібриноген, кількість якого 0,2-0,4%, важливий тим, що завдяки його
здатності переходити у нерозчинну форму – фібрин – здійснюється процес
згортання крові.

Плазма, з якої видалений фібрин, називається сироваткою крові. Це жов­тувата, прозора рідина, яка використовується для виготовлення багатьохлікарських препаратів.

Формені елементи крові

Еритроцити, або червонокрівці, у ссавців і людини є нерухо­мими, високодиференційованими клітинами, які у процесі розвитку втратили ядро та всі цитоплазматичні органели і пристосовані до виконання практично єдиної функції-дихальної, що здійснюється завдяки наявності в них дихаль­ного пігменту – гемоглобіну.

Загальна кількість еритроцитів у крові однієї людини становить близько 25х10¹². Загальний об’єм еритроцитів у людини –2 л. Під час аналізів кровівміст усіх формених елементів подається на одиницю об’єму – 1 л. Отже, кількість еритроцитів дорівнює у чоловіків від 3,9х10′² до 6,0*10¹² в 1 л, у жі­нок – від 3,7х10¹² до 5,5х10¹² в 1 л . Більша концентрація еритроцитів спостерігається у крові новонароджених дітей – від б,0*10¹² до 9,О10¹² в 1 л, атакож старих людей – до 6,О*10¹² в 1 л. Число еритроцитів у здорових людей може коливатися залежно від фізичного навантаження, перебування в умо­вах розрідженої атмосфери, дії гормонів тощо. Зокрема, жіночі статеві гормони гальмують розвиток еритроцитів, унаслідок чого вміст червонокрівців укрові жінок менший, ніжу чоловіків. Підвищення кількості еритроцитів в оди­ниці об’єму крові позначається терміном еритроцитоз або поліцитемія, азниження – терміном еритроцитопенія.

Еритроцити у людини і ссавців здебільшого мають форму двоввігнутих дисків, їх називають дискоцитами У нормі дискоцити становлять 80 % від за­гальної кількості еритроцитів. Трапляються й інші форми еритроцитів – планоцити (мають плоску поверхню), сфероцити (кулясті), ехіноцити (мають шипи) тощо. Така різноманітність форм у нормі позначається терміном фізіологічний пойкілоцитоз (від грецького “пойкілос” – різноманітний, “цитос” – клітина). Коли ж кількість змінених форм еритроцитів перевищує 20%, те ж явище має назву патологічного пойкілоцитозу. Форму еритроцитів підтримують бетасіалоглікопротеїн в еритроцитарній мембрані та спеціальний каркас, побудова­ний з білка спектрину, який зсередини прилягає доплазмолеми і пов’ язаний з нею іншим білком анкерином.

Різні форми еритроцитів

Діаметр еритроцита у людини 7,1-7,9 мкм, товщина клітини на краях 2-2,5 мкм, у центрі – до 1 мкм. Заглибина еритроцита у тонкій центральнійчастині має назву фізіологічної екскавації. Така форма клітини забезпечує збільшення її поверхні і прискорює насичення гемоглобіну киснем. В умо­вах норми 75% усіх еритроцитів мають вищеназвані розміри. Це так звані нормоцити. Частина клітин має діаметр понад 8 мкм. Це макроцити, їх кількість -12,5%. Решта еритроцитів може мати діаметр 6 мкм і менший. Це мікроцити. Якщо кількість макро- і мікроцитів перевищує 25%, це явище має назвуанізоцитозу.

Під світловим мікроскопом у мазках крові еритроцити мають вигляд без­структурних округлих дисків, фарбуються оксифільно. Оксифілія зумовлена наявністю гемоглобіну. Центральна (тонка) частина еритроцита фарбуєтьсяменш інтенсивно. Електронна мікроскопія свідчить, що еритроцит покритий плазмолемою товщиною близько 20 нм.

За хімічним складом еритроцити мають 60% води і 40% сухого залишку. 95% сухого залишку складає гемоглобін і лише 5% – інші речовини.. Гемоглобін — це складний білок, побудований з білкової части­ни – глобіну та небілкової групи – гему, що містить залізо. Гемоглобін є пігмен­том, який надає крові червоного кольору. Він здатний легко приєднувати ки­сень, утворюючи в легенях нестійку сполуку -оксигемоглобін, який легко роз­падається і віддає кисень тканинам. Частково гемоглобін зв’язується з вугле­кислотою, утворюючи карбгемоглобін, але більша частина вуглекислоти пе­реноситься плазмою крові. Гемоглобін також легко утворює сполуку з чадним газом (CO), яка має назвукарбоксигемоглобіну. Спорідненість гемоглобіну із чадним газом в 300 разів вища, ніж із киснем, тому в атмосфері зі значним вмістом чадного газу гемоглобін стає заблокованим, недоступним для кисню, і організм у таких випадках гине від задухи (нестачі кисню).

Середній термін життя еритроцитів людини — 120 діб.

Лейкоцити, або білокрівці, – це клітини крові, ви­конують захисну функцію; основний термін життя проводять поза судинами. У дорослої людини в 1 л крові міститься від 4*10⁹ до 10*10⁹ лейкоцитів. Збільшення кількості лейкоцитів позначають терміном лейкоцитоз, а змен­шення – терміном лейкопенія.

Усі лейкоцити залежно від наявності чи відсутності у їхній цитоплазмі специфічної зернистості поділяють на гранулоцити, які містять зернистість,та агранулоцити, які її не містять. Залежно від фарбування зернистості гісто­логічними барвниками гранулоцити поділяють на три групи:нейтрофільні, ацидофільні та базофільні. Серед нейтрофільних гранулоцитів (залежно від форми ядра) визначають юні, паличкоядерні тасегментоядерні. Агранулоцити поділяють на лімфоцити і моноцити.

Нейтрофільні гранулоцити становлять 65-70% від за­гальної кількості лейкоцитів. Діаметр клітини у свіжій краплі крові становить 7-9 мкм, у мазку – 10-12 мкм. Цитоплазма фарбується слабко оксифільно. Зернистість дрібна, її погано видно як на свіжих, так і на фіксованих фарбова­них препаратах. У разі фарбування за методом Романовського-Гімзи зер­нистість набуває рожево-фіолетового кольору. Розміри гранул 0,2-0,5 мкм. Гранули нейтрофілів поділяються на первинні (азурофільні) і вторинні (нейт­рофільні, специфічні). Первинні гранули – це лізосоми. Вони містять різноманітні гідролази,мієлопероксидазу, а також білки з бактерицидними влас­тивостями, зокрема лізоцим.

Вторинні гранули – це так звана специфічна зернистість, її вміст 80-90% від усієї зернистості у зрілих нейтрофілах. Для хімічного складу вториннихгранул нейтрофілів характерна наявність лужної фосфатази, основних каті­онних білків, фагоцитинів, лізоциму; тут відсутні лізосомальні ферменти іпероксидаза.

У цитоплазмі нейтрофілів слабко розвинені органели: є небагато міто-хондрій, невеликий комплекс Гольджі, іноді зустрічаються елементиендоплазматичної сітки. Характерна наявність включень – глікогену, ліпідів. Таким чином, нейтрофіли містять повний набір речовин, за допомогою яких вони руйнують фагоцитовані мікроорганізми. Нейтрофільні гранулоцити ма­ють здатність активно рухатися, пересуватися у тканинах до вогнища запа­лення і фагоцитувати мікроорганізми та інші дрібні частинки. 1.1. Мечников назвав їх мікрофагами.

Як уже згадувалося вище, за формою ядра (відповідно до віку клітини) визначають три види нейтрофілів. Юні нейтрофіли є наймолодшими фор­мами, ядро в них має форму боба. їх кількість невелика і становить 0-1%.

Паличкоядерні нейтрофіли мають ядро, яке нагадує літеру S або С. їх вміст – 1-6%.

Сегментоядерні нейтрофіли є зрілими формами. їхнє ядро складається із кількох сегментів, з’єднаних тонкими перетяжками. Кількість сегментів від 2 до 5, частіше 3-4, ядерний хроматин фарбується за методом Романовського у темно-фіолетовий колір.

У нейтрофілах жінок є приядернісателіти – невеликі скупчення статевого хроматину; здебільшого вони мають форму барабаннихпаличок. Співвідношення трьох видів нейтрофілів має певне діагностичне значення і вико­ристовується у клініці. Наприклад, зростання кількості юних іпаличкоядерних форм у поєднанні з лейкоцитозом свідчить про наявність в організмі вогнища запалення.

Типи гранулоцитів

Еозинофільні гранулоцити становлять 0,5-5% від за­гальної кількості лейкоцитів. Діаметр клітини у свіжій краплі крові 9-10 мкм, у мазку – 12-14мкм, тобто вони за розмірами більші, ніж нейтрофіли. Цито­плазма фарбується слабко базофільно. Специфічна зернистість великих розмірів (0,7-1,5мкм), її добре видно. На свіжих препаратах вона блискуча, тому що добре заломлює світло. Оксифілія гранул зумовлена наявністю основного білка, багатого на аргінін. Електронна мікроскопія виявляє у специфічних гранулах еозинофілів харак­терні кристалоїдні структури пластинчастої будови, які занурені у дрібно­зернистий аморфний матрикс. Серед складників специфічних гранул аци-дофілів переважають гідролази та пероксидази, тому ці гранули вважають різновидом лізосом або пероксисом. Крім того, гранули еозинофілів містятьфермент гістаміназу, а лізоцим і фагоцитин у них відсутні. Органели ци­топлазми розвинені слабко.

Еозинофіли у червоному кістковому мозку проходять ті ж стадії розвитку, що й нейтрофіли, тобто існують юні, паличкоядерні та сегментоядерні еозинофіли. Але оскільки вміст цих клітин у крові невеликий, юні і паличкоядерні форми еозинофілів трапляються дуже рідко і під час підрахунків не врахо­вуються. Ядро в сегментоядерних ацидофілах найчастіше складається з двох, рідше – з трьох сегментів. Сегменти більші, ніж у нейтрофілів. Структура ядра ніжніша, сегменти більш правильної форми. Еозинофільні лейкоцити рухомі, здатні до фагоцитозу, однак їхня фагоцитарна активність нижча, ніж у ней­трофілів. Вони беруть участь у захисних реакціях організму на сторонній білок, в алергійних та анафілактичних реакціях. Завдяки наявності ферменту гістамінази еозинофіли здатні до інактивації гістаміну. Крім того, вони можуть на­копичувати цю речовину, фагоцитуючи гранули, що містять гістамін, а також адсорбувати його на цитолемі, що містить рецептори до гістаміну.

Кількість еозинофілів зростає за наявності алергійних захворювань, деяких інфекцій, гельмінтозів. Еозинофіли перебувають у крові 3-8 год, післячого мігрують у сполучну тканину органів, де реалізують свою фізіологічну активність.

Базофільні гранулоцити або базофіли становлять 0-1 % від загальної кількості лейкоцитів. Діаметр їх у краплі крові 9 мкм, на мазках – 11-12 мкм. Цитоплазма фарбується слабко оксифільно. Специфічна зернистість фарбується за Романовським інтенсивно базофільно, метахроматично (в пурпурово-фіолетовий колір), добре розчиняється у воді. Розміри гранул 0,5-1,2 мкм. Метахромазія гранул зумовлена наявністю у них кислого глікозаміногліканугепарину. Крім того, в гранулах містяться гістамін, серо­тонін, пероксидаза, кисла фосфатаза, а також фермент синтезу гістаміну -гістидиндекарбоксилаза. Ядро базофілів не має певної форми (сегментова-не, бобоподібне, рідше – сферичне тощо), розташоване в центрі клітини, по­рівняно бідне на гетерохроматин. Ядро фарбується менш інтенсивно, ніж зернистість, унаслідок чого остання прикриває ядро, маскує його.

Базофіли – малорухомі клітини, майже не здатні до фагоцитозу. їхня функ­ція полягає у метаболізмі гістаміну та гепарину. Гепарин є нативним анти­коагулянтом, тому базофіли беруть участь у регуляції процесу згортання крові. Гістамін зумовлює різке розширення судин, появу набряків тощо. Такі явища виникають у разі дегрануляції базофілів, які, таким чином, беруть участь в алергійних реакціях.

Лімфоцити у крові дорослих становлять 19-38 % від за­гальної кількості лейкоцитів. Залежно від розмірів на рівні світлової мікро­скопії розрізняють три види лімфоцитів: малі мають діаметр 4,5-7 мкм і ста­новлять за кількістю 2/3 від усіх лімфоцитів крові; середні мають діаметр 7-10 мкм і становлять 1/3 усіх лімфоцитів; великі, діаметром понад 10 мкм, у крові дорослих не спостерігаються, їх можна знайти лише в лімфі грудної про­токи. Малі лімфоцити мають велике кулясте ядро, яке займає майже всю кліти­ну, розташоване у центрі або ексцентрично. У ядрі багато гетерохроматину, великі грудочки його розташовані компактно.

За походженням та імунними функціями лімфоцити поділяють на два основних різновиди – Т- і В-лімфоцити. Т-лімфоцити, або тимусзалежні лімфоцити, утворюються у тимусі, забезпечують реакції клітинного іму­нітету і регуляцію гуморального імунітету. Це лімфоцити-довгожителі, які мо­жуть жити кілька (навіть кілька десятків) років. Вони становлять 80% усіх лімфоцитів периферійної крові. Серед Т-лімфоцитів розрізняють кілька субпопуляцій: Т-кілери, або клітини-вбивці, специфічний цитотоксичний ефект яких забезпечує протипухлинний і трансплантаційний імунітет; Т-хелпери (помічники) мають здатність специфічно розпізнавати антиген і посилювати ут­ворення антитіл В-лімфоцитами; Т-супресори пригнічують здатність В-лімфоцитів до продукції антитіл; Т-клітини пам’яті-лімфоцити, що довший час збе­рігають інформацію про антиген. Дія Т-лімфоцитів на В-лімфоцити реалізується за допомогою спеціальних розчинних речовин – лімфокінів, які продукуються ними у відповідь на дію антигенів.

В- (або бурсазалежні) лімфоцити утворюються у птахів у фабрицієвій сумці, а в людини – в червоному кістковому мозку, а також, можливо, у лімфа­тичних вузликах травного каналу. В-лімфоцити забезпечують гуморальний імунітет. Вони живуть недовго здатні перетворюватися в ефекторні клітини -плазмоцити, які продукують захисні білки-імуноглобуліни (антитіла).

Чітких морфологічних відмінностей між Т- і В-лімфоцитами не знайдено. Електронно-мікроскопічні дані свідчать, що у В-лімфоцитах краще розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, а у Т-лімфоцитах міститься багато лізосом. Т-лімфоцити та їхні ядра менші за розмірами і в ядрах більшегетерохроматину. Т-лімфоцити містять кислу фосфатазу, а В-лімфоцити – лужну.

Ідентифікують Т- і В-лімфоцити та їхні субпопуляції імунологічними методами, більшість яких грунтується на специфічності будови мембран цих клітин. В-лімфоцити на своїй мембрані містять поверхневі імуноглобуліни, які виконують роль рецепторів для антигенів, Fc-рецептор і низку інших специфічних рецепторів та антигенів. Спе­цифіка мембрани Т-лімфоцита зумовлена наявністю так званого тета-антигену, ре­цепторів для деяких клітин (наприклад, Е-рецептор для еритроцитів барана, що за­безпечує реакцію розеткоутворення), Fc-рецептора для зв’язування імунних комп­лексів тощо.

Моноцити становлять 3-11% від загальної кількості лейко­цитів. За діаметром ці клітини найбільші серед білокрівців, особливо на мазках, унаслідок сильного розпластування їх на склі (18-20 мкм). У краплі свіжої крові їхні розміри значно менші (10—12 мкм). Цитоплазма фарбується базофільно, але не так яскраво, яку лімфоцита, а має димчасто-сірий відтінок. У цитоплазмі знаходяться усі органели, численні лізосоми. Ядро найчастіше бобоподібне, але може бути й іншої форми (у вигляді вісімки тощо). Дрібні зерна гетерохроматину розсіяні по всьому ядрі. Моноцити рухомі, здатні до фагоцитозу і піноцитозу. їхня здатність до адгезії зумовлена фагоцитарною активністю.

Моноцити перебувають у кров’яному руслі недовго – від 36 до 104 год, після чого виходять із судин і в тканинах перетворюються на макрофаги-гістіоцити, які є кінцевою стадією диференціації цих клітин крові. Моноцити, таким чином, належать до макрофагічної системи організму.

Тромбоцити, або кров’яні пластинки, – це фрагменти ци­топлазми гігантських клітин кісткового мозку – мегакаріоцитів. Мегакаріоцити мають розміри до кількох десятків мікрометрів, а розміри тромбоцитів -2–3 мкм, тому кажуть, що гіганти кісткового мозку народжують карликів крові.Кількість тромбоцитів 200-400х10⁹ в 1 л крові. Підрахувати ці формені елементи важко через здатність їх склеюватися у конгломерати. Підвищення вмісту тромбоцитів у периферійній крові позначається терміном тромбоцитоз і спостері­гається у разі великих травм, лейкозів. Зниження кількості тромбоцитів – тром­боцитопенія – може супроводжувати різні форми патології.

Кожна кров’яна пластинка складається з гіаломера, що є її основою і фар­бується слабко оксифільно, та грануломера (або хромомера), який має вигляд базофільних (азурофільних) зерняток у центрі пластинки. Грануломер не містить у собі ДНК. Ззовні кров’яні пластинки оточені плазмолемою. Угіаломері міститься крайовий пучок мікротрубочок, який допомагає тромбоциту підтри­мувати форму. Тут також містяться актинові та міозиновімікрофіламенти.

У складі грануломера електронна мікроскопія виявила два типи гранул: щільні, темні альфа-гранули, хімічний склад яких недостатньо вивчений, і серотонінові гранули. У грануломері є також зерна глікогену і мітохондрії. Кро­в’яні пластинки мають відростки різних розмірів і товщини (так звані вусики). Цими відростками пластинки зчеплюються одна з одною під час згортання крові. Відсутність вусиків у тромбоцитах супроводжується порушеннями про­цесів згортання крові.

Функція тромбоцитів – участь у процесах згортання крові. Тромбоцити містять фермент тромбопластин, який бере участь у перетворенні фібрино­гену на фібрин. Крім того, кров’яні пластинки швидко розпадаються, склею­ються у конгломерати, навколо яких виникають нитки фібрину. Це сприяєутворенню тромба, що закриває ушкоджену судину. Фактор ретракції згустка у гіаломері сприяє його ущільненню. Тромбоцити також виділяють речо­вини, що спричиняють звуження судини у разі її ушкодження та зменшення проникності судинної стінки.

Гемограма. Лейкоцитарна формула. У крові здорової людини формені елементи та лейкоцитарна формула можуть змінюватися у разі різних захворювань. Ці зміни використовуються у медицині для діагностики відповідних хвороб.

Лімфа (lympha) являє собою жовтувату рідину, яка циркулює по лімфатичних судинах. Вона складається із лімфоплазми та формених елементів.Хімічний склад лімфоплазми близький до плазми крові, але вона містить мен­ше білка. Серед білків у лімфоплазмі переважають альбуміни; вона міститьтакож нейтральні жири, цукри, мінеральні речовини. Формені елементи лім­фи представлені переважно лімфоцитами (95-98%), незначною кількістюінших видів лейкоцитів, іноді трапляються еритроцити. Склад лімфи у різних частинах тіла неоднаковий. Наприклад, лімфа, що відтікає від кишки, має ба­гато жирів; лімфа, що пройшла через лімфатичні вузли, збагачена лімфоцитами. Розрізняють периферійну лімфу (перед впаданням до лімфатичнихвузлів), проміжну (після проходження через лімфатичні вузли) і центральну (лімфу грудної і правої лімфатичної проток).Лімфа утворюється шляхом фільтрації тканинної рідини у лімфатичні ка­піляри. Тканинна рідина, у свою чергу, утворюється за рахунок надходження води, білків та інших речовин з кровоносних капілярів у міжклітинний простір. З лімфатичних капілярів лімфа надходить у периферійні лімфатичні судини, по них – у лімфатичні вузли, і по системі грудної та правої лімфатичної про­ток вливається до лівої і правої підключичних вен у ділянці злиття з внутріш­німи яремними венами.

Гемоцитопоез

Формені елементи крові, які здебільшого є високоспеціалізованими клітинами, мають об­межений термін життя. Напри­клад, еритроцити живуть близь­ко 120 діб, гранулоцити перебу­вають у крові 10…20 год, а в тка­нинах 24…48 год, моноцити цир­кулюють у крові ЗО…60 год, тромбоцити живуть 2-3 доби. Сталість якісного та кількісного складу формених елементів кро­ві досягається їх постійним утво­ренням, розвитком, що й позна­чають терміном г е м о ц и т о п о е з (від грецького «гайма» — кров, «цитос» — клітина, «поезіс»— творення), або крово­творення. У процесі кровотво­рення компенсується природна втрата віджилих формених еле­ментів, тому гемопоез можна розглядати як процес фізіологіч­ної регенерації крові.

Після народження кровотво­рення відбувається в органах, які мають назву кровотворних. До них належать червоний кіст­ковий мозок плоских та епіфі­зів довгих трубчастих кісток — тут утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити, тромбо­цити і попередники лімфоцитів; селезінка, лімфатичні вузли, тимус — у цих органах здійс­нюється диференціація і роз­множення Т- і В-лімфоцитів і плазмоцитів. Гемопоетичну тканину червоного кісткового мозку називають мієлоідною, а процес утворення ери­троцитів, гранулоцитів, моноцитів і тромбоцитів позначають терміном мієлопоез. Кровотворну тканину, яка розташована в селезінці, лімфатичних вузлах і тимусі (а також систе­му цих органів), називають лімфоїдною, а процес утворення в них лімфоцитів і плазмоци­тів — л і м ф о п о е з о м. Різні теорії кровотворення які існували до недавніх часів, базуються на виділенні однієї або кількох родоначальних клі­тин, з яких утворюються усі види зрілих формених елементів.