- Визначення поняття “тканина”. Класифікація тканин.
- Поняття про стовбурові, напівстовбурові і диференційовані клітини. Диферони.
- Види регенерації тканин.
- Епітеліальна тканина: локалізація, походження, особливості будови і функції.
- Класифікація епітеліальної тканини (морфофункціональна і філогенетична).
- Морфофункціональна характеристика різних видів покривного епітелію.
- Морфофункціональна характеристика залозистого епітелію.
- Секреторний цикл гландулоцитів.
- Типи секреції. Приклади.
- Залози. Класифікація залоз.
- Регенерація залоз.
Загальні принципи організації тканин.
Тканина — це сформована в процесі філогенезу система організму, що складається з клітин та неклітинних структур, об’єднаних спільністю походження, будови і функції.
Елементами тканини як складної гетерогенної системи є клітини та їхні похідні. У свою чергу тканини є основою для побудови органів. Клітини зумовлюють основні властивості тканини, а їх руйнування призводить до деструкції системи, робить тканину нежиттєздатною. Крім клітин, у тканинах розрізняють неклітинні структури. До них належать симпласти (м’язові волокна, зовнішня частина трофобласту), синцитії (окремі стадії розвитку чоловічих статевих клітин), постклітинні структури (еритроцитй, тромбоцити, рогові лусочки епідермісу), міжклітинна речовина (основна речовина та волокна колагенові, еластичні, ретикулярні). Усі неклітинні структури є похідними клітин. Клітини в тканинній системі взаємодіють між собою і з міжклітинною речовиною. Міжклітинні взаємодії як безпосередньо, так і через міжклітинну речовину забезпечують функціонування тканини як єдиної системи.
Термін «тканина» уперше застосував англійський вчений Неємія Грю у 1671 р. Він використовував його в буквальному значенні при описанні структури рослин, де переплетення волокон нагадувало тканину текстилю. Завдяки працям французького анатома К.—М. Біша (1801 р.) поняття про тканини міцно увійшло в анатомію тварин і людини, хоча запропонована ним класифікація тканин була неправильною, тому що не базувалася на мікроскопічних даних (К.—М. Біша розрізняв 21 тканину). Лише у другій половині XIX ст. (1857-1859 pp.) німецькі мікроскопісти Ф. Лейдіг та Г. Келікер запропонували ту класифікацію тканин, якою практично ми користуємося і нині. Вони поділили всі тканини на чотири групи: епітеліальні, сполучні, м’язові та нервову.
Великий внесок у розвиток вчення про тканини, зокрема в теорію еволюції тканин, зробили своїми працями вітчизняні гістологи О. О. Заварзін та М. Г. Хлопін. О. О. Заварзін у 1934 р. запропонував поділити всі тканини за їхніми функціями на дві групи: загальні та спеціальні.
До загальних тканин О. О. Заварзін відніс епітелій і тканини внутрішнього середовища (останні, включають сполучні тканини, кров і лімфу), а до спеціальних — м’язові та нервову тканини. У сучасній практиці гістологи користуються поділом тканин на названі вище чотири морфофункціональні типи (епітелій, тканини внутрішнього середовища, м’язові та нервова).
Розвиток тканин — гістогенез — проходить в ембріональному періоді онтогенезу після утворення зародкових листків (ектодерми, ентодерми та мезодерми.). З клітинного матеріалу зародкових листків у процесі диференціації виникають тканини. В основі диференціації, тобто виникнення будь-яких відмінностей клітин (біохімічних, морфологічних), лежить процес детермінації — визначення подальшого шляху розвитку клітин на генетичній основі внаслідок блокування окремих компонентів геному. Обмеження можливостей шляхів розвитку внаслідок детермінації визначається терміном «комітування». Воно здійснюється поступово. Наприклад, сукупність клітин, що належать до одного ембріонального зачатка, може бути джерелом розвитку кількох тканин; подальша їх детермінація здійснюється у ході гістогенезу. Вона охоплює менші частини геному, ніж це було під час утворення зачатків, тому відмінності між тканинами, що належать до одного типу, не такі значні, як між тканинами, що належать до різних типів.
Кожна тканина має або мала в ембріогенезі так звані стовбурові клітини. Це найменш диференційовані і найменш комітовані клітини, які, можливо, детермінуються у зародкових листках перед кінцем другої фази гаструляції. Стовбурові клітини утворюють популяцію, якій притаманні самопідтримання, диференціація в кількох можливих напрямках і утворення через клітини-попередники функціонуючих зрілих клітин цієї тканини. Якщо одна із стовбурових клітин стає на шлях диференціації, то в результаті послідовного ряду комітуючих мітозів виникають спочатку напівстовбурові, а потім і диференційовані клітини із специфічною функцією. Вихід стовбурової клітини з популяції служить сигналом до поділу іншої стовбурової клітини за типом некомітуючого мітозу. В результаті загальне число стовбурових клітин відновлюється. У нормальних умовах воно залишається у певних межах сталим.
Сукупність клітин, які послідовно утворюються від одного типу стовбурових клітин дозрілої спеціалізованої клітини, має назву диферону, абогістогєн етичного ряду. Тканини здебільшого мають кілька диферонів.
Формула диферона тканини:
Z = К1 ст + К2 пст + К3 мд + К4 зр + К5 ст +К6гн, де
Z – загальна кількість клітин одного гістогенетичного ряду;
К1 ст – кількість стовбурових клітин певного типу
К2 пст – кількість напівстовбурових клітин-попередників
К3 мд – кількість малодиференційованих клітин
К4 зр – кількість зрілих спеціалізованих клітин
К5 ст – кількість старіючих клітин
К6гн – кількість гинучих клітин даного типу.
Спеціалізовані клітини поряд із виконанням специфічних функцій здатні до синтезу особливих речовин — кейлонів, які гальмують розмноження клітин-попередників та стовбурових. Коли з будь-якої причини кількість зрілих клітин зменшується (наприклад, після травми), гальмівна дія кейлонів послаблюсться; посилюється мітотична активність клітин-попередників і число спеціалізованих клітин відновлюється.
Процес поновлення структури біологічного об’єкту після його руйнування має назву регенерації. Відповідно до рівня організації живого визначають клітинну, тканинну, органну регенерації. Загальна гістологія вивчає регенерацію на тканинному рівні. Існують регенерація фізіологічна, яка здійснюється постійно в здоровому організмі, а також репаративна, що відбувається внаслідок пошкодження. У різних тканинах можливості регенерації різні і пов’язані вони з наявністю стовбурових клітин і клітин-попередників. У дорослої людини є такі тканини, де не лишається стовбурових клітин (наприклад, нервова) і тоді тканинна регенерація неможлива.
Епітеліальна тканина (textus epithelialis).
Епітелій філогенетично є однією з найстаріших тканин, які першими виникли на початку еволюції багатоклітинних організмів. Термін «епітелій», запропонований Ф. Рюйшем, означає «покрив», тому що ця тканина лежить на межі із зовнішнім середовищем. Епітелій входить у склад майже всіх органів, зумовлюючи значною мірою специфіку їхньої будови та функції. Із цієї тканини побудована також більшість залоз.
Епітеліальна тканина виконує ряд важливих функцій в організмі людини і тварин. Наприклад, епітелій захищає тканини, що лежать під ним, відмеханічних, хімічних, інфекційних, світлових ушкоджень. Ця функція переважає в епітеліях шкіри, слизової оболонки ротової порожнини та деяких інших. Інша функція епітелію — обмін речовин, яка полягає в тому, що через цю тканину здійснюється всмоктування речовин, а також їх виділенняназовні. Ця функція властива епітелію кишки, шлунка, шкіри, легень, нирок. Крім того, епітелій виконує секреторну функцію, яка притаманна так званому залозистому епітелію, з якого побудовані залози.
Морфофункціональні особливості епітелію. Для морфології епітеліальної тканини характерним є у першу чергу те, шо ця тканина побудована лише з клітин-епітеліоцитів і практично не містить міжклітинної речовини. Клітини, поєднані між собою різними типами контактів, утворюють суцільний пласт. Здатність формувати клітинні пласти епітелій зберігає як у тканинній культурі, так і в умовах патології, наприклад, при рості пухлин.
Просторова організація
Епітеліальні клітини організовані в асоціати на кордоні внутрішнього і зовнішнього середовища організму, а також у внутрішньому середовищі наступним чином: пласт, тяж, острівець, фолікул, трубочка, сітка.
Пласт. Епітеліальні клітини, що формують пласти, завжди мають межуюче положення (наприклад, епідерміс, епітелії слизової оболонки шкірного і кишкового типу, мезотелій). Для клітин одношарового пласту характерна полярна диференціація, а багатошарові пласти мають значні морфологічні відмінності між епітеліальними клітинами різних шарів.
Трубочка – варіант пласта, згорнутого в трубочку (наприклад, потові залози, канальці нефрона).
Острівець. Епітеліальні острівці завжди занурені у внутрішнє середовище організму і, як правило, виконують ендокринну функцію (наприклад, острівці Лангерханса підшлункової залози).
Фолікул – має порожнину, острівець епітелію. Типовий приклад – фолікули щитовидної залози.
Тяж. За принципом анастомозируючих тяжів з епітеліальних гепатоцитів організована паренхіма печінки.
Сітка. У вилочковій залозі підтримуючий каркас складається з відростчатих і контактують одна з одною епітеліальних клітин.
Пласт епітеліальних клітин завжди лежить на базальній мембрані. Остання на світлооптичному рівні є гомогенною пластинкою товщиною до 1 мкм. Під електронним мікроскопом у ній виявлена тривимірна сітка тяжів діаметром 3–4 нм, які складаються з п’яти компонентів: колагену IV типу, гепаринсульфат-протеоглікану, ентактину, ламініну, фібронектину. Базальна мембрана відмежовує епітелій від пухкої сполучної тканини, яка завжди лежить під ним, не дає епітелію вростати в сполучну тканину і, таким чином, виконує бар’єрну функцію. Вона також забезпечує адгезивні властивості обох тканин. Крім того, вона має значення для живлення епітелію, який не містить судин, і саме через базальну мембрану здійснюється його трофіка за рахунок судин пухкої сполучної тканини.
Завдяки своєму положенню на межі між тканинами тіла і зовнішнім середовищем епітеліальні клітини або пласт в цілому мають таку характерну ознаку будови, як полярна диференціація. Це означає наявність у клітині двох полюсів — апікального, оберненого до зовнішнього середовища, та базального, що лежить на базальній мембрані. Апікальний та базальний полюси мають різні морфологічні ознаки. Базальна частина клітини містить ядро, тут можуть бути локалізовані мітохондрії, утворюючи так звану базальну смугастість. Базальна частина плазмолеми може утворювати глибокі інвагінації. Апікальному полюсу епітеліоцита властива наявність таких структур, як мікроворсинки, щіточкова облямівка, війки тощо.
Мікроворсинки присутні в епітеліальних клітинах, здійснюють транспорт із зовнішнього середовища (наприклад, всмоктування в кишечнику, реабсорбція в канальцях нирки). Основна функція мікроворсинок – збільшення площі контакту. Характерні риси мікроворсинок – наявність систем транспорту та деяка їх рухливість за рахунок актинових микрофиламентів. Актинові мікрофіламенти розташовані на відстані 10 нм один від одного і з’єднані в єдину систему (стрижень мікроворсинки) за допомогою актинів’язуючих білків фімбрину і фасцину. Актин периферичних розташованих мікрофіламентів може взаємодіяти з скорочувальним білком (мініміозіном), розташованим під клітинною мембраною. Мікрофіламенти мікроворсинок з’єднані з мікрофиламентами, орієнтованими паралельно апікальній поверхні клітини; вони також пов’язані з клітинною мембраною за допомогою білка спектрину. Мікроворсинки епітеліальних клітин травної, сечовидільної та статевої систем містять актинів’язуючий білок Вілін. Атрофія мікроворсинок щіточкових клітин кишечника виникає при дефекті гену Виліна (хвороба Девідсона).
Транспортні білки. У епітеліоцитах, що транспортують глюкозу з апікальної в базальну частину, в плазматичну мембрану апікальної частини вбудовані переносники глюкози. У плазматичній мембрані апікальної частини щіточкових клітин крипт тонкої кишки присутні системи транспорту іонів Cl-і Na + з клітини в просвіт органу. Порушення транспорту іонів Cl-і Na + у щіточкових клітинах крипт тонкої кишки викликає діарею. Базальна частина містить різні органели. Локалізація мітохондрій переважно в базальній частині пов’язана з необхідністю АТФ для вбудованих у плазмолему цієї частини клітини іонних насосів (наприклад, Na +, K + АТФази). У базальній частині клітини присутні рецептори гормонів і факторів росту, транспортні системи іонів і амінокислот. Переносники глюкози базальної частини (що забезпечують вихід глюкози з клітини по концентраційному градієнту) відрізняються від вбудованих в апикальну мембрану. Полярна диференціація проявляється і в характері розподілу білків, пов’язаних з цитоскелетом. Так, у базальній частині переважають анкирин і фодрін, що локалізуються спільно з Na +, K + АТФазою. Напівдесмосоми зв’язують базальну частину клітини епітелію з базальною мембраною.
Епітеліальна тканина має високу здатність до регенерації — як фізіологічної, так і репаративної. Це зумовлено її межуючим положенням, безпосереднім контактом із зовнішнім середовищем: саме епітелій є першим бар’єром організму для шкідливих агентів. Регенерація епітелію здійснюстьсяза рахунок наявності стовбурових клітин, різних для кожного виду епітелію.
Класифікація епітеліальних тканин. Існує дві класифікації епітеліїв: філогенетична (або просто генетична) і морфофункціональна.
Філогенетична класифікація, запропонована М. Г. Хлопіним, базується на походженні різних видів епітелію з різних зародкових листків. Згідно з цією класифікацією розрізняють епітелії таких типів: 1) шкірний — походить з ектодерми; за будовою — багатошаровий або псевдобагатошаровий; функція його захисна; локалізація — шкіра, ротова порожнина, стравохід, рогівка ока, піхва, анус тощо; 2) кишковий — походить з ентодерми; за будовою — одношаровий призматичний; функція — всмоктування; локалізація — шлунок, тонка і товста кишка; 3) нирковий — походить з мезодерми; за будовою — одношаровий; функція — реабсорбція речовин з первинної сечі у кров; локалізація — ниркові канальні; 4) целомічний — походить з мезодерми; за будовою — одношаровий плоский; функція — розмежувальна; локалізація — серозні оболонки; 5) епендимогліальний — походить з нервової трубки; за будовою — одношаровий; локалізація — вистелення порожнин мозку; 6) ангіодермальний — походить з мезенхіми і власне епітелієм не є; за будовою — одношаровий плоский; утворює вистелення кровоносних та лімфатичних судин і серця, має назву ендотелій.
Практично більш вживаною класифікацією епітеліальних тканин, якою широко користуються також і патологоанатоми, є друга,морфофункціональна класифікація. В її основі — особливості будови і функції різних видів епітелію. Згідно з цією класифікацією епітеліальні тканини поділяють на одношарові та багатошарові за ознакою відношення до базальної мембрани. В одношаровому епітелії всі клітини лежать на базальній мембрані, а в багатошаровому з нею мають безпосередній зв’язок лише клітини одного нижнього шару, а всі інші утворюють шари над ним і з базальною мембраною не зв’язані.
Одношарові епітелії поділяють на однорядні та багаторядні. Однорядним називають епітелій, усі клітини якого мають однакову форму (його називають також ізоморфним), а ядра всіх клітин лежать на одному рівні, утворюючи один ряд. За формою клітин такий епітелій поділяють напризматичний, кубічний, плоский. Багаторядний епітелій містить клітини різних форм (друга його назва у зв’язку з цим — анізоморфний), їх ядра лежать на різних рівнях і утворюють кілька рядів. Цей епітелій ще має назву псевдобагатошарового, тому що нагадує своїм виглядом багатошаровий, але насправді всі його клітини мають зв’язок із базальною мембраною, тобто утворюють один шар. Багатошаровий епітелій поділяється на багатошаровий плоский зроговілий, багатошаровий плоский незроговілий та перехідний.
Будова різних видів епітелію.
Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) утворює вистелення очеревини, плеври та навколосерцевої сумки (перикарду). Це тонкий пласт клітин полігональної форми з нерівними, хвилястими краями (межі клітин добре окреслені після імпрегнації сріблом). Частина клітин має два–три ядра, на їх поверхні видно мікроворсинки. Через мезотелій здійснюється обмін між рідиною, що заповнює вторинну порожнину тіла, і кров’ю (лімфою), у зв’язку з чим клітини його мають здатність до піноцитозу.
Одношаровий кубічний епітелій міститься в канальцях нирки, вивідних протоках багатьох залоз, дрібних, бронхах легень. Клітини цього епітелію мають однакові розміри за висотою та шириною, У різних органах особливості їх різні.
Одношаровий циліндричний (призматичний) епітелій міститься на внутрішній поверхні шлунка, тонкої і товстої кишки, жовчного міхура, у вивідних протоках печінки та підшлункової залози, у деяких канальцях нирки, у порожнині матки та яйцеводів. Розрізняють такі види цього епітелію: 1) каймистий — у кишці, жовчному міхурі; його клітини містять всмоктувальну облямівку; 2) миготливий — у матці та яйцеводах; клітини мають миготливі війки, які сприяють просуванню яйцеклітини; 3) залозистий — у шлунку, ці клітини здатні продукувати слизолодібний секрет і мають назву гландулоцитів.
У шлунку в одношаровому призматичному епітелії всі клітини є залозистими які продукують слиз, який захищає стінку шлунка від грубої важкоперетравлюючої їжі і перетравлюючої дії шлункового соку, що має кислу реакцію і ферменти, що розщеплюють білки. Менша частина клітин епітелію, розташованих у шлункових ямках – дрібних заглибленнях в стінці шлунка, являє собою камбіальні епітеліоцити, здатні ділитися і диференціюватися в залозисті епітеліоцити. За рахунок ямкових клітин кожні 5 діб відбувається повне оновлення епітелію шлунка – його фізіологічна регенерація.
У тонкій кишці епітелій одношаровий призматичний облямований, активно бере участь у травленні, тобто у розщепленні їжі до кінцевих продуктів і всмоктуванні їх у кров і лімфу. Він покриває в кишці поверхню ворсинок і утворює стінку кишкових залоз – крипт. Епітелій ворсинок в основному складається з облямованих епітеліоцитів, серед яких розташовуються келихоподібні клітини. Облямівка епітеліоцитів (щіточкова) утворена численними мікроворсинками, покритими глікокаліксом. У ньому і мембрані мікроворсинок знаходяться ансамблі ферментів, які здійснюють мембранне травлення – розщеплення (гідроліз) речовин їжі до кінцевих продуктів і всмоктування їх (транспорт через мембрану і цитоплазму епітеліоцитів) в кровоносні і лімфатичні капіляри підлеглої сполучної тканини. У тій частині епітелію, який вистилає крипти кишки, розрізняють безщіточкові призматичні епітеліоцити, келихоподібні клітини, а також ендокринні клітини і апікально-зернисті клітини Панета. Епітеліоцити без облямівки крипт є камбіальними клітинами кишкового епітелію, здатними до проліферації (розмноження) і диференціювання в облямовані, келихоподібні і в клітини Панета. Завдяки камбіальним клітинам облямовані епітеліоцити ворсинок повністю оновлюються (регенерують) протягом 5-6 діб. Келихоподібні клітини виділяють слиз на поверхню епітелію. Слиз захищає його і прилеглі тканини від механічних, хімічних та інфекційних впливів, а також бере участь у пристінковому травленні, тобто у розщепленні білків, жирів і вуглеводів їжі за допомогою адсорбованих в ній ферментів до проміжних продуктів. Ендокринні (базально-зернисті) клітини декількох видів (ЄС, D, S і ін) секретують в кров гормони, які здійснюють місцеву регуляцію функції органів травного апарату. Клітини Панета (апікально-зерністі) виробляють лізоцим – бактерицидна речовина.
Одношаровий багаторядний (псевдобагатошаровий) епітелій вистеляє повітроносні шляхи та деякі відділи статевої системи, його називають багаторядним миготливим. У ньому розрізняють такі основні види клітин: миготливі (війчасті), вставні (короткі та довгі), слизові (келихоподібні) клітини, а також ендокринні. Війчасті мають форму клина, оберненого широкою частиною до поверхні епітелію, на цій поверхні клітини містять війки; вузька частина клітини прикріплюється до базальної мембрани. Вставні клітини також мають форму клина але розташовані так, що широкою частиною лежать на базальній мембрані, а вузькою вклинюються поміж війчастими клітинами, не досягаючи поверхні епітелію, яка, таким чином, уся вкрита війками.
Серед вставних клітин є стовбурові клітини, з яких шляхом диференціації утворюються війчасті та слизові клітини. Рухи війок та слиз, який продукують слизові клітини, сприяють видаленню частинок пилу з повітроносних шляхів. Ендокринні клітини продукують біологічно активні речовини — гормони, за допомогою яких здійснюється місцева регуляція дихальної системи.
Багатошаровий плоский незроговілий епітелій локалізований у рогівці ока, ротовій порожнині, стравоході, піхві, анальній частині прямої кишки. У ньому визначають три види клітинних шарів: 1) базальний — клітини циліндричної форми, лежать одним шаром на базальній мембрані, поділяються мітозом, серед них є стовбурові, тому цей шар є камбіальним; 2) остистий (шипуватий) — клітини полігональної форми з відростками, які вдаються між апікальними кінцями клітин базального шару, розташовуються кількома шарами, мають цитоплазматичні відростки у вигляді шипів; 3) шар плоских клітин — поверхневі шари відмираючих клітин, що злущуються.
Багатошаровий плоский зроговілий епітелій вкриває поверхню шкіри і має назву епідермісу. Складається з багатьох шарів клітин, серед яких можна виділити чотири–п’ять різновидів. Епідерміс долонь та підошв має п’ять шарів: 1) базальний; 2) остистий — будова така ж, як у описаному вищенезроговілому епітелії, але крім епітеліоцитів тут є відросткуваті пігментні клітини — меланоцити, а також епідермальні макрофаги (дендроцити) та лімфоцити: в базальному шарі містяться стовбурові клітини, тому він має назву росткового; 3) зернистий — складається із сплощених клітин, які містять зерна фібрилярного білка кератогіаліну; 4) блискучий — на гістологічних препаратах має вигляд гомогенної блискучої смужки завдяки наявності в його плоских клітинах елеїдину, який є комплексом кератопаліну з тонофібрилами і являє собою наступну стадію на шляху утворення рогового білка — кератину; 5) роговий — складається з рогових лусочок, заповнених кератином та пухирцями повітря; зовнішні лусочки під впливом лізосомальнихферментів втрачають зв’язок між собою і постійно відпадають з поверхні епітелію.
Перехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхи — ниркові миски, чашечки, сечоводи, сечовий міхур. Має три шари: 1) базальний — складається з дрібних інтенсивно забарвлених клітин; 2) проміжний — містить клітини різноманітної форми, здебільшого полігональні; 3) покривний — складається з великих світлих клітин, які часто мають два-три ядра. Форма цих клітин, залежно від стану стінки органа, може бути сплющена або грушоподібна. Під час скорочення стінки товщина епітеліального пласта зростає за рахунок того, що деякі клітини проміжного шару «витискаються» наверх, а поверхневі клітини набувають грушоподібної форми.
Залози (glandulae).
Переважна більшість залоз є похідними залозистого епітелію. Залозисті клітини називають гландулоцитами. Залози поділяють на дві великі групи:екзокринні (залози зовнішньої секреції), та ендокринні (залози внутрішньої секреції).
За відношенням до епітеліального пласта залози поділяють на ендоепітеліальні та екзоепітеліальні. Перші розташовані цілковито у епітеліальному пласті, не виходячи за його межі. У людини ендоепітеліальні залози одноклітинні. Це слизові келихоподібні клітини (екзокриноцити) у складі багаторядного війчастого епітелію повітроносних шляхів і одношарового призматичного епітелію кишки. Екзоепітеліальні залози в організмі людини багатоклітинні, на відміну від ендоепітеліальних. Вони лежать поза епітеліальним пластом у сполучній тканині і пов’язані з епітелієм вивідною протокою.
Екзоепітеліальні екзокринні залози за кількістю вивідних протоків поділяють на прості, що мають одну вивідну протоку, і складні, у яких вивідна протока розгалужується.
Прості залози залежно від кількості кінцевих секреторних відділів бувають розгалужені та нерозгалужені. Перші мають кілька кінцевих відділів, другі — лише один кінцевий секреторний відділ. Складні залози завжди розгалужені, тому що їхні численні вивідні протоки закінчуються багатьма секреторними відділами. За формою секреторних відділів залози поділяють на трубчасті (кінцевий відділ має форму трубочки), альвеолярні (кінцевий відділ має форму мішечка) та трубчасто-альвеолярні (у залозі є обидва види кінцевих відділів).
За типом секреції (способом виділення секрету) залози поділяють на такі різновиди:
- Мерокринові — секрет виділяється з клітини без порушення її цілості; більшість залоз в організмі людини секретує за мерокриновим типом; назва походить від грецьких слів «мерос» — частина та «крино» — виділяю;
- Апокринові — апікальна частина клітини відторгається разом із секретом; у людини за апокриновим типом секретують молочні та специфічні потові залози; назва походить від «апекс» — верхівка та «крино» — виділяю; описаний тип апокринової секреції нині назикають макроапокриновим на відміну від мікроапокринового, коли в клітині руйнуються лише верхівки мікроворсинок;
- Голокринові — після накопичення секрету клітина повністю руйнується, і її залишки входять до складу секрету; у людини за голокриновим типом секрегують сальні залози шкіри; назва походить від грецького слова «голос» — цілий та «крино» — виділяю.
За хімічним складом секрету залози поділяють на білкові, слизові, мішані (білково-слизові), сальні та потові.
Будова секреторних клітин.
Поняття про секреторний цикл.
Переважна більшість секреторних залозистих клітин (гландулоцитів) вирізняється наявністю секреторних включень у цитоплазмі. Форма клітин різноманітна і змінюється залежно від фази секреції. Ядра здебільшого великі, поверхня їх нерівна, покраяна. У цитоплазмі гландулоцитів, які продукують білкові секрети, добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка. У клітинах, що синтезують небілкові секрети (ліпіди, стероїди), більше розвинена агранулярна ендоплазматична сітка. Мітохондрій багато. Для гландулоцита характерна наявність добре розвиненого комплексу Гольджі, де здійснюється формування секреторних гранул. У залозистих клітинах помітна полярність, яка зумовлена певною спрямованістю секреторних процесів, наприклад, при зовнішній секреції від базальної до апікальної частини секреторної клітини.
Секреція — це складний процес, який має чотири фази.
- Поглинання вихідних продуктів гландулоцитами із крові та лімфи з боку базальної поверхні.
- Синтез і нагромадження секрету, що здійснюється в гранулярній або агранулярній ендоплазматичній сітці; оформяються секрети в комплексі Гольджі.
- Виділення секрету з гландулоцитів — екструзія, що здійснюється різними шляхами залежно від типу секреції — мерокринової, апокринової,голокринової.
- Відновлення вихідного стану залозистої клітини.
Вказані фази можуть іти в гландулоцитах одна за одною циклічно, утворюючи так званий секреторний цикл. В інших випадках вони здійснюютася одночасно, що відбувається при дифузній або спонтанній секреції.
Регуляція секреції йде через нервові і гуморальні механізми: перші діють через вивільнення клітинного кальцію, а другі – переважно шляхом накопичення цАМФ. При цьому в залозистих клітинах активізуються ферментні системи та метаболізм, збірка мікротрубочок і скорочення мікрофіламентів, що беруть участь у внутрішньоклітинному транспорті і виведенні секрету.
У деяких залозах, похідних ектодермального (багатошарового) епітелію, наприклад в слинних, крім секреторних клітин, зустрічаються епітеліальні клітини, що мають здатність скорочуватися, – міоепітеліальні клітини. Ці клітини, що мають відросчату форму, охоплюють кінцеві відділи. У їх цитоплазмі присутні мікрофіламенти, які містять скоротливі білки. Міоепітеліальні клітини при скороченні здавлюють кінцеві відділи і, отже, полегшують виділення з них секрету.
Хімічний склад секрету може бути різним, у зв’язку з цим екзокринні залози поділяються на білкові (серозні), слизові, білково-слизові, сальні, сольові (потові, слізні та ін.). У змішаних слинних залозах можуть бути присутніми два види секреторних клітин – білкові та слизові. Вони утворюють білкові, слизові та змішані кінцеві відділи (білково-слизові). Найчастіше до складу секреторно продукту входять білкові і-слизові компоненти лише з переважання, одного з них.
ДЖЕРЕЛА ІНФОРМАЦІЇ
а) основні:
- Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 109–124.
- Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 111–126.
- Волков К.С. Ультраструктура клітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 2004. – С. 48– 53.
- Презентація лекції з теми: «Введення до вчення про тканини. Епітеліальні тканини» (Інтранет).
- Відеофільм з теми «Епітеліальні тканини» (Інтранет).
б) додаткові:
- Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 138-152.
- Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 81-90.
- Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 104–117.
- Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С. 44–51.
- Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л.Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 56-67.