ЗАНЯТТЯ 19

Заняття n19

провідні nшляхи.класифікація: nасоціативні , nкомісупальні n, nпроекційні.(проекційні nпровідні nшляхи:висхідні, nнизхідні).

 

Провідні nшляхи nголовного і nспинного nмозку, їх nкласифікація. n

Асоціаційні, nкомісуральні nта nпроекційні шляхи. nВисхідні nпроекційні nшляхи.

Основоположниками nвчення про провідні nшляхи і nцентри nнервової nсистеми є nнімецький nвчений nанатом і nфізіолог К. Ф. nБурдах (K. F. Burdach, 1776-1847), nанглійський nневролог У. Р. nГоверс (W. R. Gowers, n1847-1915), німецький nневролог і nпсихіатр П. Є. nФлексиг (Р. Е. Fleshing, n1847-1929), nросійський nневролог і nприхіатр В. М. nБехтерев (1857-1927).

К. Ф. nБурдаху nналежить nвідкриття та nопис клиноподібного nпучка задніх nканатиків nспинного та nпродовгуватого nмозку.

З nім’ям У. Р. nГоверса nпов’язаний nопис анатомічних nособливостей nбудови nпереднього nспинно-мозочкового nшляху.

П. Е. nФлексингом nпредставлений nопис невідомих nраніше nпучків nволокон у nцентральній nнервовій nсистемі, nтаких як nпрямий nспинно-мозочковий nпучок, nпервинні nзорові та nслухові nпучки, nкірково-містові nволокна. Ним nретельно nописані nпірамідний nшлях та будова nмозолистого nтіла.

Значною nширотою nпідходу до nвивчення nцентральної nнервової nсистеми nвиділяються nроботи nросійського nдослідника, nневролога та nпсихіатра, nморфолога та nфізіолога В. nМ. Бехтерева. nЙого nосновоположні nроботи, такі nяк «Провідні nшляхи nспинного та nголовного nмозку (1896-1898)», n«Основи nвчення про функції nмозку (1903-1907)» та nін. мають не nмалу цікавість nі у наші дні. В. nМ. Бехтеревим nвідкриті та описані nряд ядер в nцентральній nнервовій системі, nокремі провідні nшляхи (ядро nБехтерева – nверхнє nвестибулярне nядро, nцентральний nпучок намету nмоста, nкороткі nасоціативні nпровідні nшляхи, nзв’язуючі nкору nсусідніх nзвивин nпівкуль великого nмозку – nполоски nБехтерева, nміжсегментні nзв’язки nспинного nмозку та ін.). З nім’ям В. М. Бехтерева nпов’язане nвивчення nретикулярної nформації nголовного та nспинного nмозку. Заслуга nВ. М. nБехтерева nтакож в тому, nщо він, зібравши nусі дані про nпровідні nшляхи єдине ціле, nвперше їх nсистематизував, nдетально переробив nна основі nморфологіних nдосліджень, будучи nпершокласним nпрактичним nлікарем з великим nстажем nроботи. Перу nВ. М. nБехтерева належить nбільше 600 nробіт. Не nвипадково nговорять, що nнемає такого nрозділу в nневрології, куди nб не проник nдопитливий nрозум В. М. nБехтерева.

Значний nвнесок у nвивчення nрозвитку nпровідних nшляхів мозку nвнесла С. Б. nДзугаєва. nЗапропонований nнею nоригінальний nметод nпопередньої nобробки nмозку для nтонкого анатомічного nпрепарування nв поєднані з nнейрогістологічними nметодами nдозволив автору nотримати ряд nнових nцікавих nданих, відображаючих nвікову nдинаміку nстановлення nпроекційних, nкомісуральних nта nасоціативних nшляхів.

Підсумком n35-літньої nроботи С. Б. nДзуганової над nцією nпроблемою в nЛабораторії nанатомії nнервової nсистеми nІнституту nмозку АМН СРСР nз’явилась nглибоко nзмістовна монографія n«Провідні nшляхи nголовного nмозку людини nв онтогенезі n(1975)», де автором nсформульований nпринцип структурно n– nфункціональної nорагнізації nзв’язків в nсистемі nаналізаторів.

Успішному nрозкриттю nтаємниць nструктурної nорганізації nмозку у nбагато чому nсприяло застосування nнового nметоду, nвідкритого в n1875 році  nіталійським nморфологом nпрофесором nгістології nта загальної nпатології nуніверситету nв Пальвії К. nГольджі (C. Golgi, n1844 – 1926). Його nметод, що є nключем до nпізнання nморфологічного nсубстрату nнервової nсистеми на nмікроскопічному nрівні, nдозволив nвперше nзабарвити нервову nклітину nвцілому зі nвсіма її nвідростками. nПравда, при nцьому на nзрізі nвиявились  не всі nнервові nклітини, а nлише вибірково nодна зі ста.

Використовуючи nцей метод, nсучесник К. nГольджі nіспанець С. nРамон-і-Кахал n(S. Ramon–y–Cajal, n1852-1934) професор nМадридського nуніверситету, nз успіхом nвивчив різні nвідділи nнервової системи. nРезультатом nйого nнаполегливих nвивчень є  nпрекрасна nфундаментальна nпраця «Гістологія nнервової nсистеми nлюдини і хребетних nтварин»,  nуперше nпобачивша світ nу 1904р. Ставши nнастільною nкнигою nнейроморфологів, nвона не nвтратила nзначення і в nнаші дні та nнеодноразово nперевидавалась. nДякуючи nпрацям nРамон-і-Кахала nморфологія nзбагатилась nцікавими nданими про nбудову і зв’язки nнейронів nрізних nвідділів nнервової системи nна рівні nсвітлової nмікроскопії.

Всесвітнім nвизнанням nвеличезного nвнеску К. nГольджі та С. nРамон-і-Кахала nу розвиток нейроморфології nє nприсудження nдля них в 1906р. Нобелевської nпремії по nфізіології nта медицині.

Класифікація nпровідних nшляхів

Провідні nшляхи nцентральної nнервової nсистеми – це nсистема nнервових nволокон, nз’єднуючих nрізні відділи nголовного та nспинного nмозку як між nсобою, так і в nмежах або nтільки nголовного nабо тільки nспинного nмозку, nзабезпечуюча, nтаким чином, nфункціональний nдвосторонній nзв’язок між nрізними nструктурами nмозку. nЗавдяки nпровідним nшляхам, nдосягається nінтегративна nдіяльність nцентральної nнервової nсистеми, єдність nорганізму та nйого зв’язок nз зовнішнім nсередовищем.

Всі nпровідні nшляхи nцентральної nнервової системи nпо природі nприйнято nділити на три nгрупи: nпроекційні, комісуральні та nасоціативні.

В nзалежності nвід nнапрямлення nпроведення нервових nімпульсів nпроекційні nпровідні шляхи nділяться на nаферентні і nеферентні.

Аферентні nшляхи nпроводять nнервові nімпульси в nвисхідному nнапрямку (від nрецепторів до nцентрів nголовного nмозку), nеферентні nшляхи – в nнизхідному nнапрямку (від nцентрів nголовного та nспинного nмозку до nробочих nорганів).

Комісуральні nшляхи nз’єднують nміж собою ділянки nкори правї та nлівї півкуль nвеликого nмозку, nздійснюючи nміжпівкульний nвзаємозв’язок.

В nпроцесі nвстановлення nпровідної nсистеми в nонтогенезі nпершочергово nформуються nпроекціонні nшляхи, потім nкомісуральні, nа самими nостанніми – nасоціативні nшляхи.

Проекційні nпровідні nшляхи

Проекційні nпровідні nшляхи nздійснюють nдвосторонній nзв’язок кори nпівкуль nвеликого nмозку з nядрами nмозкового nстовбура (короткі nпроекційні nшляхи) та nядрами спинного nмозку (довгі nпроекційні nшляхи).

За nнаправленням nпроведення nнервових імпульсів nпроекційні nшляхи nділяться на nаферентні n(висхідні, nчуттєві), що nпроводять nнервовий nімпульс з nпериферії до nкори півкуль nвеликого мозку, nта еферентні n(низхідні, nрухові), що nпроводять nнервовий nімпульс від nкори nвеликого мозку nдо периферії.

Аферентні nта еферентні nпроекційні nшляхи є nскладовими nчастинами nскладної nрефлекторної nдуги. Контакт nміж цими частинами nвстановлюється nв корі nпівкуль великого nмозку, в nасоціативних nкіркових полях. nТому вони nпредставляють nв функціональному nвідношенні nєдине ціле, nзамкнутий ланцюг nпослідовно nконтактуючих nнейронів.

Але nчерез nнадзвичайну nскладність nбудови рефлекторних nдуг їх nскладові nчастини n(аферентне та nеферентне) nрозглядають nокремо у nвигляді nаферентних nта nеферентних nшляхів. В nпроцесі nонтогенезу nаферентні nшляхи, що nвходять до nскладу nрухового nаналізатора, nформуються nдещо раніше, nніж nеферентні nшляхи.

Аферентні nпровідні шляхи

Аферентні nпровідні nшляхи є nчуттєвими nшляхами, nзавдяки яким nздійснюється nпроекція поверхні nтіла, nвнутрішніх nорагнів, а nтакож, сухожилля, nзв’язок, nсуглобів в nчуттєві та рухові nцентри кори. nХарактерним nдля всіх чуттєвих nшляхів є те, nщо перші n(рецепторні) nнейрони nвинесені за nмежі nголовного та nспинного nмозку на nперефирію, nабо в nвідповідні спинно-мозкові nвузли, або ж в nчуттєві nвузли черепних nнервів.

Морфологічних nвідмінностей nміж рецепторними nнейронами nчуттєвих nшляхів в nвузлах не nвиявлено, як nі не виявлено nтут nвизначеної n(характерної) nлокалізації nтіл нейронів, nхоч в nфункціональному nвідношення nнейрони nчітко nрозділяються nв залежності nвід виду nчуттєвості.

Перші nнейрони nчеттєвих nшляхів nпредставлені nпсевдоуніполярними nклітинами. Їх nдендрити в nскладі nспинно-мозкових nнервів nнаправляються nна перефирію nта закінчуються nспеціальними nприладами n– nрецепторами. nВ зв’язку з nцим перший nнейрон nотримав nназву nрецепторний. nРецептори отримують nзбудженя із nзовнішнього nта внутрішнього nсередовища, nперетворюючи nенергію nзбудження в nнервовий nімпульс. nОстанній по nдендриту nзавжди прямує nдо тіла nнервової nклітини, а nпотім від nтіла до її nаксону.

Аксони nнаправляючись nдо спинного nмозку, проходять nв складі його nзадніх nкорінців і, заглиблюючись nв речовину nмозку, одразу nж розмежовуються nна пучки в залежності nвід виду nчуттєвості, nщо ними проходить. nДалі аксони nдосягають nвідповідних nперемикаючих nядер nспинного або nдовгастого nмозку, де nперемикаються nна ІІ nнейрони.

Аферентні nволокна nйдуть в nвисхідному nнапрямку в nзадніх або nбокових nканатиках nспинного nмозку, nзаймаючи nстрого nвизначене nмісце. В nобласті nмосту та nсереднього nмозку аксони nІІ нейронів nпіднімаються nв складі nмедіальної петлі, nствореної nними, до ядер nталамусу, де nзакінчуються nу ІІІ nнейронів. В nмозковому стовбурі nмісце nрозташування nчуттєвих nшляхів більш nдорсальне.

Аксони nІІІ нейронів, nтіла котрих nрозміщені в nталамусі, nпроходять nчерез задню nніжку внутрішньої nкапсули і nпрямують у nвідповідні nядерні nцентри кори n(інтеграційні nцентри), nстворюючи по nшляху в білій nречовині nпівкуль nвеликого nмозку разом з nволокнами nрухового nшляху nпроменевий nвінець.

Таким nчином, всі nаферентні nшляхи, що nпроводять nрізноманітні nчуттєві nімпульси, nпереключаються nв таламусі, nякий є місцем nінтеграції nаферентних nімпульсів. В nталамусі виділяють nбільше 60 ядер. nЗ них nлатеральні nядра є найбільш nмолодими nутвореннями. nВ них nперемикаються nшляхи nзагальної nчуттєвості. nЗа рахунок nволокон nзабезпечується nдвосторонній nзв’язок nлетеральних nядер nталамуса з nполями кори nлобної nтім’яної та nпотиличної nдолей nпівкуль nвеликого nмозку.

Передні nта медіальні nядра таламуса nвідносяться nдо більш nстарших утворень. nПри цьому в nпередніх nядрах nзакінчуються nволокна nнюхового nшляху, а в nмедіальних – nзорового nшляху. Всі nядра nталамуса nфункціонально nоб’єднуються nза рахунок nкоротких nнейрональних nзв’язків.

Провідні nшляхи nпропріоцептивної nчутливості Tractus ganglio–bulbo–thalamo–corticalis

Провідний nшляхи nсвідомих nпропріоцептивних nздійснень, що nвперше nз’явились в nетапах nфілогенезу у nвищих nхребетних nтварин, досягає nнайбільшого nрозвитку у nлюдей. Являючись nнайбільш nмолодим, він nпризначений, nв основному, nдля nпроведення nсвідомого nм’язово-суглобового nвідчуття від nпропріорецепторів nапарату руху.

При nвипадіння nглибокої n(пропріорецепторної) nчуттєвості nпорушується nуява про положення nтіла в nпросторі, nвідтворення nположення, nвідчуття nактивних та пасивних nрухів. Хворий nз закритими nочима не може nвизначити nнапрям руху в nсуглобах, положення, nв якому nзнаходить nкінцівка чи nокремі її nчастини: nпорушується nкоординація nрухів n(атаксія). nХода стає nневпевненою, nрухи не nусвідомлювані. nВтрачається nспритність і nузгоджуваність nрухів.

Шлях nсвідомих nпропріорецептивних nімпульсів є nвисхідним, nтрьохнейронним. nВін подразнюється nна три nпослідовно nрозміщених тракти:

Перші nнейрони nпредставлені nрецепторами (псевдоуніполярними) nнервовими nклітинами, nтіла яких nрозміщені в nспинномозкових nвузлах. nЄдиний nвідросток, що nвідходить nвід тіла nтакої nклітини, nпізніше поділяється nна дві гілки n– дендрит та nнейрит (аксон). nДендрити nнаправляються nна периферію nу складі nспинно-мозкових nнервів та nзакінчуються nспеціальними nсприймаючими nприладами – nпропріорецепторами nв м’язах, nсухожилках, зв’язках nта капсулі nсуглобів, nкістках та окістях.

Центральні nвідростки-аксони nпсевдоунітарних nклітин в nскладі nзадніх nкорінців вступають nпосегментно nв спинний nмозок в ділянці nзадньої nлатеральної nборозни і не nвходячи  в сіру nречовину, nйдуть у nвисхідному nнапрямку у nскладі nзадніх nканатиків nспинного nмозку, nутворюючи nмедіально nрозташований nтонкий пучок nГолля та nлатерально-клиновидний nпучок nБурдаха.

Пучок nГолля nпроводить nглибоке nм’язово-суглобове nвідчуття від nнижніх nкінцівок та nнижньої nполовини nтіла nвідповідної nсторони, nвключаючи nволокна 19 nнижніх nспинно-мозкових nвузликів (8 nнижніх nгрудних, 5 nспинних, 5 nхрестоподібних nта 1 nкуприкового), nа пучок Бурдаха n– від nверхньої nчастини тіла, nшиї та верхніх nкінцівок, nвідповідаючих n12 верхнім nспинно-мозковим nвузлам (8 nшийним та 4 верхнім nгрудним). В nзадніх nканатиках nспинного nмозку nволокна nпучків Голля nта Бурдаха, що nпоходять з nокремих nвузлів, nрозміщуються nпошарово, nпричому nнайбільш nмедіально, примикаючи nдо задньої nсерединної nперегородки, nпрямують nволокна nкрижових nспинномозкових nвузлів. По nмірі руху в nкраніальному nнапрямку nкожний nспинномозковий nкорінець утворює nновий, nрозміщений nбільш nповерхнево, шар. nПри цьому nдовжина nволокон nзменшується відповідно nрівню nрозміщення nспинно-мозкових nвузлів.

Аксони nІІ нейронів, nтіла яких nрозміщені в тонкому nі nклиновидному nядрах nдовгастого мозку, nйдуть на nпротилежну nсторону, nутворюючи nвнутрішні nдугоподібні nволокна, і, nперетинаючи nсерединну nплощину, nперехрещуються nз такими ж nволокнами nпротилежної nсторони, nутворюючи в nдовгастому nмозку між nоливами nперехрест nмедіальної nпетлі, або nверхній n(чутливий) nперехрест. nКруто nвигинаючись nу вентральному nнапрямку, ці nволокна nповертають nвгору та nвперед і у nвигляді nмедіальної nпетлі проходять nв довгастому nмозку nдорсальніше пірамід nміж оливами. nПотім через nзадню n(дорсальну) частину nмоста і намет nсереднього nмозку вони nдосягають nвентро nлатеральних nядер таламуса, nде nпереключаються nна ІІІ nнейрони. В мосту nз медіальної nпетлі nприєднується nспинномозкова nпетля (шляхи nшкіряної nчутливості nшиї, тулуба nта кінцівок) nі трійчасті nпетля, яка утворена nволокнами nтрійчастого nнерву, що проводять nшкіряну та nпропріоцептивну nчутливість nвід обличчя. nВесь шлях nдругих нейронів nвід тонкого nта nклиновидного nядер до таламусу nназивається tractus bulbothalamicus.

Частина nволокон ІІ nнейронів n(задні nзовнішні nдугоподібні nволокна) від nклітин nтонкого і nклиноподібного nядер nнаправляється nчерез нижню nмозочкову nніжку до кори nпівкуль мозочка nтієї ж nсторони, nдруга nчастина n(передні nзовнішні nдугоподібні nволокна) nнаправляється nдо кори nпівкуль nмозочку nпротилежної nсторони; при nцьому nволокна nогинають з nвентральної nсторони nпіраміду і nоливу та nвступають в нижню nмозочкову nніжку nпротилежної nсторони. nЗавдяки цим nзв’язкам, nмозочок nприймає участь nв механізмі nкоординації nрухів, отримуючи nпослідовні nпропріоцептивні nімпульси nрізними nшляхами.

Аксони nІІІ нейронів, nтіла яких nрозміщені в вентро-латеральних nядрах nталамуса, nнаправляються nв складі tractus thalamocorticalis до nперед-центральної nзвивини nпівкуль великого nмозку, де nзакінчуються nсинапсами на nклітинах nкори (шар IV). nПри цьому, nпершочергово nзбираючись у nвигляді nкомпактного nпучка, nволокна nпроходять через nсередній nвідділ nзадньої nніжки внутрішньої nкапсули, а nпотім nвіялоподібно nрозсипаючись, nвони nпродовжують nсвій шлях у nскладі nпроменевого nвінця.

Від nнижньої nкінцівки і nоднойменної nполовини nтулубу nсвідомі nпропріоцептивні nімпульси nнадходять у nверхню nтретину nперед-центральної nзвивини, від nверхньої nкінцівки – в nсередню і nголови – в nнижню nтретину nзвивини. В nділянку nдовгастого nмозку nволокна свідомих nпропріоцептивних nімпульсів nперехрещуються n(перехрест nмедіальної nпетлі), тому nправій половині nтіла nвідповідає nперед nцентральна nзвивина nлівої nпівкулі nвеликого nмозку, а лівій n– права.

 

Провідні nшляхи nшкірного nаналізатора.

Провідні nшляхи nшкірного nаналізатора nскладаються nз провідних nшляхів nбольової і nтемпературної nчутливості, nтактильної nчутливості і nпросторової nшкіряної nчутливості.

 

Провідні nшляхи nбольової і nтемпературної nчутливості Tractus ganglio n– spino – thalamo – corticalis

Шлях nбольової та nтемпературної nчутливості nфілогенетично nє найбільш nдавнім. З’явившись  у nнищих nхребтових nтварин на nранніх nстадіях nфілогенезу, nвін досягає значного nрозвитку у nлюдини. Цей nшлях проводять nімпульси nбольової і nтемпературної nчутливості nвід nекстерорецепторів nшкіри кінцівок, nтулубу, шиї. nПри цьому в nіннервації nшкіри nзберігається nпринцип nсегментарності. nНервові імпульси nбольової і nтемпературної nчутливості nвід шкіри nобличчя nпроходять по nнервових волокнах nтрійчастого nнерву.

Шлях nбольової  і nтемпературної nчутливості nвисхідний, nтрьохнейронний. nПослідовно nрозміщені nнейрони nгрупуються в nтри тракти: tractus gangliospinalis, tractus spinothalamicus lateralis, tractus thalamocorticalis.

Першими nнейронами є nрецепторні n(псевдоуніполяні) nклітини, тіла nяких nрозміщуються nу відповідних nспинномозкових nвузлах. Їх nпериферичні nвідростки – nдендрити nпроходять в nскладі nспинномозкових nнервів, які nзакінчуються nекстерорецепторами nв шкірі; при nцьому вільні nнервові nзакінчення nсприймають nбіль, тільця nРуфіні – nтепло, тільця nКраузе – nхолод.

Центральні nвідростки-аксони nв складі nзадніх nкорінців nвступають у nспинний nмозок і nділяться nкожен nТ-подібно на nвисхідну та nнизхідну nгілки, від nяких nвідходять nбагато nколатералей. nКінцеві nрозгалуження nі колатералі nнаправляються nдо заднього nрогу і nзакінчуються nв ньому nсинапсами на тілах nі дендритах nклітин nвласного nядра, що є nдругими nнейронами. В nцілому, перші nнейрони цього nшляху nутворюють tractus gangliospinalis.

Аксони nІІ нейронів nутворюють nперехрест, поступово nпереходячи nна протязі nвсього спинного nмозку на nпротилежну nсторону nчерез білу спайку. nПри цьому nвони йдуть не nгоризонтально nна рівні nвідповідного nїм сегменту, nа косо у nвисхідному nнапрямку, nпіднімаючись nна  2 – 3 nсегменти nвище рівня nрозміщення тіл nнервових nклітин, які nнадсилають nці волокна, nщо необхідно nвраховувати nпри визначенні nвогнища nураження. nДалі волокна, nгрупуючись, nутворюють nлатеральний nспинно-таламічний nшлях, який, nпоступово nпідсилюючись nза рахунок nволокон вище nрозміщених nсегментів, nнаправляється nв складі nбокового nканатику спинного nмозку в nголовний nмозок, nрозміщуючись nдо середини nвід пучка nГоверса.

В nспинно-таламічному nпучку nнайдовші nволокна, які nпроводять nімпульси від nшкіри нижніх nкінцівок, nзаймають nзовнішньо-задній nвідділи nпучка. По nмірі руху nлатерального nспинно-таламічного nшляху в nкраніальному nнапрямку, nволокна, що nприєднуються nдо нього, nзаймають все nбільш nмедіальне nположення nзміщуючись nпри цьому nдещо допереду. nВ ділянці nдовгастого nмозку nлатеральний nспинно-таламічний nшлях nрозміщується nдорсальніше nядра оливи. nЙого волокна nутворюють nспинномозкову nпетлю, яка nтісно розміщується nз волокнами nмедіальної nпетлі і nрухається з nнеї через nзадню nчастину n(намет) моста, nнамет nсереднього nмозку до nлатерального nядра таламуса, nде волокна nпереключаються nна ІІІ nнейрони.

Латеральний nспинно-таламічний nпучок на рівні nспинного nмозку nділяться на nпередню та nзадню nчастини. В nпередній nчастині проходять nволокна, які nпроводять nбольову чутливість, nа в задній – nтермічну.

Аксони nІІІ нейронів nразом з nіншими nаферентними nволокнами, що nпроводять nзагальну чутливість, nв складі nталамо-кортикального nручка nнаправляються nдо пост nцентральної nзвивини nпівкуль великого nмозку n(коркове nзакінчення nшкіряного nаналізатора), nде nзакінчуються nна клітинах nкори (IV шар). При nцьому вони nпроходять nчерез середню nчастину nзадньої nніжки nвнутрішньої nкапсули, а nпотім nвіялоподібно nрозсипаючись nу nфронтальній nплощині, nпродовжують nсвій шлях у nскладі nпроменевого nвінця.

При nодносторонній nлокалізації nпатологічного nпроцесу в nділянці nспинномозкових nвузлів, або в nділянці nвласного nядра заднього nрогу nспинного nмозку nрозлади nбольової та температурної nчутливості nвідмічаються nз тієї ж nсторони, при nуражені nбокового nканатика nчутливість nпорушується nна nпротилежній nстороні тіла.

Нервові nімпульси nбольової та nтемпературної nчутливості nвід шкіри nлиця і nчастково голови nпроходять по nволокнах nтрійчастого нерву.

Шлях n– трьохнейронний. nПерші nнейрони – nпсевдо nуніполярні nклітини, nрозміщені в nтрійчастому n(півмісяцевому, nгассеровому) nвузлі, nнадсилають nпериферичні nвідростки-дендрити nу складі nкожної із nтрьох гілок nтрійчастого nнерву до nшкіри, де nвони nзакінчуються nекстерорецепторами. nТак, в складі nочного нерву nпроходять nнервові nволокна до nшкіри чола, nвнутрішнього nкута ока, nкореня носу, nверхньої nповіки, nтім’я; верхньощелепного nнерву – до nшкіри nверхньої nгуби, нижньої nповіки, носу, nщоки, nчастково чола nі скроні; nнижньощелепного nнерву – до nшкіри nнижньої губи, nщоки, nпідборіддя, nскроні, nчастково nвушної nраковини.

Центральні nвідростки-аксони nІ нейронів у складі nчутливого nкорінця nвступають в nміст, а потім nу вигляді nнизхідного nпучка тонких nволокон nнаправляються nдо ядра n(нижнього) спинномозкового nшляху nтрійчастого nнерву і nперемикаються nв ньому на ІІ nнейрони.

Аксони nІІ нейронів nпереходять nна протилежну nсторону і nнаправляються nдо вентро латерального nядра nталамуса у nскладі tractus nucleothalamicus (відомого nвід назвою nтрійчастої nпетлі), де переключаються nна ІІІ nнейрони.

Аксони nІІІ нейронів nскладі tractus thalamocorticalis nпроходячи nчерез nсередню nтретину nзадньої ніжки nвнутрішньої nкапсули nнаправляються nдо нижньої nтретини пост nцентральної nзвивини.

Трійчастий nнерв крім nшкіри nобличчя nпроводять nімпульси nбольової і nтемпературної nчутливості nвід багатьох nтканин й nорганів nголови n(верхня і nнижня щелепи, nгуби, ясна, nзуби, стінки nпорожнини рота, nочного nяблука, nслізного nмішка, слизової nоболонки nноса, біля nносових nпазух).

 

Провідні nшляхи nтактильної nчутливості n(відчуття nдотику, nтиску) Tractus ganglio n– spino – thalamo – corticalis

Провідний nшлях nсвідомої nтактильної nчутливості nвперше nз’являється nу вищих nхребетних. nОсобливо nдобре він nрозвинутий у nлюдини. Це nвисхідний nтрьохнейронний nшлях.

Перші nнейрони n(рецепторні) nзакладені в nспинномозкових nвузлах і nпредставлені nпсевдо nуніполярними nклітинами. Їх nпериферичні nвідростки-дендрити nпроходять в складі nспинно-мозкових nнервів, які nзакінчуються nекстра nрецепторами nв шкірі. nТактильні nподразнення nсприймаються nскладними рецепторами n– дотиковими nтільцями n(чутливі nтільця Мейсснера) nі дотиковими nменісками n(диски Меркеля). nПластинчасті nтільця в nтовщі шкіри n(тільки nФатера – nПачіні) nсприймають nтиск.

Центральні nвідростки nцентральних nнейронів – nаксони в nскладі nзадніх nкорінців nвступають в nспинний nмозок і nділяться nкожен nТ-подібно на nвисхідну і nнизхідну nгілки, від nяких nвідходить багато nколатералей. nКінцеві nрозгалуження nі колатералі nбільшою nчастиною nволокон закінчуються nна верхівці nзаднього nрогу спинного nмозку біля nклітин nдраглистої nречовини, які nявляються ІІ nнейронами. nШлях від nспинномозкових nвузлів до nклітин nдраглистої nречовини nназивається tractus ganglio spinalis.

Менша nчастина nволокон nрецепторних nклітин, що nпроводять nтактильну nчутливість, в nскладі nзаднього nкорінця nчерез задню nлатеральну nборозну заглиблюється nв корінцеву nзону nспинного мозку nі, не nзаходячи в nсіру nречовину, nпіднімається nв складі nзадній nканатиків nспинного мозку nдо клітин nтонкого і nклиноподібного nядер, які nрозміщені в nдорсальних nвідділах довгастого nмозку. Шлях nвід nспинномозкових nвузлів до nтонкого та nклиноподібного nядер довгастого nмозку nназивається tractus gangliobulbaris.

Аксони nдругих nнейронів, nтіла яких nрозміщені в nдраглистій nречовині, nутворюють nперехрест, nколи nпроходять nчерез білу nспайку спинного nмозку на nпротилежну nсторону. nПотім вони nнаправляються nв головний nмозок в складі nбокових nканатиків, nутворюючи nпередній спінно-таламічний nтракт.

Передній nспінно-таламічний nтрак займає передньо-зовнішній nвідділ nбокових nканатиків. В nзв’язку з nтим, що nперехрест nволокон спинно-таламічного nпучка відбувається nне на рівні nвступленя в nспинний мозок nзаднього nкорінця, а на 2-3 nсегмента вище, nто при nодносторонньому nураженні nспинного nмозку nрозлади nшкіряної nчутливості nбудуть nспостерігатися nна nпротилежній nстороні на nвідповідну nкількість nсегментів nнижче.

Передній nспінно-таламічний nтракт nпроходять через nдовгастий nмозок, потім nчерез намет nмоста, де йде nразом з nволокнами nмедіальної nпетлі, і, nнарешті, nчерез намет nсереднього nмозку, і nзакінчується nв nлатеральному nядрі таламуса. nСюди ж nнаправляються nаксони ІІ nнейронів, nтіла яких nрозміщені в nтонкому і nклиноподібному nядрах в nскладі tractus bulbothalamicus. Останній в nділянці nдовгастого nмозку утворює nперехрест nмедіальної nпетлі, nпрямуючи на nпротилежну nсторону. Далі nв складі nмедіальної nпетлі петлі nволокна nпроходять в nдовгастому nмозку, nрозміщуючись nдорсальніше nпірамід між nоливами, nпотім через nдорсальну nчастину nмоста і намет nсереднього nмозку слідують nдо nлатерального nядра nталамуса.

Аксони nІІІ нейронів, nтіла яких nрозміщені в латеральному nядрі nталамуса, nпроходять у складі nталамо-кортикального nтракту через nзадню ніжку nвнутрішньої nкапсули і nзакінчуються nв пост центральній nзвивині і у nверхній nскроневій дольці, nякі nявляються nкорковим nзакінченням nшкіряного nаналізатора.

 В nбілій nречовині nспинного nмозку, проводячи nтактильну nчутливість nвід nвідповідної nполовини nтіла, nпроходять в nзадній nканатиках nсвоєї nсторони і в nбокових канатиках nпротилежної nсторони; тому nоднобічне nураження nспинного nмозку може не nсупроводжуватись nрозладами nтактильної nчутливості.

 

Провідні nшляхи nпросторової nшкіряної чутливості n– nстереогнозу n(впізнавання nпредметів на nдотик)

Стереогнозія n– особистий nвид nзагальної чутливості. nУраження nшляху її nпроведення веде nдо того, що nхворий із nзакритими nочима втрачає nздатність nвпізнавати nзнайомі до того nпредмети на nдотик. Він не nможе створити nєдине nуявлення про nпредмет nвцілому, хоча nправильно nвідмічає всі nякості nпредмету: форма, nвага, nщільність, nтемпература, nрозміри.

Цей nшлях nтрьохнейронний. nБудучи у nфілогенетичному nвідношенні nнаймолодшим nвід досягає nнайвищого nрозвитку у nлюдини.

Перші n(рецепторні) nнейрони nрозміщуються nу відпорному nспинномозковому nвузлі. Їх nпериферичні nвідростки-дендрити nпроходять у nскладі спинномозкових nнервів, nзакінчуючись nрецепторами n(екстерорецепторами) nв шкірі.

Центральні nвідростки nперших nнейронів – аксони, nв складі nзадніх nкорінців nвступають в nспинний nмозок і,  не nзаходячи в nсіру nречовину nйдуть у nвисхідному nнапрямку  в nзадніх канатиках, nзакінчуючись nбіля клітин nтонкого і клиноподібного nядер nдовгастого nмозку, де розміщуються nтіла ІІ nнейронів. Цей nшлях отримав nназву tractus gangliobulbaris.

Аксони nІІ нейронів nпереходять nна протилежну nсторону, nутворюючи в nдовгастому nмозку верхній nперехрест nмедіальних nпетель. Далі nв складі nмедіальної nпетлі nволокна nпроходять в nдовгастому nмозку nдорсальніше nпірамід між nоливами, nпотім йдуть nчерез дорсальну nчастину nмоста, намет nсереднього мозку nі досягають nлатерального nядра таламуса, nде nперемикаються nна ІІІ nнейрони. Ці nволокна nпроходять в nскладі пучка tractus bulbothalamicus.

Аксони nІІІ нейронів nнаправляються nчерез задню nніжку nвнутрішньої nкапсули до верхньої nскроневої nдольки nпівкулі nвеликого nмозку яка є nядром nшкіряного nаналізатора. nРазом з nаксонами ІІІ nнейронів nінших шляхів nзагальної nчутливості nвони nутворюють tractus thalamocorticalis.

Таким nчином, права nпівкуля nвеликого nмозку відповідає nлівій руці, nлівій нозі і nлівій nполовині nтулубу, ліва n– правій nруці, правій nнозі і правій nполовині тулубу.

 

 

Передній nспинно-мозочковий nшлях n(Говерса) Tractus spinocerebellaris anterior

Передній nспинно-мозочковий nшлях або шлях nГоверса, nназваний так nна честь nанглійського nневропатолова nW. nR. nGowers n(1845-1915) nдвухнейронний.

Тіла nперших n(рецепторних) nнейронів nрозміщуються nу nвідповідних nспинномозкових nвузлах. Їх nпериферичні nвідпостки-дендрити nнаправляються nна периферію nв складі nспинномозкових nнервів і nзакінчуються nпропріорецепторами  в nокісті, nзв’язках, nсуглобовій nкапсулі, nсухожиллях, nм’язах.

Центральні nвідростки-аксони nв складі задніх nкорінців nвступають в nспинний nмозок і ідуть nдо проміжної nзони, де nчастина nволокон дає nколатералі, nразом з якими nвони закінчуються nна нейронах проміжного nмедіального nядра, де nлежать другі nнейрони. nСукупність nІІ нейронів nутворює nпередній nспинномозочковий nшлях.

Частина nволокон nцього шляху nутворює перехрест, nпосегментно nпереходячи nчерез білу спайку nна nпротилежну nсторону nспинного мозку, nі в складі nбокового nканатику nйдуть у nвисхідному nнапрямку nрозміщуючись nпри цьому в nпередніх nвідділах nканатика по nйого nпериферії.

Друга nчастина не nздійснює nперехресту і nпроходять в nскладі nбокових nканатиків nсвоєї сторони, nтакож nзаймаючи nпередньо-зовнішні nвідділи nбокових канатиків.

По nмірі nсходження в nкраніальному nнапрямку nпередній nспинномозочковий nпучок підсилюється nза рахунок nволокон, що nприєднуються nз вище nрозміщених nсегментів. nПотім волокна nпроходять nвздовж nдовгастого nмозку, розміщуючись nміж нижнім nоливним nядром і нижньою nмозочковою nніжкою, далі nслідують в nнаметі моста, nнаближуючись nдо його nзадньої (дорсальної) nповерхні, і nна межі з nсереднім nмозком круто nповертають nдорсально в nділянку верхнього nмозкового nвітрила, де nчастина волокон nзнову nпереходить nна nпротилежну nсторону. Через nверхні nмозочкові nніжки nволокна спинномозочкового nшляху nдосягають nкори червя nмозочку.

В nзв’язку з nтим, що nнервові nволокна, які nскладають  шлях nГоверса, nдвічі nутворюють nперехрест (в nбілій спайці nспинного nмозку і у nверхньому nмозковому nвітрилі), nімпульси без nсвідомої nпропріоцептивної nчутливості nпередаються червю мозочку nпереважно з nтієї ж nсторони тіла.

 

Задній nспинно-мозочковий nшлях n(Флексига) Tractus spinocerebellaris posterior

Задній nспинномозочковий nшлях або шлях nФлексіга, nназваний так nна честь nнімецького nневропатолога nі гістолога nР. Е. Flechsig (1847-1929), nдвухнейронний.

Тіла nперших n(рецепторних) nнейронів nрозміщуються nу nвідповідних nспинномозкових nвузлах. Їх nпериферичні nвідростки-дендрити nнаправляються nна периферію nв складі nспинномозкових nнервів nзакінчуються nпропріорецепторами nв окісті, nзв’язках, nсуглобовій nкапсулі, nсухожиллях, nм’язах.

Центральні nвідростки-аксони nв складі задній nкорінців nвступають в nспинний nмозок, де частина nволокон дає nколатералі, nразом з якими nвони nзакінчуються nна нейронах nгрудного ядра n(грудного nстовпа). Ці nволокна nскладають tractus gangliospinalis. Нервові nклітини nгрудного nядра є nдругими нейронами.

Сукупність nаксонів ІІ nнейронів nутворює задній nспинно-мозочковий nшлях. При nцьому аксони nІІ нейронів nйдуть в nлатеральному nнапрямку, nдосягаючи nзаднього nвідділу nбокового nканатика своєї nсторони і, nвигинаючись nвід прямим nкутом, йдуть nу висхідному nнапрямку, nзаймаючи периферичну nчастину nзаднього nвідділу бокового nканатику, nпозаду nпереднього nспинно-мозочкового nшляху.

Далі nволокна nпіднімають в nдовгастий nмозок, nрозміщуючись nміж нижнім nоливним ядром nі волокнами nспинномозкового nшляху трійчастого nнерва. Потім nчерез нижній nмозочкові nніжки вони nідуть до кори nчервя nмозочку, при nчому більша nчастина nволокон в корі nчервя nперехрещується.

В nзв’язку з nтим, що волокна nзаднього nспинно-мозочкового nшляху в ділянці nспинного і nдовгастого nмозку не перехрещуються, nцей шлях nназиваються nще прямим або nне nперехрещеним nмозочковим nшляхом.

 

Еферентні nпровідні nшляхи

Еферентні nшляхи nпроводять nнервові nімпульси від nрізних nцентрів головного nмозку до nрухового і nсекреторного nапаратів.

Всі nеферентні nшляхи ділять nна пірамідні, nякі nпочинаються nпірамідними nклітинами в корі nпівкуль nвеликого nмозку, і nекстра пірамідні n(поза nпірамідні nабо пара nпірамідні), nякі nпроводять nеферентні nімпульси від nбазальних nядер.

Ці nшляхи nдвохнейронні. nПерші nнейрони розміщуються nв корі nпівкуль nвеликого nмозку, підкоркових nядрах (екстра nпірамідна nсистема), nкорі мозочку. nАксони І nнейронів n(великих пірамідних nклітин) в nбілій nречовині nпівкуль nвеликого nмозку nпроходять в nскладі nпроменевого nвінця і nвнутрішньої nкапсули nнизхідному nнапрямку. nВолокна всіх nнизхідних nшляхів nслідують в nпередніх і nбокових канатиках nспинного nмозку, nзакінчуючись nу рухових nнейронів nпередніх nрогів nспинного nмозку, а nтакож на nнейронах nрухових і nсекреторних nядер nчерепних nнервів, які є nдругими nнейронами. nПериферичні n(рухові) nнейрони по nнизхідних nволокнах nотримують nпотік nімпульсів, nякі підсилюють nабо nгальмують їх nактивність, що, nв свою чергу, nведе до змін nм’язевого nтонусу і nрухової nактивності nм’язів.

У nрухових нейронів nпередніх nрогів nспинного nмозку закінчуються nнизхідні nволокна nслідуючих шляхів: n

1.      nпереднього nкорково-спинномозкового n(пірамідного) nшляху,

2.      nлатерального nкорково-спинномозкового n(пірамідного) nшляху,

3.      nчервоноядерно-спинномозкового nшляху,

4.      nнаметно-спинномозкового nшляху,

5.      nретикуло-спинномозкового nшляху,

6.      nоливо-спинномозковго nшляху.

Еферентні nімпульси від nкори мозочку nдо рухових nнейронів nпередніх nрогів nспинного мозку nпередаються nза допомогою nпроміжних ядер nмозкового nстовбуру: nчервоно ядра, nретикулярної nформації, nнижнього nоливного nядра, nлатерального nвестибулярного nядра.

 

 

Пірамідні nшляхи

Пірамідна nсистема

Пірамідні nшляхи nслужать для nсвідомого (вольового) nкерування nскелетними nм’язами, виконання nне тільки nвисоко nдиференційованих nрухів, але й nскладних їх nпоєднань.

З’явившись nвперше у nссавців, nнайвищого розвитру nпірамідні nшляхи nдосягли у nлюдини.

Назва n«пірамідні» nшляхи nотримали від nпірамід, nрозміщених nна nвентральній nповерхну довгастого nмозку і nутворених nволокнами пірамідного nшляху.

Пірамідні nшляхи nділяться на nпередній і латеральний nкорково-спинномозковий nі корково-ядерний nшляхи.

Пірамідні nшляхи – це nпотужний nпучок еферентних nпроекційних nволокон nрухового nаналізатора, nякі nнаправляються nвід nпірамідних nклітин кори nпівкуль nвеликого nмозку n(коркового nцентру) до nнейронів рухових nядер nчерепних nнервів, або nпередніх рогів nспинного nмозку.

Для nпірамідних nшляхів nхарактерно, nщо:

1.      nперші nнейрони nпредставлені nвеликими nпірамідними nклітинами, nвключаючи в nгігантські nпірамідні nклітки Беца, nтіла яких nзнаходяться nв V шарі nкори півкуль nвеликого nмозку (перед nцентральна nзвивина та nін.);

2.      nв півкулі nвеликого nмозку nволокна пірамідних nшляхів nпроходять в nскладі променевого nвінця і nвнутрішньої nкапсули, nзаймаючи nколіно і nпередні дві nтретини задньої nніжки nостанньої;

3.      nв мозковому nстволі nволокна nслідують у nвентральній nйого частині, nпереходячи nпослідовно з nніжок мозку в nміст і nдовгастий мозок;

4.      nв nкаудальному nвідділі nдовгастого nмозку на межі nйого з nспинним nмозком 80% nволокон переходять nна nпротилежну nсторону, nутворюючи nперехрест nпірамід n(руховий, nнижній nперехрест);

5.      nв ділянці nспинного nмозку nволокна пірамідних nшляхів nпроходять в nбокових канатиках n(латеральний  nкорково-спинномозковий nшлях) і в nпередніх nканатиках nспинного nмозку (передній nкорково-спинномозковий nшлях);

6.      nтіла других nнейронів nрозміщуються nв рухових nядрах nчерепних nнервів n(корково-ядерний nшлях) або в nрухових nядрах nпередніх рогів nспинного nмозку n(корково-спинномозковий nшлях);

7.      nаксони ІІ nнейронів в nскладі nчерепних або nспинномозкових nнервів nнаправляються nдо скелетних nм’язів, nзакінчуючись nефекторами.

 

 

 

 

Корково-спинномозковий nшлях

tractus corticospinalis

Корвоко-спинномозковий n(пірамідний) nшлях проводить nнервові nімпульси від nпірамідних nклітин V nшару кори nпівкуль великого nмозку до nнейронів nрухових ядер nпередніх nрогів nспинного nмозку.

Перші nнейрони nпредставлені nгігантськими nпірамідними nклітинами nБеца  nі великими nпірамідними nклітинами, nпри чому під рахунок nволокон nпірамідного nшляху показав, nщо великих nпірамідних nклітин в 10 раз nбільше ніж nпірамідних nклітин Беца.

Аксони nперший nнейронів nпірамідного nшляху nвходять в nсклад nпроменевого nвінця і ідуть nв низхідному nнапрямку, nперехрещуючись nпо ходу з nволокнами nмозолистого nтіла, а потім nвигляді nкомпактного nпучка nнаправляються nу внутрішню nкапсулу між nталамусом і nчечевицеподібним nядром; при nчому nкорково-ядерні nволокна, nрозміщуючись nмедіально, nзаймають коліно, nа nкорково-спинномозкові nволокна – передні nдві третини nзадньої nніжки nвнутрішньої nкапсули.

Далі nволокна nкорково-спинномозкового nшляху nпроходять nчерез nсередину nоснови вентрального nвідділу nніжки мозку. nІз основи ніжки nмозку nпірамідний nшлях nопускається nу вентральну nчастину nмозку. nВсередині nмоста волокна nпірамідного nшляху nвтрачають nкомпактність, nрозділяючись nна дрібні nпучки волокнами nмостомозочкового nшару і багато nчисельними власними nядрами моста.

В nдовгастому nмозку nволокна nпірамідного nшляху знову nнаближуються nі утворюють nпіраміди, які nвиступають nна його nвентральній nповерхні у nвигляді 2-х nпоздовжніх nваликів, розділених nпередньою nсерединною nщілиною.

В nнижній nчастині nдовгастого nмозку на межі nз спинним nмозком nпірамідний nшлях розділяється nна два пучка; nбільша nчастина, 80% nволокон n(корково-спинномозковий nшлях), nпереходять nна nпротилежну nсторону і nрозміщується nпісля nперехресту nпірамід і nбокових канатиках nспинного nмозку, nутворюючи nлатеральний nкорково-спинномозковий nшлях; менша nчастина, 20% nволокон, яка nне приймає nучасті в утворені nперехресту nпірамід, nлишається на nсвоїй nстороні і nслідує в nпередніх nканатиках nспинного nмозку. Це nпередній n(прямий) корково-спинномозковий nшлях. nОстанній в nпередніх nканатиках nпокритий nтонким шаром nволокон nнаметно-спинномозкового nшляху, кий nвідділяє nйого від nпередньої nсерединної nщілини nспинного nмозку.

Латеральний nкорково-спинномозковий nшлях займає nвнутрішньо-задній nвідділ бокового nканатика nспинного nмозку, nпоступово тоншає nв nкаудальному nнапрямку.

Волокна nпереднього nкорково-спинномозквого nшляху, йдучи nв передній nканатиках nспинного nмозку, по nсегментно nпереходять nчерез білу nспайку на nпротилежну nсторону і nзакінчуються nтак біля рухових nнейронів nпередній nрогів nспинного мозку.

Таким nчином, всі nволокна nпрямого і nлатерального nкорково-спинномозкового nшляхів являються nперехрещеними. nВстановлено, nщо лиш 20% цих nволокон nзакінчуються nсинапсами nбезпосередньо nна рухових nнейронах nпередніх рогів nспинного nмозку, більша nчастина nволокон (80%) вступає nв зв’язок з nруховими nнейронами nчерез nвставні nнейрони. В nзв’язку з тим nщо волокна nпірамідних nшляхів по nходу nвіддають багато nколатералей, nнервові nімпульси з nкожного nволокна nодночасно nнаправляються nдо нейронів nдекількох nсегментів nспинного nмозку. P. Glees, J. Cole n(1952) nпідкреслюють, nщо 55% всіх nволокон nпірамідного nшляху nзакінчуються nв шийних nсегментах nспинного nмозку, 20% – nгрудних і nлише 25% – в nпоперекових. nВолокна nпереднього nкорково-спинномозкового nшляху не nопускаються nнижче nгрудних nсегментів.

Аксони nІІ нейронів n(мотонейрони) nзалишають nспинний nмозок в nскладі nпередніх nкорінців, nпотім в nскладі nканатиків і nспинномозкових nнервів nнаправляються nдо скелетних nм’язів nтулуба, шиї і nкінцівок.

 

 

Кiрково-ядерний nшлях

Tractus corticonuclearis

Кiрово- nядерний  шлях – nдвонейронний, nнизхідний, nруховий. Він nє складовою nчастиною nпірамідної nсистеми, та nслугує для nсвідомого nкерування nпоперечно-посмугованими nм’язами nголови і nчастково шиї, nщо іннервується nчерепними nм’язами (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII nпари). Рухи, що nвиконуються nза допомогою nцього шляху, nвідрізняються nвиключною nточністю та nстрогою nдиференційованістю.

Корково-ядерний nшлях nпочинається nвеликими nпірамідними nнейронами, nтіла яких nлежать в V nшарі кори в nнижній третину nперед nцентральної nзвивини. Їх nаксони nпроходять в nнизхідному nнапрямку в nскладі nпроменистого nвінця, потім nчерез коліно внутрішньої nкапсули, nоснову nсередньої частки nніжки мозку, nоснову моста nі досягають центральної nчастини nпродовгуватого nмозку.

По nходу одна nчастина nволокон nкорково-ядерного nшляху nпоступово nпереходять nна nпротилежну сторону, nзакінчуючись nбіля клітин nрухових ядер nчерепних nнервів: nокорухового n(ІІІ), блокового n(IV) – в nсередньому nмозку, nтрійчастого (V), nвідвідного (VI), nлицевого n(VII) – в мості, nязиково-глоткового n(IX), nблукаючого n(Х), nдодаткового (XI), nпід’язикового n(XII) – в nпродовгуватому nмозку; друга nчастина цих nволокон nдосягає nоднойменних nядер на своєму nбоці.

В nсередині nпірамідного nпучка nкорково-ядерні nволокна nзаймають nмедіальне nположення.

Аксони nдругих nнейронів, nтіла яких nутворюють nрухові ядра nчерепних nнервів, nнаправляються nв складі nвідповідних nчерепних nнервів до nскелетних nм’язів nголови та nшиї.

В nскладі ІІІ, IV, VI nпар – до nм’язів ока.

ІІІ nпари – до nверхнього, nмедіального nі нижнього nпрямим nм’язам ока, nдо нижнього nкосого м’яза nока і до nм’яза що nпідіймає nверхню nповіку; IV пари – до nверхнього nкосого м’яза nока;  VI nпари – до nлатерального nпрямого nм’яза ока.

В nскладі решти nнервів:

V пари – до nвнутрішнього nта nзовнішнього nкрилоподібним, nскроневого nта nжувального nм’язам, до nщелепно-під’язикового nм’яза, до nпереднього брюшка, nдвобрюшного nм’язу, до nм’язу що nнапружує м’яке nнебо і до nм’язу що nнапружує nбарабанну перетинку;

VII nпари – до nмімічних nм’язів, а nтакож до nстременного, nпідшкірного nм’язу шиї, до nзаднього nброшка nдвобрюшного nм’язу, до nшило-під’язикового nм’язу;

IX nпари – до nщитоподібного nм’язу;

X nпари n– до nпоперечно-посмугованих nм’язів глотки, nм’якого неба, nгортані та nверхньої nчастини nстравоходу.

ХІ nпари – до nтрапецієподібного nта грудинно-ключично-соскоподібного nм’язів;

ХІІ nпари – до nм’язів язика n(верхнього та nнижнього nпоздовжним, nпоперечного nта вертикального nм’язам, nпідборідно-язиковим, nшило-язиковим, nпід’язиково-язиковим nм’язам) і через nшийну петлю – nдо м’язів, що nлежать нижче nпід’язикової nкісти (грудинно-під’язикового, nгрудинно-щитоподібного, nщито-під’язикового, nта nлопатково-під’зикового nм’язам).

 

 

Екстрапірамідна nсистема

Екстра nпірамідна nсистема nпредставлена nнайстарішими nв nфілогенетичному nвідношенні nпідкорковими nутвореннями, nщо виконують nмоторно-тонічну nфункцію.

До nекстра nпірамідної nсистеми nвідносяться: nхвостате і nчечевицеподібне nядра, огорожа, nталамус, nчорна nречовина, nлюісове тіло, nчервоне ядро, nядра nретикулярної nформації мозкового nстовбуру, nнижнє оливне nядро довгастого nмозку, nмозочок і nволокна білої nречовини, які nздійснюють nміж цими nядрами nбагато nчисельні nзв’язки.

Знаходячись nпід nконтролем nкори півкуль nвеликого nмозку, nекстрапірамідна nсистема здійснює nвищі nбезумовні nрефлекси, які nосновані на nдосвіді виду, nбез участі nсвідомості nрегулюють nроботу м’язів, nзабезпечує nне nсамовільні nавтоматичні nрухи, nпідтримує nтонус м’язів nі nперерозподіляє nйого про nрухах, nздійснює nпідготовку nрухового nапарату до nвиконання nнових високо диференційованих nрухів.

 

 

 

Червоноядерно n– nспинномозковий nшлях

Tractus rubrospinalis

Червоноядерно-спинномозковий nшлях n(монаківський) nє еферентним, nруховим, nдвохнейронним nшляхом, цей nшлях nавтоматичної nдії. Він nпочинається nвід клітин nчервоного nядра, nрозміщеного nв наметі nсереднього nмозку. Аксони nвеликих nмультиполярних nнейронів, nзалишивши ядро, nодразу ж в nнаметі nсереднього nмозку nпереходять nна nпротилежну nсторону, nутворюючи nвентральний nперехрест nнамету – nперехрест nФореля, який nназваний на nчесть nшвейцарського nневропатолога nА. Forel. nДалі волокна nйдуть в nспинний nмозок, поступово nвідхиляючись nлатерально, nпроходять nчерез nретикулярну nформацію мосту nі довгастого nмозку в nбокові nканатики спинного nмозку, nрозміщуючись nдещо до переду nвід nлатерального nкорково-спинномозкового n(пірамідного) nшляху. nПоступово nпучок волокон nстоншується, nтак як аксони nпосегментно nзакінчуються nна рухових nнейронах nпередніх nрогів nспинного nмозку тієї ж nсторони, які nє ІІ нейронами.

Аксони nдругих n(рухових) nнейронів nпередніх рогів nспинного nмозку nнаправляються nв складі nпередніх nкорінців, а nпотім nспинномозкових nцентрів до nскелетних nм’язів.

 

 

Ламенто-спинномозковий nшлях

Tractus tectospinalis

Наметно-спинномозковий n(тектоспінальний) nшлях nнисхідний, nруховий, nдвохнейронний, nздійснює nбезсвідомі nрухові nреакції у nвідповідь на nслухові та nзорові nподразнення. nПочинається nв ділянці nверхніх і nнижніх горбиків nнамету nсереднього nмозку.

Верхні nгорбики nнамету є nпідкорковими nцентрами nзору. За їх nдопомогою nздійснюється nдеякі nрефлекси на nсвітлові nподразнення, nорієнтовні nрефлекси.

За nучастю nнижніх nгорбиків nнамету, який nє корковими nцентрами nслуху, nздійснюються nорієнтовні nзвукові nрефлекси. Це nстало nможливим nзавдяки nзв’язкам nнервових nклітин nверхніх горбиків nнамету з nсітківкою nочей, а nнижніх – з кортієвим nорганом.

З nверхнії та nнижніх nгорбиків nнамету середнього nмозку nвиникає nзахисний nрефлекс настороження n– старт nрефлекс, який nвиражається nв повороті nголови та nтіла в сторону nзвука, або nраптового nсвітлового nподразнення. nОдночасно nспостерігається nпідсилення nтонусу nм’язів-згиначів, nщо сприяє nшвидкій nзміні nположення.

Імпульси, nякі слідують nпо наметно nспинномозковому nшляху, nздійснюють nпідготовку nорганізму до nшвидкої nреакції на nнове раптове nподразнення.

Тіла nперший nнейронів nнаметно-спинномозкового nшару nрозміщуються nв сірій nречовині верхніх nі нижніх nгорбках nнамету nсереднього nмозку. Їх nвідростки-аксони, nнаправляючись nвентрально, nохоплюють nспереду nцентральну nсіру nречовину і nутворюють в nнаметі nсереднього nмозку nдорсальний nперехрест nнамету або nфонтановидний nперехрест nМейнерта, nякий названо nна честь австрійського nневропатолога nТ. Meynert n(1833-1892). nПерейшовши nна nпротилежну nсторону, волокна nйдуть в nнизхідному nнапрямку, nрозміщуючись nв дорсальній nчастині nмоста nдовгастого мозку, nа потім nвступають в nспинний nмозок, де йдуть nв складі nпередніх nканатиків, nдещо медіальніше nвід nпірамідного nпучка. Вони nприлягають nщільно до nпередньої nсерединної щілини. nПо ходу nнаметно-спинномозковий nпучок стоншується, nтак як nаксони, що nйого nутворюють, закінчуються nпосегментно nна нейронах nрухових ядер nпередніх nрогів nсереднього nмозку.

Аксони nдругих n(рухових) nнейронів nпередніх рогів nзалишають nспинний nмозок в nскладі передніх nкорінців і nнаправляються nдо м’язів nкінцівок, nтулуба і nчастково шиї, nде nзакінчуються nефекторами n(руховими nзакінченнями).

Менша nчастина nволокон, які nслідують від nгорбиків nнамету nсереднього nмозку до nрухових ядер nчерепних nнервів і (V, VII, XI, XII nпари), складає nнаметно-бульбарний nшлях. Аксони nІІ нейронів, nтіла яких nутворюють nрухові ядра nчерепних nнервів, в nскладі гілок nчерепних nнервів nнаправляються nдо м’язів nголови та nшиї. Останні nприймають nучасть в nздійсненні nзахисних nреакцій на nраптовий nзвуковий та nсвітловий подразник.

 

 

Ретикуло-спинномозковий nшлях

Tractus reticulospinalis

Ретикуло-спинномозковий nшлях служить nдля nвиконання nскладних nрефлекторних nреакцій nорганізму, nякі nпотребують nдля їх здійснення nодночасної nучасті nбагатьох nгруп поперечно nсмугастих nм’язів. По волокнах nретикуло-спинномозкового nшляху проходять nімпульси, які nздійснюють nактивуючий nабо nгальмуючий nвплив на nнейрони спинного nмозку.

Перші nнейрони nретикуло-спинномозкового nшляху nрозміщені в nретикулярній nформації мозкового nстовбура. nАксони nвеликих nмультиполярних nнейронів nйдуть в nнисхідному nнапрямку. nЗбираючись в nпучок вони nпроходять в nскладі nпереднього nканатику nспинного nмозку, займаючи nйого nлатеральну nчастину, і nпосегментно nзакінчуються nна рухових nнейронах передніх nрогів nспинного nмозку. Аксони nдругих n(рухових) nнейронів nзалишають nспинний nмозок в складі nпередніх nкорінців, а nпотім nспинно-мозкових nнервів і nдосягають nскелетних nм’язів.

 

 

Оливо nспинномозковий nшлях n(Бехтерева-Гельвега)

Tractus olivospinalis

Оливо nспинномозковий nшлях служить nдля проведення nкоординаційних nімпульсів nвід nпроміжного nцентру рівноваги n(нижнього nоливного nядра) до nрухових нейронів nпередніх nрогів nспинного nмозку.

Перші nнейрони nоливо nспинномозкового nшляху nрозміщені в nнижньому nоливному nядрі довгастого nмозку.

Аксони nцих нейронів nйдуть в nнисхідному напрямку, nзбираючись в nпучок, який nскладає передній nзовнішній nвідділ nбокового nканатика nспинного nмозку, при nцьому nволокна оливо-спинномозкового nшляху nспереду nщільно прилягають nдо nпереднього nканатика nспинного nмозку, а nззаду – до nпучка nГоверса. nСлідуючи в nнисхідному nнапрямку, nволокна nпосегментно nзакінчуються nна нейронах nрухових ядер nпередніх nрогів nспинного nмозку (другі nнейрони).

Аксони nдругих nнейронів в nскладі nпередніх корінців, nа потім – nспинномозкових nнервів досягають nскелетних nм’язів. Оливо nспинномозковий nшлях nпрослідковується nна рівні nчотирьох верхніх nшийних nсегментів nспинного nмозку.

 

 

Низхідні nшляхи від nкори nвеликого nмозку до мозочка

Tractus corticopontocerebellaris

Через nкорково-мосто-мозочкові nшляхи кора півкуль nвеликого nмозку nздійснює nконтролюючий nі регулюючий nвплив на nдіяльність nмозочку.

Цей nшлях – nдвохнейронний, nперехрещений n(перехрест в nмосту).

Клітинні nтіла перших nнейронів nрозміщуються nв корі nпівкуль nвеликого nмозку (шар V). nЇх аксони nзакінчуються nбіля клітин nвласних ядер nмоста на nсвоїй nстороні, nскладаючи nкорково-мостовий nшлях.

В nзалежності nвід того, в nкорі такої nдолі півкулі nвеликого nмозку nзакладені nклітинні тіла nперших nнейронів, nвиділяються 4 nшляхи:

1.      nлобно-мостовий nшлях – nклітинні nтіла перших nнейронів в nкорі лобної nдолі. Їх аксони nприймають участь nв утворені nпроменистого nвінця білої речовини nпівкуль nвеликого nмозку, а nпотім збираються nв пучок, який nпроходять nчерез задній nвідділ nпередньої nніжки nвнутрішньої капсули. nДалі волокна nлобно-мостового nшляху йдуть nчерез nмедіальну nчастину nоснови ніжки nмозку і nзакінчуються nв нейронах nособистих nядер моста

2.      nтім’яно-мостовий nшлях – nклітинні тіла nперши nнейронів nрозміщуються nв корі тім’яної nдолі.

3.      nскронево-мостовий nшлях – nклітинні тіла nперших nнейронів nрозміщуються nв корі скроневої nдолі.

4.      nпотилично-мостовий nшлях – nклітинні nтіла перших nнейронів nрозміщуються nв корі nпотиличної nдолі.

Нервові nволокна nскронево-мостового nі потилично-мостового nшляху, nнаправляючись nв глибину nпівкуль nвеликого nмозку, nзбираються в nкомпактний nпучок, який nпроходять nчерез середню nчастину nзадньої nніжки nвнутрішньої nкапсули. nДалі  nчерез nзовнішній nшар основи nніжки мозку nніжки nнаправляються nдо основи nмоста (до nвласних ядер nмоста).

Аксони nІІ нейронів n(нейронів nвласних ядер моста) nпереходять  на nпротилежну nсторону і nутворюють nпотужний nмосто-мозочковий nшлях. Волокна nцього шляху nскладають nсередні nніжки nмозочку і nнаправляються nдо кори nпівкуль nмозочку (до nклітин nПуркіньє).

Таким nчином,  nкора кожної nпівкулі великого nмозку nпов’язана nчерез ці nшляхи з корою nпівкуль nмозочку nпротилежної nсторони.

 

 

Низхідні nрухові шляхи nмозочку

Через nці шляхи nзбоку nмозочка nздійснюється nконтроль за nдіяльністю nрухових nнейронів, які nрозміщені в nпередніх nрогах nспинного мозку. nА саме, nмозочок, nприймає nучасть в підтриманні nрівноваги, nподолання nінерції і сили nтяжіння, м’язевої nкоординації, nзбереження nм’язвого nтонусу.

Нисхідний nруховий шлях nмозочку nпочинається nклітинами nПуркіньє, які nлежать в його nкорі. Аксони nклітин nПуркіньє nнаправляються nдо nзубчастого nядра, а nможливо, і до nінших ядер nмозочку, і nзакінчуються nна їх нейронах, nпопередньо nрозгалужуючись nна декілька nволоконець nкожен.

Аксони nдругих nнейронів, nклітинні nтіла яких nрозміщуються nв зубчастому nядрі, виходять nз воріт nзубчастого nядра і у nвигляді nкомпактного nпучка йдуть nчерез верхні nніжки мозочку nдо nсереднього nмозку, де закінчуються nв червоному nядрі nпротилежної nсторони. Тут nрозміщуються nклітинні nтіла третіх nнейронів. Їх nаксони nутворюють nчервоно nядерно-спинномозковий nшлях n(Монакова), який nодразу в nнаметі nсереднього nмозку переходять nна nпротилежні nсторону, nутворюючи вентральний nперехрест nнамету n(перехрест nФореля). Далі nволокна nйдуть в nнисхідному nнапрямку і, nпоступово nвідхиляючись nлатерально, nпроходять nчерез nретикулярну nформацію nмоста і довгастого nмозку. Потім nволокна nчервоно ядерно-спинномозкового nшляху nслідують в nбокових канатиках nспинного nмозку, nрозміщуючись nдещо допереду nвід nлатерального nкорково-спинномозкового n(пірамідного) nшляху, і nзакінчуються nпосегментно nна рухових nклітинах nпередній nрогів на nвсьому nпротязі nспинного мозку. n

Аксони nрухових nклітин nпередніх nрогів спинного nмозку nзалишаються nостанній в nскладі nпередніх nкорінців і nдалі в складі nспинно nмозкових nнервів nдосягають nпоперечносмугастих nм’язів.

Завдячуючи nподвійному nперехресту nволокон nнисхідного nшляху nмозочку, nімпульси від правої nполовини nмозочку nпоступають  до nрухових клітин nправої nполовини nспинного nмозку, а від nних – до nм’язів nправої nполовини nтіла (гомолатеральну).

 

 

Провідні nшляхи nголовного і nспинного nмозку nподіляються nна:

– асоціативні;

– комісуральні;

– проекційні.

Асоціативні nпровідні nшляхи (neurofibrae associationes)

Це nшляхи, що nсполучають nфункціональні nділянки nоднієї nпівкулі. Вони nподіляються nна:

– довгі nасоціативні nволокна (fibrae associationis nlongae);

– короткі nасоціативні nволокна (fibrae associationis nbreves).

До довгих nасоціативних nпровідних nшляхів (neurofibrae nassociationis longae) належать:

– верхній nпоздовжній nпучок; nдугоподібний nпучок (fasciculus longitudinalis superior; nfasciculus arcuatus), що nсполучає лобову, nтім’яну та nпотиличну nчастки (lobi frontalis, parietalis et noccipitalis);

– нижній nпоздовжній nпучок (fasciculus longitudinalis ninferior), що nсполучає nпотиличну і nскроневу частки n(lobi occipitalis et temporalis);

– гачкуватий nпучок (fasciculus uncinatus), nщо сполучає nлобову та nскроневу nчастки (lobi frontalis et temporalis);

– пояс n(cingulum), що nналежить до nасоціативних nпучків лімбічної nсистеми і nз’єднує nпідмозолисте nполе (area subcallosa) з nкорою всіх nструктур nлімбічної nчастки до nгачка (uncus) nвключно.

До коротких nасоціативних nпровідних nшляхів (neurofibrae nassociationis breves) належать дугоподібні nволокна nвеликого nмозку (fibrae arcuatae cerebri), nякі nсполучають nсусідні nзвивини в межах nоднієї nпівкулі.

Асоціативні nпровідні nшляхи спинного nмозку (neurofibrae associationis medullae spinalis) nзабезпечують nможливість nінтра– та інтерсегментальних nрефлексів. nВони складаються nз висхідних nта низхідних nволокон і nз’єднують nсусідні nділянки nсірої речовини nспинного nмозку (substantia grisea medullae spinalis).

 

До них nналежать:

– передній nвласний nпучок (fasciculus proprior anterior), nякий nналежить до nвласного nсегментарного nапарату nспинного nмозку і nлежить в nпередніх канатиках n(funiculi anteriores);

– бічний nвласний nпучок (fasciculus proprior lateralis), nякий nналежить до nвласного nсегментарного nапарату nспинного nмозку і nлежить в бічних nканатиках (funiculi nlaterales);

– задній nвласний nпучок (fasciculus proprior posterior), nякий nналежить до nвласного nсегментарного nапарату nспинного nмозку і nрозташований nв задніх nканатиках (funiculi nposteriores).

Комісуральні nпровідні nшляхи (neurofibrae commissurales)

Вони nсполучають nсиметричні nділянки обох півкуль nвеликого nмозку та обох nполовин спинного nмозку для nкоординації nїх діяльності.

До них nналежать:

– мозолисте nтіло (corpus callosum);

– передня nмозкова nспайка (commissura cerebri nanterior);

– задня nмозкова спайка n(commissura cerebri posterior);

– спайка nповідців (commissura nhabenularum);

– спайка nсклепіння n(commissura fornicis);

– міжталамічне nзлипання (adhesio ninterthalamica);

– передня nбіла спайка n(commissura alba anterior) nспинного nмозку;

– задня nбіла спайка n(commissura alba posterior) nспинного nмозку.

 

Проекційні nпровідні nшляхи (neurofibrae projectiones)

Це nшляхи, які nсполучають nголовний та nспинний nмозок (encephalon et medulla spinalis) з nробочими nорганами. nВони поділяються nна:

– висхідні n(чутливі, nаферентні);

– низхідні n(рухові, nеферентні).

Чутливі nпроекційні nшляхи поділяються nна:

1. Екстероцептивні nпровідні nшляхи проводять nімпульси від nрецепторів, nякі реагують nна nподразники nзовнішнього nсередовища. nЦі шляхи nпочинаються nвід шкіри (контактні nекстерорецептори) nта від nорганів зору n(organum visus), нюху (organum olfactorium), nсмаку (organum gustatorium), слуху n(organum auditus) і nрівноваги (дистантні nекстерорецептори).

До nних належать:

– бічний nспинномозково–таламічний nшлях (tractus spinothalamicus lateralis) – шлях nбольової і nтемпературної nчутливості;

– передній nспинномозково–таламічний nшлях (tractus spinothalamicus anterior) – nшлях nдотикової nчутливості;

– провідні nшляхи nвід:

– органа nзору (зоровий nнерв);

– органа nнюху (нюховий nнерв);

– органа nсмаку (барабанна nструна VII пари nта язикові nгілки IX пари nчерепних nнервів);

– органа nслуху (завитковий nнерв)

– органа nрівноваги (присінковий nнерв).

2. Інтероцептивні nпровідні nшляхи, що nпроводять nнервові nімпульси від nвнутрішніх nорганів і nсприймають nзміни в цих nорганах:

– тіло nпершого nнейрона цих nшляхів, що nрозміщене у чутливому nвузлі відповідного nчерепного nнерва (ganglion sensorium nervi cranialis) nабо чутливому nвузлі nспинномозкового nнерва (ganglion sensorium nervi spinalis);

– аксон nпершого nнейрона, що nзаходить у nцентральну nнервову nсистему та nпередає nнервовий імпульс nна тіло nдругого nнейрона, яке nрозміщене у nчутливому nядрі nчерепного нерва n(ganglion sensorium nervi cranialis) або nядрі nзаднього nрогу спинного nмозкy (nucleus cornus posteriores medullae spinalis);

– аксон nдругого nнейрона nзакінчується nна тілі nтретього nнейрона, nрозміщеного nв ядрі nталамуса (nucleus thalami);

– аксон nтретього nнейрона nзакінчується nу корі nвеликого nмозку (cortex cerebri).

3. Пропріоцептивні nпровідні nшляхи, що nпроводять nнервові nімпульси від nпропріорецепторів nопорно–рухового nапарату до nпівкуль nвеликого nмозку (hemispheria cerebri) та nпівкуль nмозочка (hemispheria cerebelli).

Ці nпровідні nшляхи поділяються nна:

– пропріоцептивний nшлях мозкового nнапрямку, nсвідомий nшлях, до nякого nналежить цибулинно–таламічний nшлях (tractus bulbothalamicus), що складається nз:

– тонкого nпучка (fasciculus gracilis), nабо пучка nГоля;

– клиноподібного nпучка (fasciculus cuneatus), nабо пучка nБурдаха;

– пропріоцептивний nшлях мозочкового nнапрямку, nнесвідомий nшлях, до nякого належать:

– задній nспинномозково–мозочковий nшлях (tractus spinocerebellaris posterior), nабо шлях nФлексига

– передній nспинномозково–мозочковий nшлях (tractus spinocerebellaris posterior), nабо шлях nГоверса.

Чутливі nпроекційні nпровідні nшляхи

або аферентні n(висхідні) провідні шляхи

1. Шлях nбольової і nтемпературної nчутливості – бічний nспинномозково–таламічний nшлях (tractus spinothalamicus lateralis) має три nнейрони.

Тіла nперших nнейронів n(псевдоуніполярні nклітини) nрозміщені у nчутливому nвузлі nспинномозкового nнерва (ganglion sensorium nervi spinalis – SG).

Периферійні nвідростки (дендрити) nнейронів починаються nекстерорецепторами n(E) в nшкірі.

Центральні nвідростки (аксони) у nскладі nзадніх nкорінців nзаходять у nзадні роги nспинного nмозку (cornua posteriora medulla spinalis), nде утворюють синапси nз тілами nдругих nнейронів.

Тіла nдругих nнейронів розміщені у nвласному nядрі (nucleus proprius) nзаднього рогу nспинного nмозку (nucleus proprius cornus posterioris nmedullae spinalis).

Аксони nцього nнейрона nвздовж nдвох–трьох сегментів nроблять nперехрестя у nпередній nсірій nспайці  nспинного nмозку (comissura grisea anterior medullae nspinalis) і йдуть у nбічних nканатиках (funiculi nlaterales) протилежної nсторони під nназвою бічного nспинномозково–таламічного nшляху (tractus spinothalamicus lateralis).

Аксони nдругих нейронів nу складі nприсередньої nпетлі доходять nдо таламуса, nде утворюють nсинапси з nтілами nтретіх nнейронів.

Тіла nтретіх nнейронів містяться в nбічних ядрах nталамуса, а nйого аксони nпід назвою таламо–кіркового nшляху n(tractus  thalamocorticalis) nчерез задню nніжку внутрішньої nкапсули (crus posterior capsulae ninternae) доходять nдо nзацентральної nзвивини (gyrus postcentralis), де nлокалізується nкірковий nаналізатор nшкірної nчутливості.

 

2. nШлях nдотикової nчутливості – передній nспинномозково–таламічний nшлях (tractus spinothalamicus anterior).

Шлях nдотикової nчутливості, nяк і nпопередній, nскладається nз трьох nнейронів, nале тіла nдругих nнейронів nрозміщені у nдраглистій nречовині nзадніх рогів n(substantia gelatinosa cornuum posteriorum – GS).

<!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> SHAPE  \* MERGEFORMAT <![endif]–><!–[if gte vml 1]>

E

S G

G S

n<![endif]–><!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> n<![endif]–>

Аксони nцього nнейрона nпісля nперехрестя в nпередній nсірій спайці n(commissura grisea anterior) ідуть в nпередніх nканатиках nспинного nмозку (funiculi anteriores medullae spinalis) nпротилежного nбоку і nназиваються переднім nспинномозково–таламічним nшляхом (tractus spinothalamicus nanterior).

Частина nаксонів nдругого nнейрона nцього шляху у nскладі nмедіальної nпетлі йде зі nсвого боку nразом з nволокнами nтонкого nпучка (fasciculus gracilis) – пучка nГолля, та клиноподібного nпучка (fasciculus cuneatus) – nпучка nБурдаха.

3. Шлях nпропріоцептивної nчутливості nкіркового nнапрямку – цибулинно–таламічний nшлях (tractus bulbothalamicus), nтакож має три nнейрони.

Тіла nперших nнейронів n(псевдоуніполярні nклітини) nцього шляху nлежать у чутливому nвузлі спинномозкового nнерва (ganglion sensorium SG nervi spinalis).

<!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> SHAPE  \* MERGEFORMAT <![endif]–><!–[if gte vml 1]>

P

S G

n<![endif]–><!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> n<![endif]–>

Периферійні nвідростки (дендрити) nперших nнейронів nцибулинно–таламічного nшляху (tractus bulbothalamicus) починаються nпропріорецепторами nP, nякі nмістяться в nсухожилках nм’язів, nкапсулах nсуглобів та nзв’язках.

Центральні nвідростки (аксони) nперших nнейронів nцибулинно–таламічного nшляху (tractus bulbothalamicus) nчерез задні nкорінці заходять nу спинний nмозок і, не nзаходячи в nсіру речовину, nутворюють в nбілій nречовині nзаднього nканатика:

– тонкий nпучок (fasciculus gracilis) – шлях nГолля (нижні 20 nсегментів) і

– клиноподібний nпучок (fasciculus cuneatus) – шлях nБурдаха n(верхні 11 nсегментів).

Відростки nпершого nнейрона nцибулинно–таламічного nшляху (tractus bulbothalamicus) nдоходять до nдовгастого nмозку, де закінчуються nсинапсом з nдругим nнейроном.

Тіла nдругих nнейронів nрозташовані nв тонкому nядрі, або клиноподібному nядрі, nдовгастого nмозку (nucleus gracilis et cuneatus nmyelencephali).

Аксони nдругих nнейронів nутворюють цибулинно–таламічнй nшлях (tractus bulbothalamicus), nякий складає nоснову присередньої nпетлі (lemniscus medialis) – колектора nчутливості.

У nскладі nприсередньої nпетлі аксони nдругого nнейрона перехрещуються n(перехрестя nприсередньої nпетлі – ndecussatio lemnisci medialis) в мості nі доходять до nталамуса, де закінчуються nсинапсами з nтретіми нейронами.

Аксони nтретіх nнейронів, як і в шляхах nбольової, nтемпературної nта дотикової nчутливостей, nформують таламо–кірковий nшлях (tractus thalamocorticalis). nВін nпроходить nчерез задню nніжку внутрішньої nкапсули до nзацентральної nзвивини (gyrus postcentralis) – nкіркового nчутливого nаналізатора.

4. nПропріоцептивні nшляхи nмозочкового nнапрямку – спинномозково–мозочкові nшляхи (tractus spinocerebellaris) nподіляються nна:

А. Задній nспинномозково–мозочковий nшлях (tractus spinocerebellaris posterior) n– шлях nФлексіга:

– тіла nперших nнейронів n(псевдоуніполярні nклітини) знаходяться nу чутливих nвузлах nспинномозкового nнерва (ganglion sensorium nervi spinalis) – SG.

Периферійні nвідростки n(дендрити) починаються nпропріорецепторами nP.

Центральні nвідростки n(аксони) nчерез задні корінці nспинного nмозку заходять nв його сіру nречовину, де nпереключаються nна другі nнейрони;

– тіла nдругих nнейронів лежать nв задньому nгрудному nядрі (nucleus thoracicus posterior) nзадніх рогів n– стовпи nКларка–Штіллінга.

Аксони nдругих nнейронів nзаднього nспинномозково–мозочкового nшляху (tractus spinocerebellaris posterior) йдуть nу складі бічних nканатиків nспинного nмозку (funiculi laterales medullae spinalis) nсвоєї nсторони.

Потім nчерез нижню nмозочкову nніжку (pedunculus cerebellaris inferior) заходять nв кору nчерв’яка nмозочка (cortex vermis ncerebelli). Частина nінформації nпередається nдо нейронів зубчастого nядра (nucleus dentatus), а звідти nдо червоного nядра (nucleus ruber) протилежного nбоку.

Б. Передній nспинномозково–мозочковий nшлях (tractus spinocerebellaris anterior) n– шлях Говерса.

Цей nшлях nвідрізняється nвід nпопереднього:

– тіла nдругих nнейронів nрозташовані nу присередньо–проміжному nядрі nспинного nмозку (nucleus intermediomedialis medullae nspinalis);

– аксони nдругих nнейронів nуздовж nдвох–трьох nсегментів nпереходять на nпротилежний nбік і йдуть nв nбічних nканатиках (funiculi nlaterales), проходять nчерез nдовгастий nмозок (medulla oblongata), міст n(pons), середній nмозок (mesencephalon) і nчерез верхню nмозочкову nніжку (pedunculus cerebellaris superior) nдоходять до nверхнього мозкового nпаруса (velum medullare superius);

– у nверхньому nмозковому nпарусі (velum medullare nsuperius) аксони nзнову перехрещуються nі доходять до кори nмозочка (cortex cerebelli) nта ядер nчерв’яка nмозочка (nuclei vermis ncerebelli).

Частина nінформації nпередається nдо нейронів nзубчастого nядра (nucleus dentatus – DN), а nзвідти до червоного nядра NR протилежного nбоку:

<!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> SHAPE  \* MERGEFORMAT <![endif]–><!–[if gte vml 1]>

P

S G

D N

N R

n<![endif]–><!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> n<![endif]–>

По спинномозково–мозочкових nшляхах проходить nнесвідома nчутлива nінформація про nстан nопорно–рухового nапарату n(пропріоцептивна nчутливість), яка nнеобхідна nдля nрефлекторної nкоординації nрухів та nзабезпечення nрівноваги nтіла.

 

Низхідні nпроекційні nшляхи: nпірамідні та nекстрапірімідні nпровідні nшляхи. nТопографія nпровідних nшляхів nспинного nмозку на поперечному nперерізі.

Рухові nпроекційні nпровідні nшляхи, або еферентні n(низхідні) провідні nшляхи

Вони nподіляються nна:

– пірамідні nшляхи, що nзабезпечують nсвідомі рухи nлюдини.

До них nналежать:

– кірковоядерний nшлях (tractus ncorticonuclearis), що nпроходить nвід кори nвеликого nмозку (cortex cerebri) nнижньої nтретини nпередцентральної nзвивини nлобової nчастки (gyrus precentralis lobi frontalis) nдо рухових nядер nчерепних nнервів (nuclei nervorum cranialium), nа потім по відповідних nчерепних nнервах до nскелетних м’язів nголови та nшиї;

– бічний nкірково–спинномозковий nшлях (tractus corticospinalis lateralis), nщо проводить nімпульси до nскелетних м’язів nдля виконання nцілеспрямованих nвольових nрухів;

– передній nкірково–спинномозковий nшлях (tractus corticospinalis anterior), nщо проводить nімпульси до nскелетних м’язів nдля nвиконання nцілеспрямованих nвольових nрухів.

– екстрапірамідні nшляхи, які nпередають nімпульси, що nпідтримують nтонус м’язів, nзабезпечують nбезумовно–рефлекторну nрівновагу nтіла та nвиконання nавтоматизованих nрухів. Ця nсистема доповнює nпірамідну nсистему nсвідомих, nвольових nрухів. При nцьому кожний nдовільний nрух стає дуже nточно nпідготовленим nта здійснюється nплавно і скоординовано.

До екстрапірамідних nшляхів належать:

– червоноядерно–спинномозковий nшлях (tractus nrubrospinalis) або шлях nМонакова;

– бічний nприсінково–спинномозковий nшлях (tractus vestibulospinalis lateralis);

– присередній nприсінково–спинномозковий nшлях (tractus vestibulospinalis medialis);

– сітчасто–спинномозкові nволокна (fibrae reticulospinales);

– оливо–спинномозкові nволокна (fibrae nolivospinales) та ін.

1. Пірамідні nшляхи (tractus ncorticospinales) поділяються nна:

А. Бічний nкірково–спинномозковий nшлях; (tractus ncorticospinalis lateralis); бічний nпірамідний nшлях (tractus pyramidalis lateralis):

– тіла nперших nнейронів – nгігантські nпірамідні nклітини Беца, nщо розміщені nв корі nверхньої і nсередньої nтретини nпередцентральної nзвивини (cortex gyri precentralis).

Аксони nперших nнейронів nкірково–спинномозкового nшляху (tractus corticospinalis) проходять nчерез передню nтретину nзадньої ніжки nвнутрішньої nкапсули (crus posterius capsulae ninternae), через nоснову ніжки nмозку (basis pedunculi), міст (pons), довгастий nмозок (myelencephalon).

У nдовгастому nмозку nволокна nцього шляху nутворюють піраміду nдовгастого nмозку (pyramis medullae oblongatae), nчастина nволокон nпереходить nна протилежний nбік, nутворюючи перехрестя nпірамід (decussatio npyramidum).

Перехрещені nволокна nпершого нейрона формують nбічний nкірково–спинномозковий nшлях (tractus corticospinalis lateralis), йдуть nв бічних nканатиках nспинного nмозку (funiculi laterales medullae spinales) nпід назвою бічного nкірково–спинномозкового nшляху; nпірамідного nшляху (tractus corticospinalis lateralis; tractus npyramidalis) і закінчуються nв передніх nрогах nспинного nмозку (cornua anteriora medullae spinalis) nвідповідного nсегмента;

– тіла nдругих nнейронів лежать nв рухових nядрах nпередніх nрогів (cornua anteriora) nспинного nмозку (medulla spinalis), а їх аксони nв складі nпередніх nкорінців (radices nanteriores), а потім nспинномозкових nнервів (nn.spinales) доходять до nпоперечнопосмугованих nм’язів nвідповідних nділянок nтулуба та nкінцівок.

Б. Передній nкірково–спинномозковий nшлях; nпередній nпірамідний nшлях (tractus corticospinalis anterior; tractus npyramidalis anterior).

Більша nчастина nволокон першого nнейрона nпереднього nкірково–спинномозкового nшляху (tractus corticospinalis anterior) в nпірамідах nдовгастого nмозку (pyramides medullae oblongatae) не nперехрещується, nа йде в nпередніх nканатиках nспинного nмозку (funiculi anteriores medullae spinalis) nна своєму nбоці під nназвою nпереднього nкірково–спинномозкового nшляху (tractus corticospinalis anterior).

Аксони nперших nнейронів в передній nсірій спайці n(commissura grisea anterior) nвідповідного nсегмента nспинного nмозку (medulla spinalis) переходять nна nпротилежний nбік і закінчуються nв передніх nрогах nспинного nмозку (cornua anteriora medullae spinalis).

Тіла nдругих nнейронів лежать nв рухових nядрах nпередніх nрогів (neclei motorii cornuum anteriorum), nа їх аксони  в nскладі nпередніх nкорінців (radices anteriores), nа потім nспинномозкових nнервів (nn. spinales) nшийних та грудних nсегментів доходять nдо nпоперечнопосмугованих nм’язів nвідповідних nділянок nтулуба і nкінцівок.

Пірамідні nпровідні nшляхи забезпечують nвиконання nрізноманітних nрухів за nбажанням nлюдини – свідомі nрухові шляхи.

В. Кірково-ядерний nшлях (tractus corticonuclearis)

<!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> SHAPE  \* MERGEFORMAT <![endif]–><!–[if gte vml 1]>

VII

X

VI

XII

V

XI

III IV

n<![endif]–><!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> n<![endif]–>

Тіла nперших nнейронів цього шляху n– гігантські nпірамідні nклітини Беца n– розміщені nв корі nнижньої nтретини nпередцентральної nзвивини (gyrus precentralis).

Аксони nперших nнейронів nкірково–ядерного nшляху (tractus corticonuclearis) проходять nчерез коліно nвнутрішньої nкапсули (genu capsulae internae), nоснову nніжок nсереднього nмозку (basis pedunculorum mesencephali), основу nмоста (basis pontis) і довгастого nмозку (medulla oblongata). В nостанніх nвони заходять nу nрухові ядра відповідних nчерепних nнервів (nervi craniales, nпозначені nпорядковими nномерами на nсхемі), попередньо nперейшовши nна nпротилежний nбік, де цей nнейрон nзакінчується.

Цим nшляхом nздійснюється n”управління” nруховими nядрами nчерепних nнервів (nuclei motorii nervorum ncranialium).

Тіла nдругих nнейронів лежать nу рухових nядрах nромбоподібної nямки (nuclei motorii fossae rhomboideae) nта середнього nмозку (mesencephalon) протилежної nсторони, а nйого аксони у nскладі nчерепних nнервів (nervi craniales) доходять nдо поперечнопосмугованих nм’язів nголови і поверхневих nм’язів шиї.

2. nЕкстрапірамідні nшляхи. По nних nпередається nкоманда n(імпульс) для nзабезпечення nтонусу nм’язів, nзабезпечення nбезумовно–рефлекторної nрівноваги nтіла людини nта виконання nавтоматичних nрухів.

Ці nшляхи поділяються nна:

А. Червоноядерно–спинномозковий nшлях; шлях nМонакова (tractus nrubrospinalis):

– тіла nперших nнейронів nцього nнизхідного nшляху розміщені nу nчервоних nядрах nпокриву nсереднього nмозку (nuclei rubri tegmenti mesencephali).

Їх nаксони після nвиходу з nчервоного nядра (nucleus ruber) переходять nна nпротилежний nбік, nутворюючи покришкове nперехрестя n(decussatio tegmentalis), йдуть через основу nніжок мозку, міст nта довгастий nмозок у nспинний nмозок.

У nспинному nмозку ці nволокна проходять в nбічному nканатику під nназвою червоноядерно–спинномозкового nшляху n(шляху nМонакова);

– тіла nдругих nнейронів лежать nв рухових nядрах nпередніх nрогів nспинного мозку, nа їх аксони у nскладі nпередніх nкорінців, а nпотім nспинномозкових nнервів досягають nм’язів nвідповідних nділянок nтулуба і кінцівок.

Цей nдвонейронний nшлях є nнизхідною nланкою рефлексів nнесвідомої nкоординації nрухів, які nмають ще і висхідну n(два нейрони nшляхів nФлексіга чи nГоверса) та проміжну n(від черв’яка nмозочка до nзубоподібного nядра мозочка, nа від нього nдо червоного nядра протилежного nбоку) ланки.

Б. Покрівельно–спинномозковий nшлях (tractus tectospinalis) починається nвід пластинки nпокрівлі nсереднього nмозку; nчотиригорбкової nпластинки (lamina tecti nmesencephali; lamina quadrigemina), де залягають nтіла nперших nнейронів.

Аксони перших nнейронів роблять nперехрест у nпокрівлі n(перехрест nМейнерта) і через передні nвідділи nстовбура nмозку та передні nканатики nспинного nмозку досягають nядер у передніх nрогах nспинного nмозку, де nрозташовані тіла nдругих n(рухових) нейронів.

Аксони nдругих nнейронів у nскладі nпередніх nкорінців nспинномозкових nнервів (radices anteriores nervorum nspinalium), а потім nсамих nспинномозкових nнервів (nn. spinales) досягають nвідповідних nм’язів.

До nпластинки nпокрівлі; nчотиригорбкової nпластинки (lamina tecti; nlamina quadrigemina) поступає nінформація nвід слухових nі зорових nаналізаторів.

Тому nцей nнесвідомий nруховий шлях nзабезпечує nрефлекторний nзахист nорганізму nвід небезпеки.

В. Присінково–спинномозковий nшлях (tractus vestibulospinalis) – nнесвідомий nшлях, за nдопомогою nякого автоматично n(рефлекторно) nзабезпечується nрівновага тіла, nкоординуються nфункції тіла, nзокрема, голови, nшиї, очних nяблук. Він nмає nвідповідний nзв’язок із nмозочком і nядрами nокорухових нервів.

Тіла nперших nнейронів цього шляху nрозташовані nу бічному nприсінковому nядрі (nucleus vestibularis lateralis) – nядрі nДейтерса, та nнижньому nприсінковому nядрі (nucleus vestibularis inferior) – nядрі nРолллера.

Аксони nперших nнейронів проходять nчерез nвентральну nчастину довгастого nмозку (medulla oblongata), а nпотім nспускаються nу бічній nчастині nпереднього nканатика nспинного nмозку (funiculus anterior medullae spinalis) nі nзакінчуються nу рухових nядрах nпередніх nрогів (cornua anteriora) nвідповідних nсегментів nспинного nмозку (medulla spinalis).

Тіла nдругих nнейронів цього шляху nзнаходяться nу рухових ядрах nпередніх nрогів nспинного nмозку (cornua anteriora medullae spinalis).

Аксони nдругих nнейронів у складі nпередніх nкорінців (radices anteriores), nа потім спинномозкових nнервів (nervi spinales) nдосягають nм’язів відповідних nділянок nтулуба і nкінцівок.

Ядра nіз своїми nвідростками, що утворюють nприсінково–спинномозковий nшлях (tractus vestibulospinalis), зв’язані nз мозочком n(cerebellum) і заднім nпоздовжнім nпучком (fasciculus longitudinalis ndorsalis), які також nз’єднані з ядрами nокорухових nчерепних nнервів. Цим забезпечується nзбереження nположення nочного яблука n(bulbus oculi) у nвизначеному nположенні n(спрямування nзорової осі) при nповороті nголови (caput) і шиї n(cervix).

В утворенні заднього nпоздовжнього nпучка (fasciculus longitudinalis ndorsalis), волокна nякого nдосягають передніх nрогів nспинного nмозку (cornua anteriora medullae spinalis) nу складі сітчасто–спинномозкового nшляху (tractus reticulospinalis), беруть nучасть клітини nретикулярної nформації nстовбура головного nмозку (cellulae reticulares trunci nencephali). Серед них:

– проміжне nсітчасте nядро (nucleus reticularis interstitialis) n– ядро nКахаля;

– ядро nепіталамічної nспайки; задньої nспайки (commissura epithalamica; ncommissura posterior) – ядро nДаркшевича.

До цих ядер nпідходять nволокна з nосновних ядер; nбазальних nядер (nuclei basales) nпівкуль nголовного nмозку (hemispheria cerebri), і nвони належать nдо nекстапірамідної nсистеми.

Г. Сітчасто–спинномозковий nшлях (tractus reticulospinalis) починається nвід клітин (тіла nперших nнейронів) nсітчастої nформації nголовного nмозку. Їх аксони n(аксони nперших nнейронів) проходять nу складі nпереднього nканатика nспинного мозку nі закінчуються nв тілах nдругих nнейронів – nядрах nпередніх nрогів nспинного nмозку (nuclei cornuum anteriorum medullae nspinales).

Д. Оливо–спинномозковий nшлях (tractus olivospinalis) починається nвід олив nдовгастого nмозку (тіла nперших nнейронів) і доходить nдо тіл других nнейронів, які nрозміщені у nпередніх nрогах nспинного nмозку (cornua anteriora medullae spinalis).

Е. nКірково–мосто–мозочковий nшлях; nшлях nкіркової nкорекції nмозочка (tractus corticopontocerebellaris) nза допомогою nякого nздійснюється nкіркова n(свідома) nкорекція nнесвідомої nкоординації nрухів.

<!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> SHAPE  \* MERGEFORMAT <![endif]–><!–[if gte vml 1]>

n<![endif]–><!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> n<![endif]–>

Цей nдвонейронний nшлях складається nз двох nвідділів:

– перший nвідділ – кірково–мостовий nшлях (tractus corticopontinus), nщо складається nще з двох nчастин:

– лобово–мостових nволокон (fibrae frontopontinae);

– тім’яно–висково–потилично–мостових nволокон (fibrae nparietotemporooccipitopontinae).

Тіла перших nнейронів nкірково–мостового nшляху (tractus corticopontinus) розташовані nв корі nлобової, nскроневої, nтім’яної та nпотиличної nчасток (lobi frontalis, temporalis, parietalis net occipitalis) верхньобічної nповерхні nпівкуль nвеликого nмозку (facies superolateralis hemispheriorum ncerebri).

Аксони перших nнейронів nкірково–мостового nшляху (tractus corticopotinus) nформують дві nчастини nволокон:

– лобово–мостовий nшлях (tractus frontopontinus), nякй проходить nчерез передню nніжку nвнутрішньої nкапсули (crus anterius capsulae ninterna), півкулі nвеликого nмозку (hemispherii cerebri), присередню nчастину nоснови ніжки nмозку (pars medialis basis cruris cerebri) nі закінчується nу власних nядрах моста n(nuclei pontis proprii) на nсвоєму боці;

– тім’яно–скронево–потилично–мостові nволокна,що проходять nчерез задню nніжку nвнутрішньої nкапсули (crus posterius capsulae ninternae), півкулі nвеликого nмозку (hemispherium cerebri), бічну nчастину nоснови ніжки nмозку (pars lateralis basis cruris cerebri) nі закінчуються nу nвласних nядрах моста n(nuclei pontis proprii) на nсвоєму боці.

– другий nвідділ – мосто– nмозочковий nшлях (tractus pontocerebellaris), nщо починається nвід власних nядер моста n(nuclei pontis proprii), що nє тілами nдругих nнейронів кірково–мосто–мозочкового nшляху (tractus corticopontocerebellaris).

Аксони других nнейронів nмосто–мозочкового nшляху (tractus pontocerebellaris) переходять nна nпротилежний nбік моста (pons) і в nскладі середньої nмозочкової nніжки (pedunculus cerebellaris medius) досягають nкори nчерв’яка nмозочка (cortex vermis ncerebelli).

Звідси інформація передається nна зубчасте nядро мозочка n(nucleus dentatus cerebelli), а потім nна червоне nядро nсереднього nмозку (nucleus ruber mesencephali).

 

Передній та nлатеральній nспіноталамічні nшляхи.

 

Пучки nБурдаха та nГоля

 

Шлях nФлексіга

 

 

 

 

 

 

 

 

Шлях nГоверса

 

 

 

 

 

 

 

 

Кортикоспінальні nшляхи

 

 

Екстрапірамідний nруброспінальний nшлях.

 

 

Матеріали nпідготувала nдоцент nФлекей П.П.