ЖІНОЧА СТАТЕВА СИСТЕМА:

ЖІНОЧА СТАТЕВА СИСТЕМА:

МАТКОВІ ТРУБИ,  МАТКА,  ПІХВА

1.    nРозвиток і загальний план nбудови яєчника. Роль інтерстицію.

2.    nІнкреторна функція яєчника nі взаємозв’язок з іншими ендокринними залозами.

3.    nТонка будова кіркової nречовини яєчника.

4.    nОвогенез (основні стадії і їх nморфофункціональна характеристика). Порівняння стадій овогенезу і nсперматогенезу.

5.    nДинаміка розвитку фолікулів nяєчника. Будова примордіального, первинного, вторин­ного та зрілого фолікулів.

6.    nОвуляція, її біологічна nсуть та гормональна регуляція цього процесу.

7.    nСтадії утворення жовтого nтіла, його ендокринна функція.

8.    nАтрезія фолікулів. nАтретичне тіло, основні відмінності від білого та жовтого тіл.

9.    nЗагальний план будови nстінки матки. Характеристика базального і функціонального шару ендометрію та nособливості його судин.

10.Будова стінки піхви та циклічні зміни епітелію nслизової оболонки.

11.Загальна характеристика циклічних змін в матці і nяєчнику. Періоди менструального (статевого циклу).

12.Розвиток і загальний план будови молочної залози.

13.Характеристика секреторного процесу і гормональна nрегуляція функції молочної залози.

 

Жіноча статева система виконує як генеративну nфункцію, що полягає в утворенні статевих клітин, так і ендокринну, яка полягає в про­дукції статевих гормонів. Крім вищезазначених функцій дана система nжіночого організму забезпечує ще й  внутрішньоутробний nрозвиток пло­да і секрецію молока. До nорга­нів жіночої статевої системи належать nяєчники (гонади),  яйцеводи (маткові труби),  матка,  піхва,  зовнішні nстатеві органи  та молочні залози.

Яєчник (ovarium) — жіноча статева nзалоза, яка продукує жі­ночі статеві клітини n(яйцекліти­ни) та жіночі статеві гормони (естрогени nта прогестерон). Яєчник — парний орган, розмі­щений біля бічної поверхні ма­лого тазу. Має овальну форму, розміри 4х2х1,5 см, правий яєчник дещо більший ніж лівий. Маса яєчника дорослої жінки становить 5–7 nг, у новонародже­ної дівчинки – до 0,5 г, у старої жінки 2–3 г. Форма nяєчника у новонародженої – nверетеноподібна, nповерхня гладка; у дорос­лої жінки – форма округла, а по­верхня – нерівна, горбкувата. Яєчник за nдопомогою дуплікатури очеревини прикріплений до широкої зв’язки матки.

Зовні яєчник вкритий nпо­верхневим епітелієм, nщо є похідним целомічного епі­телію. Він є одношаровим кубіч­ним з nвисотою клітин близько 18 мкм. Під епітелієм nмістить­ся білкова оболонка товщиною n100 мкм, яка скла­дається з колагенових та елас­тичних волокон і невеликої кіль­кості nгладких міоцитів. Білкова оболонка у новонародженої дів­чинки погано розвинена, nїї фор­мування здійснюється на тре­тьому – четвертому році життя. У яєчнику розрізняють кірко­ву та мозкову речовину. Кіркова речовина оточує мозкову nу вигляді підкови, її немає в ділянці nворіт яєчника.

Мозкова nречовина утворена сполучнотканинною стромою, що містить велику кількість еластичних nволокон, багато великих судин, нервові волокна, нервові nзакінчення і у 93 n% випадків – так звану сітку яєчника.

Кіркова речовина складається із строми та парен­хіми. Строма утворена сполуч­ною тканиною, що містить ко­лагенові і незначну кількість еластичних волокон. Ця сполуч­на nтканина багата на фіброблас­ти, nподібні до гладких міоцитів, які nмають назву інтерстиційних nклітин і здатні продукувати гормони. Паренхі­ма складається з примордіальних, первинних, вторинних (пу­хирчастих), а також зрілих фо­лікулів n(третинних фолікулів, або граафових пухирців), жов­тих і білуватих тіл, атретичних фолікулів, атретичних тіл.

Примордіальний nфолікул складається nз овоцита І порядку (діаметр 15—25 мкм), який є в стадії диплотени профази nмейозу, оточе ного одним шаром плоских фолі­кулярних nклітин, діаметром до 9 мкм. Ці фолікули мають діа­метр близько 50 мкм, кулясту nформу; розташовані у зовніш­ніх шарах кіркової речовини. Утворення їх nпочинається з тре­тього місяця ембріонального розвитку людини.

Первинні nфолікули мають більші розміри, ніж примордіальні, фолікулярний епі­телій стає кубічним, розташо­вується одним або кількома ша­рами. Диференціація примордіальних nфолікулів у первинні відбувається після 19–20 тиж­ня ембріогенезу. При цьому овоцит nпереходить у стадію диктіотени – своєрідну nстадію спокою, блокади мейозу після завершення його профази.

Вторинні nфолікули (пухирчасті, nантральні) мають nбагатошаровий фо­лікулярний епітелій і містять порожнину — фолікуляр­ну печеру (антрум), заповнену рідиною, яку nпроду­кують фолікулярні клітини n(див. рис.). Фолікулярна nрідина містить жіночі статеві nгормо­ни — естрогени. Такі nфолікули починають nутворюватися під час статевого дозрівання.

Зрілий nфолікул яєчни­ка — це фолікул, готовий до овуляції. Про­цес перетворення nпервинних фолікулів у вторинні і зрілі на­зивають процесом росту фо­лікулів. nРіст відбувається під дією гонадотропних гормо­нів гіпофіза — фолітропіну та nневеликої кількості лютропіну, але початкові стадії росту фо­лікулів не nзалежать від гонадотропінів. Ростуть одночасно кілька фолікулів, але в нормі у nяєчнику приматів та людини багато великих фолікулів із порожниною гинуть ще до nову­ляції. З 20 великих фолікулів з порожниною лише два розви­ваються у зрілі nфолікули (Граафові пухирці) і один з них, досягнувши nдіаметра 1 см, nзвичайно дегенерує, а один здійснює овуляцію.

Ріст nфолікула супроводжується ростом овоцита. У всіх ссавців овоцит досягає nмаксимального розміру (130-140 мкм) у фолікулах, стінка яких складається з бага­тьох nшарів фолікулярних клі­тин, але порожнина фолікула ще не сформована. Є дані, що nовоцити продукують специфічні речовини, які стимулюють пролі­ферацію nфолікулярних клітин і ріст фолікула. У людини число фолікулоцитів у первинних nфо­лікулах становить близько 50, а перед овуляцією – 50 млн. У процесі росту nовоцит ото­чується оболонками – прозорою зоною (блискучою оболонкою) та проме­нистим nвінцем. Фоліку­лярний епітелій формує зер­нистий шар n(гранульозу) фолікула, всередині утво­рюється порожнина – фолі­кулярна печера. nНа внут­рішній стінці фолікула зернис­тий шар утворює виступ – яйценосний nгорбок (кумулюс), у якому містить­ся овоцит, оточений багатьма шарами nфолікулярних клітин. Зовні зі сполучної тканини фор­мується тека (дах) фолі­кула, nяка складається з базаль­ної мембрани, внутрішнього та зовнішнього шарів. Внут­рішня nтека містить суди­ни, колагенові волокна та кліти­ни текоцити (інтерстиційні nклітини). Зовнішня тека побудована із щільної спо­лучної nтканини. Період росту завершується утворенням зрі­лого фолікула яєчника, який nмістить жіночі статеві гормо­ни – естрогени. Такий nфолікул починає утворюватися під час статевого дозрівання і має вищеописану nбудову. Стін­ка його витончується, він пере­сувається до поверхні яєчника і здійснює nовуляцію.

Овуляція — це процес розриву стінки зрілого фолікула та стінки яєчника з виходом ово­цита, оточеного клітинами nкумулюса, в черевну nпорожнину і далі в nпросвіт яйцевода. Прак­тично nовоцит відразу ж потрап­ляє у маткову трубу, тому що фімбрії яйцевода, напружую­чись, охоплюють яєчник під час овуляції. Овоцит у цей час перебуває у метафазі другого поділу дозрівання. Овуляція відбувається під дією лютропіну гіпофіза.

Текоцити, а також зернистий шар ростучих фолікулів про­дукують гормони естроге­ни (естрадіол, естрон і nестріол). Естрогени nзумовлюють розвиток соматичних статевих ознак (розширення тазу, ріст молоч­них залоз, матки і придатків, ріст волосся в ділянці лобка за жі­ночим типом, початок менструа­цій), а також зміни у статевих шляхах у першій половині менструального циклу (фази ре­генерації та проліферації).

Після nовуляції із залишків зрі­лого nфолікула (від нього зали­шається nгранульоза і теки) утво­рюється nтимчасова додаткова ендокринна nзалоза — жовте тіло (corpus luteum). Воно проходить у своєму розвитку кілька стадій. Спочатку, при розриві зрілого фолікула, відбувається крово­вилив з пошкоджених судин те­ки, і кров nнагромаджується у центрі nмайбутнього жовтого тіла. nКров’яний згусток швидко організується, nі на його місці виникає nсполучнотканинний рубець. nКлітини зернистого ша­ру фолікула починають розмно­жуватися і проростають nгустою сіткою кровоносних капілярів. Ця стадія розвитку жовтого ті­ла має назву проліферації та васкуляризації. Да­лі nклітини зернистого шару накопичують nжовтий пігмент лютеїн і nперетворюються у зало­зисті клітини nжовтого тіла – зернисті лютеоцити. Іншим джерелом виникнення лютеоцитів є клітини внутріш­ньої теки – з них утворюються тека-лютеоцити. Ця дру­га nстадія розвитку жовтого тіла називається nстадією зало­зистого метаморфозу. Під час третьої стадії – роз­квіту – клітини жовтого тіла починають продукувати гормон прогестерон. Останній зумовлює фазу секреції у менст­руальному циклі, готує матку до імплантації і є необхідним для нормального перебігу перших трьох-чотирьох місяців ва­гітності.

Стадія розквіту жовтого тіла, якщо не настає nвагітність, про­довжується 12–14 діб; таке жов­те тіло досягає розмірів 1,5–2 см і називається циклічним, або nменструальним, жовтим тілом. У тому ви­падку, коли жінка вагітніє, ста­дія розквіту жовтого тіла про­довжується 11 – 12 nтижнів, жов­те nтіло досягає 5 см у діаметрі і називається жовтим тілом вагітності. Остання стадія при утворенні жовтого тіла має nназву стадії зворотного розвитку. У цій стадії кліти­ни жовтого nтіла гинуть, а сполуч­на тканина центрального рубця розростається. Так виникає nбі­лувате тіло, яке лишаєть­ся в яєчнику протягом п’яти ро­ків, а потім nрозсмоктується.

Атретичні nфолікули й атретичні тіла вини­кають внаслідок того, що не всі nфолікули, які почали ріст, дося­гають стадії зрілого фолікула. Частина з них редукується, про­ходить зворотний розвиток – атрезію. nПід час атрезії спочатку гине овоцит, а його прозора зона n– зморщена, потовщена, nгіалінізована – довший час лишається в центрі атретичного тіла. Цим останнє відрізняється nвід жовтого тіла, в центрі якого міститься спо­лучнотканинний рубець. При утворенні nатретичного тіла після загибелі овоцита починають розростатися клітини внутріш­ньої nтеки, які продукують nестро­гени. Отже, процес атрезії фо­лікулів необхідний не лише для елімінації nзайвих яйцеклі­тин, але й для забезпечення організму естрогенами. Процес nатрезії фолікулів зумовлений білковим гормоном гонадокриніном (аналог iнгібіну сім’яників), який проду­кується поряд з естрогенами зернистим шаром nфолікулів, що ростуть та зрілих фолікулів.

У яєчнику nутворюється ще один білковий гормон – ре­лаксин, який під час пологів сприяє nрозм’якшенню лонного зчленування, а також розкрит­тю каналу шийки nматки.

Характеристика овогенезу. Овогенез — процес розвитку жі­ночих статевих клітин — nвклю­чає три періоди: nрозмноження, росту nі дозрівання.

Період розмноження триває в яєчнику nплода лю­дини з другого по nп’ятий місяці ембріонального nрозвитку і поля­гає в nрозмноженні мітотичним шляхом клітин овогоній.

Овогонії nутворюються з первин­них nстатевих клітин гоноцитів, які мають екстрагонадне походження, мігрують у зачаток гонади, nвзаємодіють з клітинами фолікулярного епітелію і пере­творюються в овогонії. Овогонії, на nвідміну від гоноцитів, мають високу мітотичну nактивність, їхня кількість у результаті роз­множення досягає від 1 до 7 млн. Паралельно з розмноженням відбувається nмасова дегенера­ція (відмирання) овогоній, nтому їхня кількість до народження значно зменшується. Після останнього мітотичного поділу овогонії перетворюються у прелептотенні овоцити, що свідчить про початок наступної фази nовогенезу – стадії росту.

Період nросту в овогенезі людини починається з тре­тього місяця ембріонального розвитку і полягає в утворенні овоцитів І, nв ядрі яких відбувається складна nперебудова, що є підготовкою до зменшен­ня кількості хромосом. У цей час nзбільшуються розміри само­го овоцита, він оточується фолі­кулярними клітинами, утво­рюються фолікули. Овоцити І вступають у профазу мейозу і так само, як це від­бувається в сперматоцитах І, проходять стадії лептотени, зиготени (другий-сьомий місяць ембріогенезу), пахітени і диплотени (шостий-дев’ятий місяць). nАле, на відміну від чоловічого nмейозу, в овогенезі вслід за профазою не настає метафаза, а мейоз блокується, переривається і овоцити надовго переходять у диктіотену n– своєрідну фазу, властиву лише овогенезу. У диктіотені хромосоми овоци­та І nдеспіралізуються і стають невидимими nдо закінчення пе­ріоду nросту. У людини і всіх ссавців nовоцити переходять у nдиктіотену ще у внутрішньоутробному nперіоді або зразу ж після nнародження і перебу­вають nу цьому стані десятки років n(від 10—13 до 45—50 ро­ків). У людини різні генерації овоцитів проходять профазу на різних стадіях антенатально­го онтогенезу. Так, на третьому місяці близько 1 % овоцитів досягає стадії диктіотени, до четвертого nмісяця їхня кількість досягає 20 %, а nдо восьмого місяця – 90 %.

З настанням статевої зрі­лості овоцити вступають у про­цес дальшого росту (так зва­ний nвеликий ріст). При цьому збільшуються nрозміри ядра і цитоплазми овоцита, на­громаджується жовток, овоцит оточується прозорою зоною та променистим вінцем.

Прозора зона забарвлюється оксифільно, її добре видно nпід світловим мікро­скопом. Вона nутворена складним комплексом nглікопротеїнів. Мікроворсинки nфолікулярних клі­тин проходять крізь nнеї і утворюють щілинні контакти з nплазмолемою овоцита. Назовні від прозорої nзони розташовані фо­лікулярні клітини nпроменистого вінця, які без різкої nмежі пере­ходять у клітини nяйценосного горбка, побудованого з nфоліку­лярних клітин та основної ре­човини, що містить гіалуронову кислоту, глікопротеїнові комп­лекси.

Стадія nдозрівання овогенезу починається, коли овоцити поновлюють мейоз, по­чинаючи з метафази першого поділу дозрівання. Після пер­шого поділу утворюються дві різні клітини: одна велика – овоцит II, в якій лишаєть­ся майже вся цитоплазма, і дру­га маленька – перше полярне тільце (полоцит 1). Кожна з цих клітин nотримує по 23 діади з хромо­сомного набору овоцита І. Дру­гий поділ дозрівання овогенезу починається відразу за першим, але він блокується на стадії метафази і продовжується лише після пенетрації nсперматозоїда через плазмолему вторинного овоцита.

У nрезультаті другого поділу мейозу знов утво­рюються маленька клітина – друге полярне тільце (полоцит II), і nвелика – зріла яйцеклітина; обидві отримують по 23 мона­ди. Полярні, або редукційні, тільця містять близько 1% цито­плазми nяйцеклітини. На стадії метафази другого поділу дозрі­вання овоцит вивільняється з яєчника внаслідок овуляції і дозрівання завершується в nматкових трубах, після запліднення.

Жіночі nстатеві гормони. До жіночих статевих гормонів відносяться естрогени і прогестини. nЕстрогени синтезуються фолікулярними клітинами, клітинами жовтого тіла і nплаценти. · Естрадіол (17b-естрадіол, Е2) утворюється з тестостерону шляхом nйого ароматизації, володіє вираженою естрогенною nактивністю. Ароматаза, звана також естроген синтетаза, каталізує утворення Е2 з nтестостерону. Синтез ферменту індукує фоллітропін.· Естрон (Е1) утворюється nшляхом ароматизації андростендіону, має невелику естрогенну активність, nвиділяється з сечею вагітних, виявлений в фолікулярній рідині ростучих nфолікулів яєчника, в плаценті. 17b-гідроксістероїд дегідрогеназа каталізує nутворення 17b-естрадіолу з естрону.· Естріол (Е3) утворюється з естрону і nестрадіолу в печінці, екскретується з сечею вагітних, в значній кількості nприсутній в плаценті.

Маткова nтруба (яйцепровід, tuba uterina, salpinx)— парний трубчастий орган, який починається від дна матки, проходить у складіширокої зв’язки матки до біч­ної поверхні малого тазу і закінчується біля яєчників. Має форму nтрубки довжиною 10–12 см з діаметром nпросвіту вампульній частині 6–10 мм, на рівні nперешийку – 3 мм, у nматковій частині – 0,5–1 мм. Стінка nматкової труби утворе­на трьома оболонками: nслизо­вою, м’язовою та серозною.

Слизова обо­лонка яйцеводів складається з епітеліальної та власної пласти­нок і утворює численні високі nскладчасті вирости  – торочки, фімбрії –тому просвіт труб має вигляд лабі­ринту.

Слизова оболонка складається з двох пластинок – nепітеліальної і власної.  Епітелій – nодно­шаровий призматичний, містить два види nклітин:війчасті та секреторні. Синхронний рух війок пересуває слиз секреторних клітин та овоцит чи зиготу в напрямку матки. Власна плас­тинка слизовоїпобудована з пухкої спо­лучної тканини, містить децидуальні клітини.

М’язова nоболонка яйцеводів складається з двох шарів глад­ких міоцитів – внутрішнього циркулярного nі зовнішнього поздовжнього, які nнабувають зворотного nнапрямку в матко­вому відділі труби n(внутрішній стає поздовжнім, а зовнішній – циркулярним). Серозна оболонка складається nіз власної пластинки, побудова­ної з пухкої сполучної тканини, і мезотелію, що nвкриває її, як і всі інші серозні оболонки.

Функції маткових труб по­лягають у транспорті статевих клітин до місця запліднення і nзиготи в матку, забезпеченні умов для капацитації сперма­тозоїдів, створенні середовища, сприятливого для запліднення; у матковій трубі проходить по­чатковий період nембріогенезу. Транспорт заплідненої яйцеклітини у матку відбувається nзавдяки перистальтиці м’язів труби, а також nрухові війок епітеліоцитів.

Матка (uterus) — орган nсплю­щеної грушоподібної форми, що nпризначений для виношування плода. nРозміщена матка в гео­метричному центрі nмалого тазу, між сечовим міхуром і прямою кишкою. У nневагітному стані ма­са її 70–100 г, nрозміри – 8х5х4 см. Стінка складається з трьох оболонок: ендометрію (слизова оболонка), міометрію (м’язова nоболонка) та периметрію (серозна оболонка). 

Ендометрій у віці до 10 років має nтовщину близько 0,15 мм, у nстатевозрілої жінки – до 2-3 мм. Ендометрій не утворює складок, nпросвіт матки має ви­гляд щілини. Складається ендометрій з двох пластинок: епіте­ліальної nта власної. Епі­теліальна nпластинка утворює трубкоподібні вростання у влас­ну пластинку, формуючи так зва­ні маткові nзалози або крипти. Епітелій nтут одношаровий, високий, призма­тичний (висота клітин 20-30 мкм); складається він з вій­частих і секреторних клітин. Власна пластинка слизової nоболонки утворена пух­кою сполучною тканиною, міс­тить багато клітинних nелементів, серед них децидуальні клітини, які nутворюються у секреторній фазі менструально­го циклу.

Міометрій у дівчинки містить мало м’язових клітин, починає формуватися з 10 ро­ків. У статевозрілому організмі він добре розвинений, утворений гладкими міоцитами, що мають характерні відростки. Гладкі міоцити міометрію nутворюють три nшари: підслизовий з косо-поздовжнім напрямком міоцитів; судинний – з пе­реважним циркулярним напрям­ком м’язових клітин; надсудинний – з косопоздовжнім розташуванням міоцитів. 

Периметрій утворений nпух­кою сполучною тканиною, вкри­тою мезотелієм.

Слизова оболонка шийки матки має ряд nособливостей. Подібно nдо піхви її поверхня вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Канал шийки висте­лений призматичним епітелієм, який секретує слиз. Слизова оболонка nканалу утворює склад­ки і два поздовжніх nгребені. Крім того, тут є численні розга­лужені залози, які теж про­дукують слиз. М’язова оболонка шийки матки утворена добре розвиненим циркулярним ша­ром nгладких м’язових клітин, який формує так званий  сфінктер nматки.

Піхва (vagina) – це м’язово-фіброзна nтрубка довжиною 7–9 см, діаметром 2–3 nсм, що проходить у малому тазі між се­чівником і прямою кишкою.У стінці піхви розрізняють три оболонки: слизову, м’язову та адвентиційну. Слизова оболонка має дві пластин­ки – епітеліальну і nвласну. 

Епі­телій nпіхви багатошаровий плос­кий незроговілий, nв якому роз­різняють базальний, nпроміжний і поверхневий шари. Останній називається ще функціональ­ним шаром, тому що він під­дається ритмічним змінам про­тягом менструального циклу. Клітини поверхневих шарів nепі­телію містять зернакератогіаліну, nбагаті на глікоген. Розпад останнього nпід впливом мікро­бів призводить до nутворення молочної кислоти, і тому піхво­вий слиз має кислу nреакцію, що запобігає розвитку інфекції. Залоз у стінці піхви немає. Власна пластинка слизової обо­лонки формує сосочки, які вростають в епітелій, інфільтро­вана лімфоцитами. Еластичні волокна власної пластинки утворюють nповерхневу та гли­бокі сітки.

М’язова оболонка піх­ви nутворена поздовжніми пуч­ками nгладких міоцитів, між якими є nневелика кількість цир­кулярно розташованих м’язовихелементів. Адвентиційна оболонка побудована з пух­кої сполучної тканини, яка спо­лучає піхву з сусідніми орга­нами.

Зовнішні  статеві  органи  (vul­va) включають переддвер’я nпіхви, малі та великі соромні губи, клітор. Переддвер’я піхви вистеляє багатошаровий плоский епіте­лій. Сюди впадають дві вестибу­лярні залози (так звані бар­толінові залози), які є альвеолярно-трубчастимн за формою і секретують слиз.

Малі соромні губи – це складки слизової оболонки, вкриті багатошаровим плоским, злегка зроговілим пігментованим епітелієм. Основу їх складає пухка сполучна тканина, багата еластичними волокнами та nкро­воносними судинами, у якій містяться nчисленні сальні за­лози. Великі соромні губи – це складки шкіри зі значними прошарками жирової тканини, містять сальні та потові залози. nЗовнішня їхня поверхня вкрита волоссям.

Клітор за nрозвитком та будовою відповідає дорсальній частині чоловічого прутня. Він складається з двох печеристих тіл та головки, яка вкрита бага­тошаровим плоским злегка nзро­говілим епітелієм.

Молочні залози (mammae) – складні альвеолярні nрозгалужені залози, які за своїм походженням є видозміненими в процесі nеволюції потовими за­лозами шкіри. Секрет молоч­них залоз – молоко – високопоживний продукт для nхарчування новонародженої дитини. До складу молока входять жири, білки, nвуглеводи, мінеральні солі та вода, які необхідні для нормального розвитку nорганіз­му. Молочна залоза — парний орган, який у нормі функціонує лише у nжінок. Свого максималь­ного розвитку залоза досягає після настання статевої nзріло­сті: між 13 і 15 роками відбу­вається видовження і дихото­мічне галуження nпроток, фор­мування залозистих часточок. Секреторну активність молочні залози nпроявляють, коли настає вагітність. Секрет молочних за­лоз, який утворюється у nдругій половині вагітності, називаєть­ся молозивом. Справжнє моло­ко починає nвироблятися лише після народження дитини.

У дорослої жінки кожна nмо­лочна залоза складається з n15–20 часточок, розділених прошарками сполучної ткани­ни. До складу кожної nчасточки входить одна окрема залозка, оточена сполучною тканиною і жировою nклітковиною. Кожна залозка включає систему розга­лужених вивідних проток:кін­цеву nпротоку, що відкривається на верхівці соска грудей; в неї впадають молочні синуси; останні nзбирають секрет з молочних nпроток, які, в свою чергу, розгалужуються на альвеолярні молочні ходи. nПереважна більшість про­ток вистелена двошаровим (в окремих ділянках – nбагатошаровим)епітелієм, який ото­чують міоепітеліальні клітини. Молочні ходи до періоду nлакта­ції (молоковіддачі) закінчують­ся сліпо, а з настанням вагітно­сті і nлактації дають початок чис­ленним альвеолам.

Альвеоли  молочної залози nпобудовані з клітин кубічної форми – лактоцитів, nщо секретують за апокри­новим типом. nНа апікальній поверхнілактоцитів є nмікроворсинки, цитоплазма містить доб­ре розвинуті гранулярну й агранулярну ендоплазматичну nсіт­ку, елементи комплексу Гольджі, мікротрубочки та мікрофіламенти. Ці клітини розміщені в nальвеолах в один ряд, контак­тують між собою з утворенням демосом. Назовні від лактоцитів розміщений несуцільний шар nзірчастих міоепітеліоцитів, nякі скороченнями своїх відрост­ків сприяють виведенню секре­ту. Секрет лактоцитів включає nкрапельки ліпідів і гранули біл­ків, які, емульгуючись та змі­шуючись з nрозчиненими у воді лактозою та мінеральними соля­ми, утворюють у просвіті nальвео­ли молоко. Молоко системою молочних альвеолярних ходів і молочних проток nвиводиться у молочні синуси, де й нагро­маджується до моменту смок­тання. Зовні nклітини альвеол і вивідних проток покриті ба­зальною мембраною, яка від­межовує nїх від оточуючої спо­лучної тканини. 

 Після nзакінчен­ня періоду лактації відбуваєть­ся процес інволюції молочної залози, який nполягає в редукції більшої частини альвеол, втраті секреторної активності nзбереже­них альвеол.

Регуляція функції молочної за­лози здійснюється двома nоснов­ними гормонами – пролактином (гормон аденогіпофіза), який стимулює nбіосинтез ком­понентів молока лактоцитами, та окситоцином (гормон паравентрикулярних ядер гіпота­ламуса), який сприяє молоковід­дачі. У свою чергу, секреціяпролактину активується гіпоталамічним пролактоліберином, а пригнічується пролактостатином і дофаміном.

Оваріально-менструальний цикл. Циклічні зміни, що відбуваються  у nвнутрішньому  (функ­ціональному)  шарі  ендометрію, проявом яких є щомісячні мат­кові кровотечі – менструації, отримали назву менструального циклу. Пере­будова при цьому зачіпає не ли­ше функціональний шар ендометрію, але й увесь організм жінки і залежить від циклічних змін у яєчнику, виділення ним естрогенів та прогестерону (оваріальний цикл). У зв’язку з цим місячний цикл в організмі жінки отримав назву оваріально-менструального. nУ тва­рин аналогом менструальних циклів є так звані статеві цикли. Тривалість nменструального циклу вираховується від першо­го дня попередньої менструації до nпершого дня наступної. У більшості (60 %) жінок три­валість nциклу становить 28 днів. У ньому розрізняють кілька фаз. У фазі десквамації, або  менструальній (перша n– третя доба циклу) (див. рис. 14) відбувається відторгнен­ня функціонального шару ендометрію. Глибока частина ендометрію, що лишається nпісля десквамації, має назву базаль­ного шару. Кровоносні судини ендометрію мають своєрідну бу­дову: серед них розрізняють спіральні і прямі артерії. Перші кровопостачають функціональний шар ендометрію, другі – базальний.

Перед початком менструації у результаті спазму спіральних артерій зменшується приплив крові у поверхневий шар ендо­метрію (настає його ішемія) і спостерігаються некротичні зміни. Некротизована частина ендометрію відторгається, су­дини nкровоточать. До кінця дру­гої доби nвнутрішня поверхня матки nстає суцільною раною. Втрата крові при менструації становить n50–200 мл. Мен­струальна кров не зсідається, у ній багато лімфоцитів. У цей час в організмі жінки мало ста­тевих гормонів: жовте тіло попе­реднього циклу регресувало і не продукує прогестерону, nа ріст фолікулів ще не почався і не за­безпечує виділення естрогенів.

Фаза регенерації (третя-п’ята доба циклу) по­чинається з ростом фолікулів і продукцією ними естрогенів. Останні забезпечують процесрегенерації функціонального шару ендометрію. nЗа рахунок епітелію nдна залоз, які збері­гаються після nвідпадання функ­ціонального шару, nвідбувається оновлення епітеліальної nплас­тинки слизової оболонки.

Фаза проліферації охоплює nп’яту–одинадцяту до­бу циклу. Товщина  ендометрію  у цій фазі  збільшується nу  два–три  рази і досягає  2–3 мм. nКлітини епі­телію внаслідок посиленої nпро­ліферації часто нагромаджуються одна на одну. Секреторні клітини продукують невелику кількість водянистого слизу, серед них розсіяні невеликі гру­пи війчастих клітин. Маткові залози вузькі й прямі. У стромі міститься невелика кількість аморфної речовини, рідко трап­ляються лейкоцити. Ця фаза, як і попередня, забезпечується дією естрогенів.

Ф аза  відносного спокою відповідає n11 – 15 до­бі циклу. У цей період ендометрій повністю відновлений, але ще не піддається діїпрогесте­рону. Яєчник продовжує про­дукувати естрогени. У кінці цієї фази в яєчнику відбувається овуляція. Фази регенерації, проліферації nта відносного спо­кою часто nоб’єднують під назвою постменструальної (або естрогенної, nрепаративної, проліферативної, nфоліку­лярної) фази, nпід час якої в яєчнику утворюються естро­гени, а гіпофіз продукує у ве­ликій nкількості фолітропін.

Фаза секреції (або пременструальна, лютеїнова, прогестинова фаза) охоплює n15– 28 добу циклу. Ендометрій потовщується у два рази порівняно з попередньою фазою, але не за рахунок роз­множення клітин, як у постменструальній фазі, а в результаті набряку, нагромадження секре­ту в залозах і збільшенню об’єму клітин строми. Маткові залози стають звивистими, посилено секретують, у їхніх клітинах з’являється nзначна кількість глі­когену.

У стромі ендометрію утворюються так nзвані децидуальні клітини, які нагадують епітеліальні. Це великі nсвітлі клітини, часто двоядерні, nбагаті на глікоген та лі­піди. У nфазі секреції у функціо­нальному nшарі ендометрію роз­різняють дві зони: поверхневу компактну, яка nскладаєть­ся з децидуальних клітин, nі гли­боку губчасту (розширені залози надають цій зоні губчас­того вигляду). Утворення по­верхневої і глибокої зон nхарак­теризує процес підготовки ендо­метрію до сприйняття заплідне­ної яйцеклітини, тобто до ім­плантації. Фаза секреції зумов­лена дією прогестерону. nОстанній продукує жовте тіло, що утворю­ється на місці постовуляторного фолікула під дією лютропіну гіпофіза. nПродукцію прогестерону стимулює також пролактин.Прогестерон сприяє стабілізації набряклого ендометрію, не дає йому nвідшаровуватись. Якщо вагітність не настає і жовте ті­ло гине, зниження рівня про­гестерону викликає відторгнення функціонального шару ендо­метрію і початок менструальної фази. nПри відсутності прогесте­рону розблоковується nпроцес росту фолікулів яєчника, які починають продукувати естроге­ни. Останні nстимулюють реге­нерацію і проліферацію функціо­нального шаруендометрію, тоб­то цикл nповторюється.

При відсутності впливу андро­гену вищий центр зберігає здатність періодично збуджувати діяльність nнижчого центру, що і властиво жіночій статі. У за­родка чоловічої статі завдяки nпродукції чоловічого статевого гормону даний овуляторний центр маскулінізується. У nлюди­ни овуляторний центр гіпотала­муса в кінці nвнутрішньоутробного періоду втрачає здатність мо­дифікуватися за чоловічим ти­пом.

Розвиток nжіночої статевої системи. Статева nсистема осіб обох статей розвивається спо­чатку за єдиною схемою і в тіс­ному nконтакті з розвитком видільної системи. Закладка гонад виникає nу зародка четвертого тижня розвитку в вигляді потов­щення целомічного епітелію на nповерхні первинної нирки. Ці потовщення мають назву стате­вих валиків. Від мезонефральної (вольфової) протоки відщеплю­ється nрозташована  паралельно  до неї парамезонефральна (мюллерова) прото­ка. З верхніх частин парамезонефральних протоків nутворю­ються яйцеводи, nа з нижніх – матка і піхва. В nпроцесі розвитку жіночої статевої системи мезонефральні протоки nредукуються,    перетворюючись nв рудиментарні протоки придатків яєчників. Крімцеломічного епітелію і мезенхі­ми, окремим nджерелом розвитку статевих залоз є первинні статеві клітини – гоноцитобласти, які nмають екстрагонадне походжен­ня nі вперше виявляються у пер­винній смужці і в ділянці кореня алантоїса, потім nмігрують в енто­дерму жовткового мішка, енто­дерму середньої кишки, в дор­сальну nбрижу, звідки через целомічне вистелення nі зачатковий епітелій потрапляють у статеві валики, тобто в зачаток гонади. Гоноцити в nзачатку жіночої го­нади перетворюються на овогонії. nДиференціація яєчника на­стає пізніше, ніж сім’яника і стає помітною лише nнаприкінці сьомого–восьмого тижня ембріоге­незу.

Джерела інформації:

а) nосновні:

1.  nГістологія людини / [Луцик nО. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, n2010. – С. 411–438.

2.  nГістологія людини / [Луцик nО. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, n2003. – С. 423–451.

3.  nВолков К.С. Ультраструктура nосновних компонентів органів систем організму / К. С. Волков. – Тернопіль : nУкрмедкнига, 1999. – С. 94– n99.

4.  nПрезентація лекції з теми: n«Чоловіча статева система» (Інтранет).

5.  nВідеофільм: «Статеві nсистеми» (Інтранет).

б) nдодаткові:

1.  nГистология, цитология и nэмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. nЮ. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. n– 2001. – С. 675-699.

2.  nГистология : [учебник] / nпод ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – nС. 351-369.

3.  nДанилов Р. К. Гистология. Эмбриология. nЦитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : nООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 387–402.

4.  nГістологія людини / [Луцик nО. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С. 331-352.

5.  nКузнецов С. Л. Атлас по nгистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. nГорячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 311–332.